Onurğa beyninin yüksələn və enən yolları. Refleks inhibisyonunun mənası. Sinir qanqliyaları əmələ gəlir
Refleks, mərkəzi sinir sistemi vasitəsilə həyata keçirilən reseptorların stimullaşdırılmasına bədənin reaksiyasıdır.
Refleks fəaliyyəti sinir üçün xarakterikdir sistemləri.
Mərkəzin refleks fəaliyyəti sinir sistemi, xüsusilə onurğa beyni, beyni çıxarılan bir heyvanda xüsusilə aydın şəkildə müşahidə edilə bilər. Bu məqsədlə adətən qurbağadan istifadə olunur. Qurbağanın beyni, o cümlədən medulla oblongata kəsilir, yalnız onurğa beyni qalır. Refleksləri öyrənmək üçün oxşar əməliyyat isti qanlı heyvanlarda da aparılır.
Pişik, it və ya digər isti qanlı heyvanlarda onurğa beyni boyun və döş fəqərələrinin sərhədində kəsilir.
düyü. Onurğa REFLEKSİNİN İKİ NEVRAL REFLEKTOR QÖYÜSÜNÜN SƏXMƏSİ, 1-mərkəzdənkənar sinirin ucu, əzələdə 2-mərkəzci (hərəkətli) sinir.
Bu şəkildə idarə olunan heyvanlara spi deyilirnal heyvanlar.
Onurğa qurbağası ştativdən asılı vəziyyətdədir. Belə bir qurbağanın arxa ayağının barmaqları 0,5% sulfat turşusu məhlulu olan bir stəkana batırılırsa, qurbağa ayağını dartacaq (müdafiə). Pəncəni cımbızla çimdikləsəniz, pəncənin çimdiklə (fleksiyon) cavab olaraq əyilməsini müşahidə edə bilərsiniz. Kükürd turşusu məhlulu ilə isladılmış filtr kağızını budun dərisinə sürtsəniz, qurbağa pəncələri ilə sürtünmə hərəkətləri edir, kağızı atmağa çalışır (ovuşdurur); Yazda, bir kişidə, dərini barmağınızla və ya sərt bir əşya ilə ön ayaqların arasında sinəyə sürtsəniz, sözdə "qucaqlamaq" refleksini müşahidə edə bilərsiniz. Belə sürtünməyə cavab olaraq, qurbağa ön pəncələri ilə barmağını və ya başqa bir əşyanı möhkəm tutur.
İnsanlarda bir sıra reflekslər müşahidə edilə bilər. Məsələn, gözü işıqlandırmaq parlaq işıqşagirdin daralmasına səbəb olur - şagird refleksi; dabanı qıdıqlamaq, vurmaq və ya vurmaq ayağın və ayaq barmaqlarının əyilməsinə səbəb olur - plantar refleks; məməni ağıza qoyarkənkörpə, o, əmmə hərəkətləri etməyə başlayır - əmmə refleksi və s.
Bir çox oxşar misallar var, sadəcə olaraq tüpürcəyin, mədə şirəsinin refleks ifrazını və ya qurbağanın qarnına toxunduqda refleks ürək dayanmasını xatırlayın;
Bütün bu hallarda, həm aşağı, həm də daha yüksək heyvanlarda, mahiyyətcə eyni olan bir fenomen müşahidə edirik. fizioloji mexanizm, baxmayaraq ki, təsvir edilən hallarda yekun nəticələr bir-birindən kəskin şəkildə fərqlənir.
düyü. 2 ONURĞU REFLEKSİNİN ÜÇ NEVRAL REFLEKTOR QAYSININ DİQRAMI. 1-mərkəzci sinirin terminalları; 2-sentripetal (həssas) neyron və onurğa ganglionu(qanglion); 3 - əlaqə (aralıq) neyron; 4 - mərkəzdənqaçma (motor) neyron; Mərkəzdənqaçma (motor) neyronun 6-terminalları.
Bütün reflekslərlə, reseptorların qıcıqlanması baş verir, yəni sensor və ya mərkəzləşdirilmiş sinirlərin ucları. Reseptorlarda yaranan həyəcan mərkəzdənqaçma sinir lifi boyunca mərkəzi sinir sisteminə ötürülür. Mərkəzdənkənar sinir lifləri onurğa beyni xaricində yerləşən sinir liflərinin uzun prosesləridir - fəqərəarası dəliklərdə yerləşən xüsusi sinir ganglionlarında. Bu hüceyrələrin başqa, daha qısa prosesi onurğa beyninə daxil olur, burada həyəcan başqa bir neyrona ötürülür. Həyəcan onurğa beynində yerləşən motor hüceyrələrini əhatə edir və motor və ya mərkəzdənqaçma sinirləri vasitəsilə əzələlərə keçərək onların daralmasına və ya rahatlamasına və ya bu və ya digər orqana keçərək onları aktiv vəziyyətə gətirir.
Reflekslər zamanı həyəcanın baş verdiyi yola refleks qövsü deyilir. Ən sadə refleks qövsünü sxematik şəkildə təsəvvür etsək, o, ən azı iki neyrondan ibarət olmalıdır - mərkəzdənqaçma və mərkəzdənqaçma. Belə iki neyronlu refleks qövsün diaqramı şəkildə göstərilmişdir.Bir çox elm adamları mərkəzi sinir sistemində bu iki sinir hüceyrəsi arasında başqa bir interkalyar (əlaqə və ya aralıq) neyron olduğuna inanırlar (şəkil 2).
Nəticədə, refleks qövs aşağıdakı neyronları ehtiva edir: 1) mərkəzdənqaçma və ya afferent, 2) mərkəzdənqaçma və ya efferent və 3) interkalyar.
düyü. 3 QƏBUL EDİLƏN QƏBUL REFLEKS SAHƏSİ.
Refleks qövsünün mərkəzətrafı hissəsi reseptorlarla əlaqəli neyronlar tərəfindən formalaşır. Onlar reseptorlarda yaranan həyəcanı mərkəzi sinir sisteminə ötürürlər. Refleks qövsünün bu hissəsinə mərkəzi sinir sisteminin yüksələn yollarının neyronları da daxildir. Bu yollar boyunca həyəcan mərkəzi sinir sisteminin yuxarı hissələrinə ötürülür.
