Fotosentezin ortalama verimliliği. Fotosentezin ana göstergelerinin özellikleri. Küresel enerji krizi veya yapay fotosentezin neden gerekli olduğu
Fosil kaynakların kontrolsüz tüketimi dünyayı çevre ve enerji krizinin eşiğine getirdi. Böyle bir durumda, bir yandan petrol dünyamıza uyacak, diğer yandan yenilenebilir, çevre dostu ve ekonomik açıdan karlı olacak, temelde farklı bir enerji kaynağına ihtiyaç vardır. Olası bir çözüm, organik maddenin elektrik ve ışıktan sentezi için insan yapımı tesislerin yanı sıra şaşırtıcı yarı iletken zırhlı fotosentetik bakterilerin zaten ortaya çıktığı yapay fotosentezdir (AP).
Küresel enerji krizi veya yapay fotosentezin neden gerekli olduğu
Bugün gezegenin zaten büyük olan nüfusu her yıl %1 oranında artıyor. İnsanlık her geçen yıl artan enerji ihtiyacını öncelikle fosil kaynaklardan karşılamaktadır. Ancak petrol ve kömür rezervlerinin sınırlı olduğu ve çoğu durumda yenilenemediği artık bir sır değil. Hacimleri artık küresel kalkınma hızına karşılık gelmediğinde (veya hatta tükendiğinde), dünya benzeri görülmemiş boyutlarda bir enerji kriziyle karşı karşıya kalacak.
Büyük fosil yakıt kaynakları üzerinde dünya sahnesinde patlak veren şiddetli mücadeleyi şimdiden görebiliyoruz. Gelecekte yakıt giderek azalacak ve çıkar çatışmaları giderek daha sık yaşanacak.
Geçtiğimiz iki yüzyıl boyunca, insanlığın gözleri fosil enerji kaynaklarının mevcudiyeti karşısında kör olmuş ve bunlara dayanan birçok teknoloji geliştirmiştir; bunlar olmadan bugün yaşamın düşünülmesi mümkün değildir. Önce kömür ve buharlı lokomotifler vardı, sonra insanlar aynı kömürü yakarak elektrik elde etmeyi, gaz sobası üretmeyi, özel ve toplu taşımayı öğrendiler - tüm bunlar milyonlarca yıl önce depolanan organik maddelerin tüketimini gerektiriyordu. Bu maddelerin enerjisini kullanan insanlık, toplumsal yaşamın birçok alanında atılım yaptı: Dünya nüfusu 7 milyarı aştı, çöllerde gelişen şehirler ve devletler ortaya çıktı, üretim kapasitesi ve tüketim seviyeleri her geçen yıl artıyor. Şüphesiz modern dünya kömür, petrol ürünleri ve gaz olmadan düşünülemez.
Modern enerjinin açmazı da burada devreye giriyor: Bir yandan yenilenebilir enerji kaynaklarına geçişin gerekliliği çok açık, diğer yandan dünya bu tür enerjiyi tüketecek donanıma sahip değil. Ancak son on yılda bu ikilemi çözebilecek bir enerji kaynağının gelişimi giderek artıyor. Hakkında konuşuyoruz yapay fotosentez (IF)- Güneş enerjisini uygun bir organik yakıt biçimine dönüştürmenin bir yolu.
Yakıtın yanmasının atmosfere büyük miktarda CO2 emisyonuna yol açtığını ve tüm biyosferin durumunu olumsuz yönde etkilediğini unutmamalıyız. Büyük şehirlerde bu etki özellikle dikkat çekicidir: Binlerce sigara içen araba ve işletme duman yaratır ve şehirden çıkan her şehir sakini, her şeyden önce temiz havaya hayran kalır. Bitkiler gibi CO2'yi emip O2 üretecek bir enerji kaynağının yaratılması, çevresel bozulmanın tüm hızıyla devam etmesini durdurabilir.
Dolayısıyla IF hem küresel enerji hem de çevre krizlerine potansiyel bir çözümdür. Peki IF nasıl çalışır ve doğal olandan farkı nedir?
yeşillik kusuru
Şekil 2. Bitkilerde döngüsel olmayan fotosentez. Bir elektron, fotosistem II'nin (PS-II) ışıkla uyarılmış klorofilini terk eder ve ortaya çıkan "delik", suyun bölünmesi sırasında salınan elektronlar tarafından doldurulur. Elektronların son alıcısı, mor bakterilerde olduğu gibi fotosistemin pigmenti değil, NADP +'dır. Diğer bir fark ise bitkilerde iki fotosistemin (PS-I ve PS-II) birleşik bir mekanizma oluşturması ve bunun bir döngüsünün iki fotonun soğurulmasını gerektirmesidir. b6f kompleksi şekilde gösterilmemiştir.