Refleks qövsünün mərkəzdənqaçma hissəsi ibarətdir enən yollar Mərkəzi sinir sistemi. Bu pu görəOrada yuxarı hissələrdən gələn həyəcan aşağı hissələrə - neyronlara ötürülür ki, bu da öz növbəsində orqana həyəcan keçirir. Beləliklə, refleks qövsünün bu hissəsində enən yollarla yanaşı, terminal mərkəzdənqaçma neyronları da daxildir. Terminal neyronlar ya motor neyronları, ya da avtonom sinir sisteminin neyronlarıdır.
Refleks qövsünün mərkəzi hissəsi interneyronlar tərəfindən formalaşır. Bu neyronlar mərkəzi sinir sistemindən kənara çıxmır və reseptor və orqanlarla birbaşa əlaqəsi yoxdur.
Mərkəzdənqaçma lifləri birbaşa mərkəzdənqaçma sinir hüceyrələri ilə təmasda deyil, interneyronlarda bitir və yalnız interneyronlar mərkəzdənqaçma sinir hüceyrələri ilə təmasda olur.
Həyəcanlandırmaq və bir refleksi həyata keçirmək üçün refleks qövsünün bütövlüyü lazımdır. Reseptorları çıxarmaq və ya iflic etmək və ya mərkəzdənqaçma yolunu kəsmək kifayətdir və həyəcanın qəbul edilməyəcəyi və ya həyata keçirilməyəcəyinə görə refleks reaksiya yox olacaq. Onurğa beyni məhv edildikdə və ya mərkəzdənqaçma siniri kəsildikdə reflekslər də yox olur. Beləliklə, bütün bağlantılarrefleks qövsü eyni dərəcədə vacibdir və refleks aktı zamanı onların bütövlüyü məcburidir.
Reflekslərin hər biri bədənin müəyyən hissələri qıcıqlandıqda baş verir. Qurbağanın pəncəsinin əyilməsi pəncənin dərisinin qıcıqlanması nəticəsində, qucaqlaşma refleksi isə ancaq döş qəfəsinin dərisinin qıcıqlanması və s. nəticəsində yarana bilər. Dərinin reseptorların yerləşdiyi nahiyələri, qıcıqlanma zamanı yaranır. bu refleks, refleksin qavrayış sahəsi adlanır (şək. 3). Müxtəlif reflekslərin qavrayış sahələri ciddi şəkildə demarkasiya olunmur və çox vaxt bir-biri ilə üst-üstə düşür.
Bədənimizdəki reseptorlar iki yerə bölünür böyük qruplar: ekstroreseptorlar və interoreseptorlar. 1. Bədənin səthində yerləşən reseptorlar-ekstroreseptorlar. Onlar cisimlərdən bədənimizə düşən qıcıqları qəbul edirlər xarici dünya. 2 Bədənin daxilində yerləşən reseptorlar interoreseptorlardır. Sonuncular, öz növbəsində, daxili orqanların, qan damarlarının və müxtəlif toxumaların reseptorlarına bölünür. Bu reseptorlar dəyişiklikləri hiss edirlər daxili dövlət bədən.
Əzələlərin, vətərlərin və oynaqların reseptorları - proprioreseptorlar interoreseptorlara aid olsalar da, xüsusi əhəmiyyətinə görə müstəqil qrupa ayrıla bilərlər.
Proprioreseptorlar mövqedəki dəyişiklikləri hiss edirlər fərdi hissələr kosmosda orqanizm.
Sadalanan reseptorlardan hər hansı birinin qıcıqlanması müvafiq refleksə səbəb olur.
Onurğa qurbağasının əyilmə, sürtünmə və digər reflekslərini nəzərdən keçirərkən dəri reseptorlarının qıcıqlanması zamanı yaranan reflekslərlə artıq tanış olmuşuq.
Həzm, qan dövranı, tənəffüs və s. məsələləri nəzərdən keçirərkən biz dəfələrlə daxili orqanlardan, selikli qişalardan və qan damarlarından yaranan reflekslərlə qarşılaşmışıq. Belə refleksə misal olaraq aortada təzyiq yarandıqda ürək fəaliyyətinin ləngiməsi və qan damarlarının genişlənməsini göstərmək olar. qövs artır. Bu vəziyyətdə, depressor sinirinin reseptorları qıcıqlanır, bunun vasitəsilə həyəcan medulla oblongata daxil olur və sonra mərkəzə ötürülür. vagus siniri, ürəyin və ümumi vazomotor mərkəzin fəaliyyətini ləngidir, vazodilatasiyaya səbəb olur. Nəhayət, əzələlərdən, tendonlardan və ya oynaqlardan gələn reflekslər uzandıqda meydana gəlir və bədənimizin müəyyən bir duruşunu saxlamaq üçün vacibdir. Bu cür reflekslərə misal olaraq geniş yayılmış vətər refleksləri daxildirtendona bir zərbə əzələnin az və ya çox güclü bir büzülməsinə və ayağın düzəldilməsinə səbəb ola bildikdə, tanınmış diz çökmə refleksi.
İnsanlarda nisbətən sabit reflekslərin öyrənilməsi klinik cəhətdən vacibdir, çünki mərkəzi sinir sistemində müəyyən lezyonların mövcudluğunu müəyyən etməyə imkan verir. Belə nisbətən sabit reflekslərə bəzi dəri, tendon və göz refleksləri (qısaltma qarın divarı qıcıqlanma yerində, şagirdin daralması, ayağın uzanması diz birgə və s.).
14. Ən sadə onurğa refleks qövsü. Onurğa beynində meydana gələn ən vacib reflekslər.
Onurğa beyninin refleks funksiyası ən sadə seqmental refleks qövsü ilə təmin edilir.
Bu qövsdə var üç hissə:
· afferent hissə, periferiyadan sinir mərkəzlərinə impulsları qəbul edən və ötürən;
· mərkəzi hissə, bu impulsların təhlil edildiyi yerlərdə (qövsün bu hissəsi itkin ola bilər);
· efferent hissəsi, əzələ və ya bezin daralması şəklində cavab verən.
Ən sadə refleks qövsün nümunəsi diz refleksidir: patellanın altındakı quadriseps vətərinə çəkiclə vurarkən ayağın uzanması. Bir tendon vurulduqda, o, uzanır və reseptorları qıcıqlandırır. Onlardan gələn impuls dorsal kök boyunca dorsal buynuzun hüceyrələrinə (afferent hissə) keçir. Bu hüceyrələrdən interneyron (mərkəzi hissə) vasitəsilə impuls ön buynuz hüceyrələrinə, sonra isə ön köklər boyunca dördbucaqlı bud əzələsinə ötürülür və o, büzülür (efferent hissə). Başqa bir nümunə qoruyucu refleksdir: isti bir şeyə toxunduqda əli geri çəkmək.
Ən sadə refleks onurğa qövsü mərkəzi hissəsinə görə daha mürəkkəbləşə bilər. Ondan gələn impuls, siqnalın sonrakı təhlilinin baş verdiyi beyinə yüksələn yollar boyunca hərəkət edir. Sonra, enən keçiricilər boyunca, cavab impulsu refleks qövsünün efferent hissəsinə çatır. Beləliklə, beyincik, ekstrapiramidal sistem və beyin qabığının iştirakı ilə reflekslərin daha mürəkkəb formaları həyata keçirilir.
Onurğa beynində meydana gələn ən vacib reflekslər
Refleks qövsləri anadangəlmə (bioloji, qeyd-şərtsiz) reflekslər onurğa beynində və beyin sapının və beynin ara hissəsinin müxtəlif səviyyələrində yaxındır. Sadə motor reflekslərinin refleks qövsləri onurğa beynindən keçir.
Nömrəyə onurğa beyni refleksləri aid etmək müdafiə refleksləri, uzanma refleksləri, antaqonist əzələlər, visceromotor, vegetativ reflekslər.
Onurğa beyninin öz aparatının fizioloji mexanizmlərinə onurğa beyninin seqmentləri ilə müəyyən dərəcədə bağlı olan onurğa refleksləri daxildir. Reflekslərin hansı formasiyalardan (dəridən, selikli qişalardan, əzələlərdən, tendonlardan, periosteumdan) oyanmasından asılı olaraq aşağıdakılar fərqlənir: dərin(əzələlərin, vətərlərin və s. propriorseptorlardan) və səthi(dəri və selikli qişaların eksteroseptorlarından) reflekslər. Dərin reflekslər başqa cür proprioseptiv, səthi reflekslər isə eksteroseptiv adlanır.
15. Homeostazın tənzimlənməsində və ətraf mühitə uyğunlaşmasında avtonom sinir sisteminin rolu.
Vegetativ somatik - "heyvan"dan fərqli olaraq "bitki" deməkdir.
Avtonom sinir sistemi bədənin bütün daxili proseslərini tənzimləyir: daxili orqan və sistemlərin, endokrin və ekzokrin bezlərin, qan və ya limfa damarlarının, hamar əzələlərin, hiss orqanlarının funksiyalarını.
Avtonom sinir sisteminin iki funksiyası var. Birincisi, təmin edir bədən homeostazı– daxili mühitin nisbi dinamik sabitliyi və əsas fizioloji funksiyaların sabitliyi (qan dövranı, tənəffüs, həzm, termorequlyasiya, maddələr mübadiləsi, ifrazat, çoxalma). İkincisi, avtonom sinir sistemi yerinə yetirir adaptiv-trofik funksiya– şəraitə görə maddələr mübadiləsini tənzimləyir xarici mühit.
Avtonom sinir sistemi iki hissəyə bölünür: simpatik və parasimpatik. Simpatik şöbə xarici mühitə uyğunlaşmaya cavabdehdir və uyğunlaşan məqsədyönlü davranışı təmin edir (zehni və fiziki fəaliyyət, bioloji motivasiyaların həyata keçirilməsi: qida, cinsi, təcavüz, qorxu). Parasimpatik bölmə filogenetik cəhətdən daha qədimdir. Bədənin daxili mühitinin sabitliyini (homeostaz) saxlayır. Hər iki sistem hərəkətli tarazlıq vəziyyətindədir, amplitudası istirahətdə minimal, gərginlik zamanı isə maksimumdur.
Avtonom sinir sistemində var mərkəzi və periferik bölmələr. Mərkəzi hissəyə supraseqmental (daha yüksək) və seqmental (aşağı) vertebra mərkəzləri daxildir. Supraseqmental mərkəzlər beyin sapında, beyincikdə, hipotalamusda, limbik strukturlarda, beyin qabığında (əsasən frontal və temporal loblarda) cəmləşmişdir. Seqmental vertebra mərkəzləri beyin sapında və onurğa beynində yerləşir. Avtonom sinir sisteminin periferik hissəsi vegetativ budaqlar, pleksuslar və sinirlərlə təmsil olunur. Mərkəzi şöbədən gələn siqnallar iki sıra bağlı neyron sistemi vasitəsilə idarə olunan opranlara çatır. Birinci qrup neyronların (preqanglionik neyronlar) hüceyrə cisimləri seqmental vetikulyar mərkəzlərdə,
və onların aksonları periferiyada yerləşən vegetativ qanqliyalarda bitir, burada ikinci (post-anlionar) neyronların cisimləri ilə təmasda olurlar, onların aksonları hamar əzələ liflərinə və ifrazat hüceyrələrinə doğru gedir.
Hər birimiz həyatımızda ən azı bir dəfə "Mənim bir refleksim var" ifadəsini tələffüz etdik, lakin çox az adam nə haqqında danışdıqlarını başa düşdü. Demək olar ki, bütün həyatımız reflekslərə əsaslanır. Körpəlikdə onlar bizə sağ qalmağa kömək edirlər böyüklər həyatı- səmərəli işləmək və sağlam qalmaq. Reflekslərə tabe olaraq nəfəs alırıq, gəzirik, yemək yeyirik və s.
Refleks
Refleksdir həssaslıq hər hansı bir fəaliyyətin başlanğıcı və ya dayandırılması ilə həyata keçirilən bir stimula bədən: əzələ hərəkəti, bezlərin ifrazı, dəyişiklik damar tonu. Bu, xarici mühitdəki dəyişikliklərə tez uyğunlaşmağa imkan verir. Reflekslərin bir insanın həyatında əhəmiyyəti o qədər böyükdür ki, hətta onların qismən istisna edilməsi (cərrahiyyə, travma, insult, epilepsiya zamanı aradan qaldırılması) daimi əlilliyə səbəb olur.
Tədqiqat I.P. Pavlov və I.M. Seçenov. Onlar gələcək həkim nəsilləri üçün çoxlu məlumatlar qoyub getdilər. Əvvəllər psixiatriya və nevrologiya bir-birindən ayrı deyildi, lakin onların işindən sonra nevroloqlar ayrı-ayrılıqda məşq etməyə, təcrübə toplamağa və təhlil etməyə başladılar.