Ortaya çıkan H+ gradyanı, düşen suyun bir su değirmeni için enerji sağlamasına benzer şekilde, ATP sentaz enzimi aracılığıyla ATP sentezi için enerji sağlar (Şekil 3). ATP, hücredeki evrensel bir kimyasal enerji taşıyıcısıdır ve CO2'nin indirgenmiş organik maddeye dönüşmesini sağlayan Calvin döngüsünün reaksiyonları da dahil olmak üzere, enerji tüketen reaksiyonların büyük çoğunluğunda yer alır. Bu döngüde enerjinin çoğu yan reaksiyonlarla mücadelede harcanır. Karbon asimilasyonunun başka yolları da var - örneğin, daha sonra yazılacak olan Wood-Ljungdahl yolu.
Şekil 3. Işık enerjisinin depolanması. Fotosentez sırasında fotosistem proteinleri, foton enerjisini kullanarak protonları zar boyunca aktarır. ATP sentaz enzimi, ortaya çıkan H + konsantrasyon gradyanını sıfırlar ve hücredeki evrensel enerji taşıyıcısı olan ATP'yi üretir. Dönen su değirmeni benzetmesi aslında gerçeğe çok yakındır.
Fotosentez sonuçta tüm biyosfere enerji sağlasa da, bu sürecin verimliliği arzu edilenin çok ötesindedir (Tablo 1). Fotosentez rekoru sahibi, güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürme verimliliği% 6,6 olan biyoyakıt üretimi için yetiştirilen sorgumdur. Karşılaştırma için: patates, buğday ve pirinçte yaklaşık %4 bulunur.
| Enerji kaybının nedeni | Enerji kaybı | Kalan |
|---|---|---|
| Fotonların yalnızca spektrumun görünür kısmında emilmesi | 47% | 53% |
| Işık akısının yalnızca bir kısmı yaprağın fotosentetik kısımlarından geçer | 70% | 37% |
| Görünür ışıkta yüksek ve düşük enerjili fotonlar olmasına rağmen hepsi düşük enerjili fotosistemler tarafından emilir (bir tür karavan prensibi). | 24% | 28% |
| Glikoz sentezi sırasındaki kayıplar | 68% | 9% |
| Yaprakların fotosentez yan ürünlerinden temizlenmesi ( santimetre. fotorespirasyon) | 32% | 6% |
Aynı zamanda modern güneş pillerinin tipik verimliliği %15-20 olup, prototipler %46 değerine ulaşmıştır. İnsan yapımı fotosellerin ve canlı bitkilerin verimliliğindeki bu fark, öncelikle sentez aşamalarının bulunmamasıyla açıklanmaktadır. Ancak daha ince bir fark var: Bitki fotosistemleri, yalnızca 400-700 nm dalga boyuna sahip görünür ışık fotonlarından enerji alıyor ve yüksek enerjili fotonların çıktısı, düşük enerjili fotonların çıktısıyla tamamen aynı. Güneş pillerinde kullanılan yarı iletkenler, fotonları daha geniş bir spektrumdan yakalar. Çıkışı en üst düzeye çıkarmak için tek bir pil, güneş ışığı spektrumunun farklı bölümleri için özel olarak tasarlanmış malzemeleri birleştirir.
IF mühendislerinin nihai hedefi, fotosentezi bitkilerden daha iyi gerçekleştirecek bir tesis (veya yapay bir organizma) yaratmaktır. Günümüzde biyomühendislik bunu yapmaya çalışılabilecek seviyeye ulaştı. Ve yıldan yıla, bilim adamlarının girişimleri, aziz hedeflerine daha da yaklaşıyor ve bu da bizi inanılmaz keşiflere hayran bırakıyor.
Çok farklı bir IF
En basit IF şeması Bir katalizör üzerinde organik maddenin tamamen abiyotik sentezi. 2014 yılında, aydınlatıldığında H2 ve CO2'den metan sentezleyen bir rutenyum katalizörü keşfedildi. 150 ° C'ye ısıtma ve yoğun aydınlatmayı içeren optimal koşullar altında, bu katalizörün bir gramı saatte bir milimol metan üretir ve bu elbette çok azdır. Katalizörü inceleyen bilim adamları, katalizörün oldukça yüksek maliyetine sahip böyle bir reaksiyon hızının pratik kullanım için çok düşük olduğunu kabul ediyorlar.