Reflekslərin növləri
Qlobal olaraq reflekslər şərti və şərtsiz bölünür. Birincisi, həyat prosesində bir insanda yaranır və əksər hallarda onun gördüyü işlərlə əlaqələndirilir. Qazanılan bacarıqların bir qismi zamanla yox olur və onların yerini verilmiş şəraitdə daha zəruri olan yeniləri tutur. Bunlara velosiped sürmək, rəqs etmək, musiqi alətlərində ifa etmək, sənətkarlıq, sürücülük və daha çox şey daxildir. Belə reflekslərə bəzən "dinamik stereotip" deyilir.
Şüursuz reflekslər bütün insanlara eyni dərəcədə xasdır və doğulduğumuz andan bizim üçün mövcuddur. Onlar ömür boyu davam edirlər, çünki bizim varlığımızı dəstəkləyənlər onlardır. İnsanlar nəfəs almaq, ürək əzələsini sıxmaq, bədənlərini kosmosda müəyyən bir vəziyyətdə tutmaq, gözlərini qırpmaq, asqırmaq və s. lazım olduğunu düşünmürlər. Bu, avtomatik olaraq baş verir, çünki təbiət bizə qayğı göstərir.
Reflekslərin təsnifatı
Onların funksiyalarını əks etdirən və ya qavrayış səviyyəsini göstərən reflekslərin bir neçə təsnifatı var. Onlardan bəzilərinə istinad etmək olar.
By bioloji əhəmiyyəti reflekslər fərqləndirilir:
- yemək;
- qoruyucu;
- cinsi;
- göstərici;
- bədən mövqeyini təyin edən reflekslər (posetonik);
- hərəkət üçün reflekslər.
Qıcığı qəbul edən reseptorların yerləşdiyi yerə əsaslanaraq, ayırd edə bilərik:
- dəri və selikli qişalarda yerləşən eksteroseptorlar;
- daxili orqanlarda və qan damarlarında yerləşən interoreseptorlar;
- əzələlərin, oynaqların və tendonların qıcıqlanmasını qəbul edən proprioseptorlar.
Təqdim olunan üç təsnifatı bilməklə, hər hansı bir refleksi xarakterizə edə bilərsiniz: qazanılmış və ya anadangəlmə, hansı funksiyanı yerinə yetirir və buna necə səbəb olur.
Refleks qövs səviyyələri
Nevroloqların refleksin hansı səviyyədə bağlandığını bilməsi vacibdir. Bu, təsirlənmiş ərazini daha dəqiq müəyyən etməyə və sağlamlığa zərərin proqnozlaşdırılmasına kömək edir. Onurğa refleksləri var, onlar bədən mexanikası, əzələlərin yığılması, iş üçün cavabdehdirlər çanaq orqanları. Daha yüksək səviyyəyə yüksələn - medulla oblongata daxil, tüpürcək vəzilərini, bəzi üz əzələlərini, nəfəs alma və ürək döyüntülərini tənzimləyən bulbar mərkəzləri aşkar edilir. Bu şöbəyə ziyan demək olar ki, həmişə ölümcül olur.
Orta beyində mezensefalik reflekslər bağlıdır. Bunlar əsasən kranial sinirlərin refleks qövsləridir. Son neyronu olan diensefalik reflekslər də var diensefalon. Və beyin qabığı tərəfindən idarə olunan kortikal reflekslər. Adətən bunlar öyrənilmiş bacarıqlardır.
Nəzərə almaq lazımdır ki, sinir sisteminin ən yüksək koordinasiya mərkəzlərinin iştirakı ilə refleks qövsünün strukturuna həmişə aşağı səviyyələr daxildir. Yəni, kortikospinal trakt aralıq, orta, medulla və onurğa beynindən keçəcək.
Sinir sisteminin fiziologiyası elə qurulmuşdur ki, hər bir refleks bir neçə qövslə təkrarlanır. Bu, hətta xəsarətlər və xəstəliklərlə də bədən funksiyalarını qorumağa imkan verir.
Refleks qövsü
Refleks qövsü qavrayış orqanından (reseptordan) ifaçıya ötürmə yoludur. Refleks sinir qövsü neyronlardan və onların zəncir əmələ gətirən proseslərindən ibarətdir. Bu konsepsiya XIX əsrin ortalarında M. Hall tərəfindən tibbə daxil edilmişdir, lakin zaman keçdikcə “refleks halqaya” çevrilmişdir. Qərara alınıb ki, bu termin sinir sistemində baş verən prosesləri daha dolğun əks etdirir.
Fiziologiyada monosinaptik, eləcə də iki və üç neyron qövsləri fərqlənir, bəzən polisinaptik reflekslər, yəni üçdən çox neyron var; Ən sadə qövs iki neyrondan ibarətdir: sensor və motor. İmpuls neyronun uzun prosesi boyunca keçir və bu da öz növbəsində onu əzələyə ötürür. Belə reflekslər adətən şərtsiz olur.
Refleks qövsünün bölmələri
Refleks qövsünün quruluşu beş hissədən ibarətdir.
Birincisi, məlumatı qəbul edən bir reseptordur. O, həm bədənin səthində (dəri, selikli qişalar), həm də dərinliklərində (torlu qişa, tendonlar, əzələlər) yerləşə bilər. Morfoloji cəhətdən reseptor kimi görünə bilər uzun atış neyron və ya hüceyrələr toplusu.
İkinci bölmə həssasdır, həyəcanı qövs boyunca daha da ötürür. Bu neyronların bədənləri onurğa ganglionlarının xaricində yerləşir. Onların funksiyası dəmir yolundakı keçidə bənzəyir. Yəni bu neyronlar onlara gələn məlumatları mərkəzi sinir sisteminin müxtəlif səviyyələrinə paylayır.
Üçüncü bölmə sensor lifin motor lifinə keçdiyi yerdir. Əksər reflekslər üçün onurğa beynində yerləşir, lakin bəzi mürəkkəb qövslər birbaşa beyindən keçir, məsələn, qoruyucu, oriyentasiya və qida refleksləri.
Dördüncü bölmə sinir impulsunu onurğa beynindən effektor və ya motor neyronuna çatdıran motor lifi ilə təmsil olunur.
Sonuncu, beşinci şöbə refleks fəaliyyətini həyata keçirən orqandır. Tipik olaraq, bu, şagird, ürək, cinsi və ya tüpürcək vəziləri kimi bir əzələ və ya bezdir.
Sinir mərkəzlərinin fizioloji xüsusiyyətləri
Sinir sisteminin fiziologiyası müxtəlif səviyyələrdə dəyişir. Şöbə nə qədər gec yaranarsa, onun işi bir o qədər mürəkkəbdir və hormonal tənzimləmə. Topoqrafiyasından asılı olmayaraq bütün sinir mərkəzlərinə xas olan altı xüsusiyyət var:
Yalnız reseptordan effektor neyronuna həyəcanın aparılması. Fizioloji cəhətdən bu, sinapsların (neyronların birləşmələri) yalnız bir istiqamətdə hərəkət etməsi və onu dəyişdirə bilməməsi ilə bağlıdır.
Gecikmə sinir həyəcanı qövsdə çoxlu sayda neyronların və nəticədə sinapsların olması ilə də əlaqələndirilir. Transmitteri (kimyəvi stimulu) sintez etmək, onu sinaptik yarığa buraxmaq və beləliklə, həyəcanlandırmaya başlamaq üçün impulsun sadəcə sinir lifi boyunca yayılmasından daha çox vaxt lazımdır.
Həyəcanların yekunu. Bu, stimul zəif olduqda baş verir, lakin daim və ritmik olaraq təkrarlanır. Bu zaman ötürücü sinaptik membranda onun əhəmiyyətli bir miqdarı olana qədər toplanır və yalnız bundan sonra impulsu ötürür. Bu fenomenin ən sadə nümunəsi asqırma hərəkətidir.
Həyəcanların ritminin çevrilməsi. Refleks qövsünün quruluşu, eləcə də sinir sisteminin xüsusiyyətləri elədir ki, stimulun yavaş ritminə belə tez-tez impulslarla cavab verir - saniyədə əllidən iki yüz dəfəyə qədər. Buna görə də əzələlər insan bədəni tetanik, yəni fasilələrlə büzülür.
Refleks effekti. Refleks qövsünün neyronları stimulun dayandırılmasından sonra bir müddət həyəcanlı vəziyyətdə qalır. Bu mövzuda iki nəzəriyyə var. Birincisi, sinir hüceyrələrinin həyəcanı stimullaşdırıcı təsirdən bir saniyə daha uzun müddətə ötürdüyünü və bununla da refleksi uzadır. İkincisi, iki aralıq neyron arasında bağlanan bir refleks halqaya əsaslanır. Onlardan biri impuls yaradana qədər və ya xaricdən inhibitor siqnal gələnə qədər həyəcan ötürürlər.
Boğulma sinir mərkəzləri reseptorların uzun müddət qıcıqlanması ilə baş verir. Bu, əvvəlcə azalma, sonra isə tam həssaslıq olmaması kimi özünü göstərir.
Avtonom refleks qövsü
Həyəcanlandıran və sinir impulslarını keçirən sinir sisteminin növünə əsasən, somatik və avtonom sinir tağları fərqlənir. Xüsusiyyət ondadır ki, skelet əzələlərinə refleks kəsilmir və avtonom olan mütləq gangliondan keçir. Bütün sinir düyünlərini üç qrupa bölmək olar:
- Vertebral (vertebral) qanqliyalar simpatik sinir sistemi ilə əlaqəlidir. Onlar onurğanın hər iki tərəfində yerləşir, sütunlar əmələ gətirir.
- Prevertebral düyünlər bir qədər məsafədə yerləşir onurğa sütunu, və orqanlardan. Bunlara siliyer ganglion, servikal simpatik düyünlər, günəş pleksus və mezenterik düyünlər.
- İntraorqan düyünləri, təxmin etdiyiniz kimi, daxili orqanlarda yerləşir: ürək əzələsi, bronxlar, bağırsaq borusu, bezlər daxili sekresiya.
Bu fərqlər somatik və avtonom sistem filogeniyaya dərindən gedir və reflekslərin yayılma sürəti və onların həyati zərurəti ilə əlaqələndirilir.
Refleksin həyata keçirilməsi
Kənardan, refleks qövsünün reseptoru həyəcan və sinir impulsunun meydana gəlməsinə səbəb olan qıcıqlanma alır. Bu proses hüceyrə membranının hər iki tərəfində yerləşən kalsium və natrium ionlarının konsentrasiyasının dəyişməsinə əsaslanır. Anionların və kationların sayında dəyişiklik elektrik potensialının dəyişməsinə və boşalmanın görünüşünə səbəb olur.
Reseptordan, mərkəzləşdirilmiş şəkildə hərəkət edən həyəcan, refleks qövsünün afferent əlaqəsinə - onurğa düyününə daxil olur. Onun prosesi onurğa beyninə sensor nüvələrə daxil olur, sonra isə motor neyronlarına keçir. Bu refleksin mərkəzi əlaqəsidir. Hərəkət nüvələrinin prosesləri digər köklərlə birlikdə onurğa beynindən çıxır və müvafiq icra orqanına yönəldilir. Əzələlərin qalınlığında liflər motor lövhəsində bitir.
İmpulsun ötürülmə sürəti sinir lifinin növündən asılıdır və saniyədə 0,5 ilə 100 metr arasında dəyişə bilər. Prosesləri bir-birindən təcrid edən membranların olması səbəbindən həyəcan qonşu sinirlərə yayılmır.
Refleks inhibisyonunun dəyəri
Çünki sinir lifi həyəcanı uzun müddət saxlamağa qadirdir, onda inhibə orqanizmin mühüm adaptiv mexanizmidir. Onun sayəsində sinir hüceyrələri daimi həddindən artıq həyəcan və yorğunluq hiss etmir. İnhibisyonun həyata keçirildiyi əks afferentasiya şərtli reflekslərin formalaşmasında iştirak edir və mərkəzi sinir sistemini ikinci dərəcəli vəzifələri təhlil etmək ehtiyacından azad edir. Bu, hərəkətlər kimi reflekslərin koordinasiyasını təmin edir.
Əks afferentasiya da yayılmasının qarşısını alır sinir impulsları sinir sisteminin digər strukturlarında, onların funksionallığını qorumaq.