Gerçek fotosentez, her aşamasında enerji kaybının meydana geldiği çok aşamalı bir süreçtir. Bu kısmen iyidir çünkü optimizasyon için çok fazla alan açar. Abiojenik fotosentez durumunda yapılabilecek tek şey temelde yeni bir katalizör bulmaktır.
IF'ye tamamen farklı bir yaklaşım - güneş enerjisiyle çalışan biyoreaktörlerin oluşturulması. Bu tür biyoreaktörlerde, garip bir şekilde, kullanıyorlar Olumsuz diğer enerji kaynaklarını kullanarak hala CO2'yi sabitleyebilen fotosentetik mikroorganizmalar.
Belirli örnekleri kullanarak IF için çeşitli cihaz tasarım türlerini tanıyalım.
2014 yılında akımı %13'lük rekor verimlilikle biyokütleye dönüştüren bir tesisin test sonuçları yayımlandı. Bir IF reaktörü elde etmek için bir güneş paneli bağlamanız yeterlidir. Bu kurulum aslında bir elektrokimyasal hücredir (Şekil 4). A), iki elektrotun bakteri içeren bir besin ortamına yerleştirildiği yer Ralstonia ötrofisi(bunlar - Cupriavidus necator). Harici bir akım uygulandığında, anottaki katalizör suyu oksijen ve protonlara ayırır ve katottaki katalizör protonları hidrojen gazına indirger. R. ötrofi H2'nin hidrojenaz enzimi tarafından oksidasyonu nedeniyle Calvin döngüsünde CO2'nin asimilasyonu için enerji alır.
Şekil 4. Elektrokimyasal hücrelere dayanan IF için biyoreaktörler. Akım, bir güneş pili kullanılarak anottaki suyun fotolizi ile üretilebilir. (A) ya da onsuz (B) . Her iki durumda da sudan alınan elektronlar ototrofik mikroplara CO2 sabitlenmesi için gerekli indirgeyici eşdeğerleri sağlar.
Geliştiricilerin hesaplamalarına göre, kurulumlarını tipik bir güneş pili (%18 verimlilik) ile birleştirmek, tüm ışık enerjisinin biyokütle büyümesine dönüştürülmesi durumunda toplam %2,5, bütanol sentezleyen genetiği değiştirilmiş bakteriler ise %0,7 toplam fotosentez verimliliğine yol açacaktır. kullanılmış. Bu sonuç, kültür bitkilerinin seviyesine ulaşmasa da, gerçek bitkilerdeki fotosentez verimliliği ile karşılaştırılabilir düzeydedir. Yetenek R. ötrofi H2 varlığında organiklerin sentezlenmesi, yalnızca IF bağlamında değil, aynı zamanda hidrojen enerjisinin olası bir uygulaması açısından da çok ilginçtir.
2015 yılında Kaliforniya'dan bilim adamları, ışık emilimi ve sentezi aşamalarının daha yakından ilişkili olduğu, aynı derecede ilginç bir kurulum oluşturdular. Oluşturulan reaktörün fotoanodu aydınlatıldığında suyu oksijene, protonlara ve elektronlara böler ve bunlar bir iletken boyunca katoda gönderilir (Şekil 4). B). Arayüzde meydana gelen suyun fotoliz hızını arttırmak için fotoanot, yüzeyini büyük ölçüde artıran silikon nanotellerden yapılmıştır.
Bu kurulumun katodu, TiO2 nanoçubuklardan oluşan bir “orman”dan oluşur (Şekil 5). A), aralarında bakterilerin büyüdüğü Sporomusa ovatası. Fotoanottan gelen elektronlar tam olarak bu bakterilere gider ve bakteriler onları, ortamda çözünen CO2'yi asetata dönüştürmek için indirgeyici eşdeğerler olarak kullanır.
Şekil 5. Nanomalzemeler olmadan yapay fotosentez düşünülemez. A - CO2 maddesindeki IF reaktöründe, TiO2 (30 nm katman) ile kaplanmış silikon çubuklardan oluşan bir "nano ormanda" büyüyen bakteriler kaydedilir; Bu nano orman, bakteriler için gerekli anaerobik koşulları yaratır ve bakteri ile iletken arasındaki temasın yüzey yoğunluğunu arttırır. B - Temelde farklı bir yaklaşımla, yarı iletkenin üzerine bakteriler değil, bakterilerin üzerine yerleştirilen yarı iletkendir; CdS kabuğu sayesinde ışıkta ölen bakteriler fotosentetik hale gelir.