Sinir sisteminin koordinasiyası
U sağlam insan bütün orqanlar ahəngdar və uyğun hərəkət edir. Onlar vahid koordinasiya sisteminə tabedirlər. Refleks qövsünün quruluşu belədir xüsusi hal, bu, tək bir qaydanı təsdiqləyir. Hər hansı digər sistemdə olduğu kimi, insanlarda da onun fəaliyyət göstərdiyi bir sıra prinsiplər və ya nümunələr var:
- yaxınlaşma (dan impulslar müxtəlif sahələr mərkəzi sinir sisteminin bir hissəsinə daxil ola bilər);
- şüalanma (uzunmüddətli və şiddətli qıcıqlanma qonşu ərazilərin həyəcanlanmasına səbəb olur);
- bəzi reflekslər başqaları tərəfindən);
- ümumi son yol (afferent neyronların sayı ilə efferent olanlar arasındakı uyğunsuzluğa əsaslanaraq);
- əks əlaqə (qəbul edilən və yaranan impulsların sayına əsasən sistemin özünütənzimləməsi);
- dominant (başqaları ilə üst-üstə düşən əsas həyəcan ocağının olması).
Hər bir onurğa refleksi üç hissədən ibarətdir: afferent, mərkəzi və ya perseptiv və efferent. Onurğa beynində afferent əlaqə periferik həssas neyronlardan ibarətdir. Onurğalılarda bu neyronların hüceyrələri onurğa beyninin xaricində yerləşir və yalnız ən sadə xordalılarda hələ də onurğa beyninin içərisində yerləşir. Onurğalılarda bu cür cihaz, reseptorlarda yaranan və fəqərəarası qanqliyon hüceyrəsinin periferik prosesi boyunca keçən zəif impulsları basdırmaqdan qoruyur. elektrik fəaliyyəti onurğa beyni. Bu zəif dalğalar potensial enerjisi hesabına hüceyrədə həyəcan yaradır. Bu gücləndirilmiş formada impulslar kökə daxil olur və növbəti neyrona çatır.
Periferik və ya birinci həssas neyron, həmçinin protoneyron adlanır, təkcə onurğa beyninin deyil, həm də refleks qövsünün başlanğıcıdır. müxtəlif səviyyələrdə beyin. Məsələn, refleks qövsünün afferent hissəsi, çatır beyin qabığı, 3 neyron zəncirindən ibarətdir.
Onurğa beyni reflekslərinin qəbuledici və ya mərkəzi hissəsi dorsal buynuzlardır. efferent hissəsi ön və motor və simpatik hüceyrələridir yan buynuzlar onurğa beyni. Onların aksonları onurğa beynindən ön köklər şəklində çıxır.
Onurğa beyninin refleks qövsünün afferent hissəsinin tərkibi. Dəridə hər biri müəyyən stimullara həssas olan reseptorlar var. Bəzi reseptorlar toxunma (toxunma həssaslığı), bəziləri istilik (istilik həssaslığı), digərləri soyuq (soyuq həssaslıq), bəziləri isə nəyin səbəb olmasından asılı olmayaraq (ağrı həssaslığı) toxuma zədələnməsi ilə həyəcanlanır. Bu stimulların hər biri üçün xüsusi reseptorlar olduğundan, periferik neyronların da müvafiq kateqoriyaları var dəri həssaslığı. Dəri həssaslığının sadalanan neyronları xarakterizə olunur ümumi mülkiyyət: onların periferik, dəridə prosesləri var çoxlu sayda budaqlar, bir seqmentin lifləri qonşu seqmentlərin zonalarında yuxarı və aşağı üst-üstə düşür. Beləliklə, bir nöqtədə hərəkət edən qıcıqlandırıcı reseptorların və qonşu seqmentlərin həyəcanına (azalan ardıcıllıqla) səbəb olur və qıcıqlanmanın reseptorlardan keçməsi onun onurğa beyninin boz maddəsindən bu həyəcanların çatdığı yerdəki hərəkətinə uyğun gəlir. Onurğa beynindəki belə bir maddə Roland jelatinli maddədir. Jelatinli maddə dərinin onurğa beyninə proyeksiyasıdır və jelatinli maddənin hər bir nöqtəsi maddənin müəyyən bir nöqtəsinə uyğundur. Bununla belə, dəri və jelatinli maddə arasında dəqiq uyğunluq ayrı-ayrı nöqtələr arasında fərdi keçiricilərlə deyil, jelatinli maddənin elementləri arasında mürəkkəb dinamik qarşılıqlı təsir prosesləri ilə əldə edilir. Bu, ilk növbədə, dəri həssaslığının periferik sinirinin hər bir lifinin jelatinli maddənin bir çox nöqtəsinə proqnozlaşdırılması ilə təsdiqlənir. Beləliklə, dorsal kökdən gələn impulsun yaratdığı prosesin birinci mərhələsi oyanmanın maddə vasitəsilə şüalanmasıdır. Bununla birlikdə, impulsun sonrakı ötürülməsi zamanı nöqtənin lokalizasiyası qalırsa, bu, konsentrasiya mərhələsi ilə həyəcan şüalanma fazasının dəyişməsinin nəticəsi ola bilər.
Beləliklə, jelatinli maddə dərinin toxunma, istilik, soyuq və ağrı həssaslığı. Bu, dəri və ya eksteroseptiv və ya səthi həssaslığın bir növüdür.
Əzələlərdə və tendonlarda əzələlərin və onların vətərlərinin uzanması ilə həyəcanlanan reseptorlar var. Bu sözdə proprioseptorlarla bitən periferik sensor protoneyron lifləri eyni vaxtda fleksorlar və ekstensorlar kimi funksional olaraq fərqli əzələ qruplarını tutmur. Əksinə, onlar tamamilə ayrıdırlar, çünki əyilmə və uzanma fəaliyyətləri ayrı və əksdir. əzələ qrupu, və bu qrup daxilində hər bir əzələ dəstəsinin uzanması üçün ayrıca siqnal tələb olunur. Həssaslığın bu növü dərin və ya əzələ-artikulyar və ya proprioseptiv adlanır.
Onurğa beyninin girişində dərin həssaslıq neyronlarının kök lifləri jelatinli maddəni yan keçir. Beyinə dərin həssaslıq aparan arxa sütunları təşkil edirlər.
Əsas budaqlardan - dərin həssaslıq lifinin bölündüyü artan və enən, refleks girovlar onurğa beyninin bütün uzunluğu boyunca onurğa beyninin ön buynuzlarının hüceyrələrinə qədər uzanır. Onların vasitəsilə dərin həssaslığın periferik neyronu ilə periferik neyron arasında ən qısa əlaqə qurulur. motor neyron. Bu, əzələnin öz refleksinin ən qısa refleks qövsünü proprioseptorundan içindəki motor lifinin sonuna qədər bağlayır (uzatma refleksi, miyotatik refleks, tendon refleksi).
Artıq qeyd edildiyi kimi, jelatinli maddə dərinin həssaslığına görə dərini təmsil edir. Bununla belə, toxunma həssaslığı iki şəkildə həyata keçirilir. Daha elementar toxunma qıcıqlanmaları jelatinli maddə vasitəsilə dəri həssaslığının yolları boyunca həyata keçirilir. Daha mürəkkəb toxunma stimullaşdırılması dərin həssaslıq lifləri ilə birlikdə dəri reseptorlarından həyata keçirilir (arxa sütunlar boyunca, jelatinli maddəni keçərək). Toxunmanın məkan münasibətlərini incə və dəqiq ayırd etmək (ayrı-seçkilik) qabiliyyətini müəyyən edən yol məhz buradan keçir. Bu dəri reseptorları qeyri-bərabər paylanır. Onlar üzərində çox sıx yerləşirlər palmar səthi fırçalar, xüsusən də dırnaq falanqlarında və arxa dəridə daha az rast gəlinir. Onların mövcudluğu sayəsində bunu etmək mümkündür qapalı gözlər eyni zamanda dərinin iki nöqtəsinə toxunuşları ayırd etmək (diskriminativ həssaslıq), qıcıqlanmanı dəqiq lokallaşdırmaq (lokalizasiya hissi), xəstənin dərisində hansı fiqurun (üçbucaq, xaç, dairə, rəqəm, hərf) çəkildiyini tanımaq (iki ölçülü həssaslıq) , dəri üzərində təzyiq dərəcəsini təyin edin. Buna mürəkkəb həssaslıq növləri deyilir. Bu mürəkkəb həssaslıq növləri dəri həssaslığına (toxunma) aid olsa da, o, artıq qeyd edildiyi kimi, onurğa beynində, proprioseptiv kimi, yəni jelatinli maddəni keçərək, posterior sütunlar vasitəsilə həyata keçirilir. Vibrasiya həssaslığı da sonuncu vasitəsilə həyata keçirilir. Toxunma həssaslığının iki yol boyunca, əsasən dorsal buynuza daxil olmayan dərin həssaslıq yolları boyunca həyata keçirildiyindən aydın olur ki, sonuncu, eləcə də ağ komissura və spinotalamik fasikül zədələndikdə, əsasən ağrı və temperatur həssaslığı əziyyət çəkir. Toxunma həssaslığı praktiki olaraq qorunur (həssaslıq pozğunluğunun dissosiasiya edilmiş növü).
İnteroseptiv həssaslıq, yəni daxili orqanlardan həssaslıq simpatik sistem və vagus sinir sistemindən istifadə etməklə həyata keçirilir. Daxili orqanlardan gələn impulslar dorsal köklər vasitəsilə onurğa beyninə daxil olur. Burada bu impulslar əsasən dəri həssaslığının keçiriciləri (təkcə əks tərəfdə deyil, həm də eyni tərəfdə), lakin çox güman ki, boz maddədə dəfələrlə kəsilən posterior sütunlar və qısa liflər boyunca aparılır. onurğa beyni.
Beləliklə, onurğa refleks qövsünün afferent hissəsi, eksteroseptiv və proprioseptivdən əlavə, interoseptiv həssaslığı da təmin edir.
Onurğa refleks qövsünün afferent hissəsində daxili orqanlardan gələn hiss keçiricilərinin olması da klinik cəhətdən müəyyən edilmiş bir həqiqəti aydınlaşdırır ki, daxili orqanların xəstəliklərində onurğa beyninin seqmentlərinə uyğun gələn dəri seqmentlərində hiperesteziya tez-tez müşahidə olunur. təsirlənmiş daxili orqandan (Zaxaryin sahəsi -Geda) həssas lifləri qəbul edən.
Hiperestetik zonaların görünüşünün mexanizmi belə görünür: ağrılı stimullar daxili orqanlardan simpatik liflər vasitəsilə əvvəlcə sərhəd simpatik zəncirinə, sonra isə vasitəsilə birləşdirən filiallar dorsal köklərə və onurğa beyninə daxil olur. Bu həyəcan dərinin bu seqmentlərlə əlaqəli bölgələrinə proqnozlaşdırılır.
Əks ötürülmə də mümkündür: bədənin səthindəki proseslər zamanı bəzən daxili orqanlarda ağrı meydana gəlir. Zaxaryin-Ged zonaları yalnız orqanın simpatik innervasiyasından asılı olaraq deyil, həm də onun parasimpatik (vagal) innervasiyası ilə proqnozlaşdırıla bilər, çünki bəzi daxili orqanların həssaslığı vagus siniri ilə əlaqələndirilir. Vagus sinirinin həssas nüvəsi trigeminal sinirin nüvəsi və ikinci boyun seqmentinin onurğa beyninin arxa buynuzları ilə əlaqəyə malikdir. Buna görə də, hiperesteziya zonaları, vagus boyunca viscero-sensor refleks ilə əlaqəli olan və trigeminal sinirlər, həmçinin üz, boyun və başda lokallaşdırılır. Daxili orqanların xəstəliklərində ağrı, orqanın frenik sinirlə əlaqəsindən asılı olaraq dəri üzərində də proqnozlaşdırıla bilər. Frenik sinirin nüvəsi onurğa beyninin III-IV boyun seqmentində yerləşdiyindən, hiperesteziya sahələri dərinin bu seqmentlərlə əlaqəli nahiyələrində (çiyin qurşağı və aşağı bölmə boyun).
Hiperesteziya zonalarını aşkar etmək və onların sərhədlərini təyin etmək üçün barmaqları ilə dəri qatını sıxmağa və ilıq su ilə bir sınaq borusu tətbiq etməyə müraciət edirlər. Bu manipulyasiyalar bölgədə yanma hissi yaradır, bəzən ağrı, normal həssaslıq olan yerlərdə yoxdur.
Onurğa beyninin refleks qövsünün efferent hissəsinin tərkibi. Onurğa beyninin ön buynuzlarının motor hüceyrələrinin aksonları onurğa beynindən ön kökün bir hissəsi kimi çıxır və sonra qarışıq olur. onurğa siniri, onların bitdiyi müvafiq skelet əzələsinə çatır. Bu neyron periferik motor neyron adlanır. O, sayı 160-a çatan əzələ lifləri qrupunu innervasiya edir. Hər bir periferik motor neyronu ilə birlikdə əzələ lifləri refleks qövsünün icraedici həlqəsinin vahidini təşkil edir. Ölərsə sinir hüceyrəsi və ya əzələ onunla əlaqəni itirir, sonra daralma qabiliyyətini itirərək tədricən atrofiyaya uğrayır.