TiO 2 nanoforest aynı anda birçok işlevi yerine getirir: temas halinde yüksek bakteri yoğunluğu sağlar, zorunlu anaerobikleri korur S.ovata ortamda çözünmüş oksijenden elde edilir ve aynı zamanda ışığı elektriğe dönüştürerek bakterilerin CO2'yi sabitlemesine yardımcı olur.
S.ovata- elektrotrofik mod olarak adlandırılan modda büyümeye kolayca uyum sağlayan çok esnek bir metabolizmaya sahip bakteriler. Biyokütle büyümesi için asetatın yalnızca %10'unun kullanıldığı ve geri kalan %90'ın çevreye salındığı Wood-Ljungdahl yolu aracılığıyla CO2'yi sabitlerler.
Ancak asetatın kendisi özellikle değerli değildir. Bunu daha karmaşık ve pahalı maddelere dönüştürmek için reaktöre genetiği değiştirilmiş maddeler eklenir. Escherichia coli asetattan bütanol, izoprenoidler veya polihidroksibütiratın sentezlenmesi. Son madde E. coli en yüksek verimle üretir.
Tüm kurulumun verimliliğine gelince, çok düşüktür. Güneş enerjisinin yalnızca %0,4'ü asetata dönüştürülebilir ve asetatın polihidroksibutirata dönüşümü %50 verimlilikle gerçekleşir. Toplamda ışık enerjisinin yalnızca %0,2'si organik madde biçiminde depolanabiliyor ve bu da kimyasal üretim için yakıt veya hammadde olarak daha sonra kullanılabiliyor. Geliştiriciler, asıl başarılarının, oluşturdukları kurulumun, tasarımda temel değişiklikler olmadan tamamen farklı kimyasal sentezler için kullanılabilmesi olduğunu düşünüyor. Bu, her türlü organik maddenin sonuçta asimilasyon yoluyla elde edilen C02-3-fosfogliserattan sentezlendiği doğal fotosentez ile bir analojiyi göstermektedir.
Tanımlanan her iki teknolojide de geliştiriciler, ışık enerjisini soğuran yarı iletkenlerin mükemmelliğini biyolojik sistemlerin katalitik gücüyle birleştirmeye çalıştılar. Sonuçta ortaya çıkan tesislerin her ikisi de, maddeleri sentezlemek için akımın kullanıldığı "ters" yakıt hücreleriydi.
Temel olarak farklı bir yaklaşımla, tek tek hücreler yarı iletkenlerle tek bir bütün halinde birleştirilir. Böylece 2016 yılının başında asetojen bakterinin yer aldığı bir çalışma yayınlandı. Moorella termoasetika sistein ve kadmiyum bakımından yüksek bir ortamda yetiştirilir. Sonuç olarak, genellikle ışıkta ölür M. termoacetica bir CdS (yarı iletken) kabuğu ile kaplandı ve böylece yalnızca güneşten korunmakla kalmadı, aynı zamanda fotosentetik hale geldi: CdS'den gelen elektronlar Wood-Ljungdahl yoluna girdi (Şekil 5). B).
Böyle bir "zırhlı" bakteri üzerinde yapılan deneyler, CO2'nin yalnızca ışıkta değil aynı zamanda karanlıkta da (günlük döngüye bağlı olarak) sabitlendiğini gösterdi. Bunun nedeni, fotosentetik metabolitlerin ışıkta, hücrelerin bunları işlemek için zamanları olmayacak miktarlarda birikmesidir. Bu tür bakterilerin yukarıda açıklanan hücrelerle karşılaştırıldığında ana avantajı kendi kendini organize edebilmesidir. Hücreler için nanomalzemelerin ve katalizörlerin önceden hazırlanması gerekir ve bu parçalar yalnızca zamanla aşınır. Ne zaman M. termoacetica Fotosentetik birimler, ortamda yeterli kadmiyum ve sistein bulunması durumunda ihtiyaç duydukları her şeyi kendi başlarına böler, üretir ve onarır. Bu bakteriler henüz bir yakıt kaynağı olarak incelenmemiştir, ancak fotosentezin kuantum verimi açısından bitkilerden daha aşağı değildirler.
Beklemeye çok az kaldı...