Skelet əzələləri tərəfindən həyata keçirilən hərəkətlərə impulslar, sinir sisteminin hansı səviyyəsindən göndərilsə də, periferik motor neyronundan yan keçə bilməz. Bu, skelet əzələləri tərəfindən həyata keçirilən reflekslərin son yoludur.
Onurğa beyninin yan buynuzlarında və ön buynuzların yan hissələrində simpatik hüceyrələr var, onların aksonları ön köklərin bir hissəsi kimi onurğa beynindən çıxır. Onurğa beynində simpatik hüceyrələr əsasən cəmləşmişdir torakal bölgə(VIII boyundan I-IV bel fəqərələrinə qədər).
Sərhəd gövdələri ön səthdə yerləşir eninə proseslər vertebra və uzununa liflərlə birləşən düyünlər zəncirini təşkil edir. Lomber və sakral bölgələrdə sağ və sol gövdələr eninə lif dəstələri ilə bağlanır. Ümumilikdə bir insanda 20-25 belə düyün var. Servikal hissədə 3 düyün var: yuxarı, orta və aşağı. Sonuncu bəzən orta boyun və birinci torakal ilə birləşdirilir. Bu birləşmiş qovşaq ulduz node adlanır. Sərhəd gövdəsinin torakal bölgəsində 11 düyün var, bunlardan birincisi, artıq qeyd edildiyi kimi, stellat ganglionun bir hissəsidir. IN bel bölgəsi 2-8 düyün, sakrumda - 3 cüt, koksiksin ön səthində - bir cütləşməmiş.
Hüceyrələrdən simpatik düyünlər pulpasız liflər ayrılır, onlardan bəziləri rami communicantes grisei vasitəsilə birləşir periferik sinirlər, onunla təyinat yerinə çatır. Digər hissəsi isə yönləndirilən simpatik liflər dəstələrini təşkil edir daxili orqanlar, visseral pleksusların bir hissəsi olmaq. Sərhəd gövdələrinin qanqliyalarından əmələ gələn liflərə postqanglionik deyilir.
Simpatik sistem aktivləşdirilməsi lazım olduqda onurğa beyni reflekslərində iştirak edir hamar əzələ və ətraf mühitdəki dəyişikliklərlə stimullaşdırılan bezlər. Proses yavaşdır, skelet əzələlərinin daralmasından xeyli yavaşdır. Bu baxımdan, mərkəzi sinir sisteminin neyronlarına, o cümlədən onurğa beyninin simpatik hüceyrələrinə xas olan həyəcan sürətləri hamar əzələlərin və bezlərin həyəcan sürətlərinə uyğun gəlmir. Aydındır ki, buna görə də son simpatik yola hüceyrəsi sərhəd gövdəsinin düyünündə yerləşən ikinci bir neyron daxildir. Bu hüceyrələr tək bir sürətli impulsa deyil, yalnız onların bir sırasına cavab verir. Onlar hamar əzələlərin və bezlərin həyəcanlanma sürətinə uyğun bir həyəcan sürətinə malikdirlər. Beləliklə, terminal simpatik yol terminal motor yolundan iki ardıcıl neyrondan ibarət olması ilə fərqlənir.
Onların arasında daha bir əhəmiyyətli fərq var, odur ki, periferik motor neyron həmişə birbaşa skelet əzələsi ilə bağlıdır. Son simpatik yol yalnız qismən efektora çatır və əsasən yerli təsir göstərir sinir formasiyaları səthdə və daxili orqanların özlərində pleksuslar şəklində.
Terminal simpatik yol təkcə hamar əzələləri və bezləri innervasiya etmir, həm də skelet əzələlərinin və sensor protoneyronların funksional xassələrini dəyişir. Əzələlərdə, motor neyronunun ucları ilə yanaşı, simpatik terminal yolunun sonluqları var.
Efektorun funksional xassələrinə bu təsir trofik adlanır, çünki o, maddələr mübadiləsində dəyişiklik ehtiva edir. Nəhayət, simpatik son yol vasitəsilə impulsların ötürüldüyü effektorlara daxili sekresiya vəziləri və hər şeydən əvvəl böyrəküstü vəzilər daxildir ki, onların vasitəsilə öz növbəsində bütün həssas hüceyrələr təsirlənir.
Simpatik son yolun bədənin bütün funksiyalarında bu universal iştirakı onunla izah olunur ki, simpatik sistem vasitəsilə (onun periferik motor neyronu ilə eyni vaxtda yerli reflekslərdə iştirakı istisna olmaqla) orqanların daimi olaraq həyata keçirilən fəaliyyətə uyğunlaşmasıdır. an həyata keçirilir. Bu uyğunlaşma adaptasiya adlanır. Humoral effektorları olan simpatik sistem vasitəsilə bütün daxili fəaliyyət xarici fəaliyyətə uyğunlaşdırılır. Burada "vasitəsilə" sözü vurğulanır, çünki simpatik sistem yalnız son yoldur. refleks fəaliyyəti beyin və onurğa beyni və uyğunlaşma impulsları eyni şəkildə yaranır refleks mərkəzləri, skelet əzələləri vasitəsilə hərəkətə impulslar kimi.
bu ümumi sxem onurğa beyninin refleks qövsü. Bir çox onurğa beyni refleksləri bu qövs vasitəsilə həyata keçirilir, əsasları təsvir ediləcəkdir.
Ən son fizioloji tədqiqatlar ön buynuzların hüceyrələrinin morfoloji və funksional heterojenliyini müəyyən etmişdir. Üç növ hüceyrə var: Alfa böyük, kiçik Alfa və y hüceyrələri. Xüsusi maraq doğuran şey, birbaşa motor hərəkətləri yerinə yetirməyən, lakin "əzələ milləri" ilə proprioseptorlarla əlaqəli olan motor neyronlarının kəşfidir. Onlar həyata keçirir, əlavə olaraq, mərkəzi, və periferik nəzarət dövlət üçün əzələ tonu. Beləliklə, refleks qövsü ideyası refleks dairəsi ideyası ilə əvəz olunur.