IF teknolojileri hâlâ prototip aşamasındadır ancak geliştiricileri optimizasyon için geniş bir kapsam görüyor. Işığı yakalayan yarı iletkenleri, mikroorganizmaları, bakterilerin mekansal organizasyonunu ve diğer katalizörleri optimize edebilirsiniz. Ama öncelikle istikrar sorununun çözülmesi gerekiyor. Üretilen tesislerin verimliliği, yalnızca birkaç günlük çalışmadan sonra gözle görülür şekilde düşer. IF için tamamen tamamlanmış bir cihaz, herhangi bir canlı sistem gibi, yenilenmeli ve kendini yeniden üretmelidir. Bu bakımdan özellikle ilginç M. termoacetica, bu özelliklerin tam olarak geçerli olduğu.
Her ne kadar mevcut örnekler mükemmel olmaktan uzak olsa da, FI alanındaki çalışmalar öncelikle, içten yanmalı motorların yakaladığı bir dünyaya güneş enerjisinin entegre edilmesinin temel olasılığını göstermesi açısından değerlidir. Rüzgar türbinleri ve güneş panelleri elbette yüksek verime sahiptir ve Uruguay ve Danimarka'daki enerji tüketimini neredeyse tamamen karşılamaktadır ve hidroelektrik santraller birçok ülkenin enerji şebekesinde önemli düğüm noktalarıdır. Ancak çoğu durumda yakıtın elektrikle değiştirilmesi, enerji ağlarının radikal bir şekilde yeniden yapılandırılmasını gerektirir ve her zaman mümkün değildir.
Yatırım fonunun daha da geliştirilmesi büyük yatırımlar gerektirir. Fütüristlerin 2030 yılına kadar enerji alanında dünya hakimiyetini öngördüğü güneş pili üretim şirketlerinin, biyoenerji, malzeme bilimi ve nanomühendisliğin kesişimindeki bu genç ve deneyimsiz bilimin gelişimiyle ilgileneceği düşünülebilir. Kim bilir, belki IF gelecekte gündelik bir olay haline gelmeyecek ya da belki üzerinde çalışmak hidrojen enerjisine ya da biyofotovoltaiklere ivme kazandıracaktır. Bekleyip bekleyecek ve görecek çok vaktimiz yok.
Edebiyat
- 1950'den 2100'e Dünya Nüfus Piramitleri. (2013). NüfusPyramid.net;
- Korzinov N. (2007).
Fotosentezi doğrudan kontrol etmek neredeyse imkansızdır ancak dolaylı olarak kontrol etmek mümkündür.
Yaprak alanı. ILP en az 4-5 olmalıdır, yani. 1 hektara düşen yaprak alanı 40-50 bin m2 olmalıdır.
Işığın daha iyi kullanılmasını sağlayan optik ürün yoğunluğu. Bu, ya kalınlaştırılmış (örneğin, patates tohumu tarlalarında) ya da daha seyrek mahsullerin (örneğin, tahıl tohumu mahsulleri) oluşmasına izin veren tohum ekim oranlarıyla elde edilir.
Bitkideki yaprakların şekli önemli rol oynar. Hem yatay hem de kesinlikle dikey (yay) düzenlemede kötü. Daha iyi - mısır ve tahıllar gibi huni şeklinde.
Çevresel faktörlerin düzenlenmesi (ışık, sıcaklık, CO 2, H 2 O, mineral beslenmesi vb.)
Fotosentez için en uygun parametrelere sahip mahsuller oluşturmak:
Tahılların en üst yaprağı olan bayrak yaprağı önemli bir rol oynar. Çalışması nedeniyle fotosentez ürünlerinin yaklaşık% 50'si çiçeklenme sonrası tane doldurma döneminde oluşur.
Fideler, çimlenmiş yumrular ve erken ekim tarihlerinin dikilmesiyle bitkilerin aktif büyüme mevsiminin uzatılması. Bitkileri aktif fizyolojik durumda tutmak gerekir.
Mahsul oluşumuna sadece yapraklar değil, aynı zamanda fotosentezin meydana geldiği başak, sap ve hatta kılçıklar da katılır. Onların payı farklı ama oldukça dikkat çekici.
Daha yüksek fotosentetik aktivite nedeniyle bitki verimliliğinin 1,5-2 kat arttığı temelde yeni mahsul türlerinin tanıtılması. Bunlar dar bantlı mahsullerdir: uzun mahsullerin (tahıllar) ve sıralı mahsullerin (pancar, patates vb.) yaklaşık 1 m genişliğinde dönüşümlü şeritleri. Bu tür mahsullerde, ışığın yan etkileri, konsantrasyonu nedeniyle ışık kullanımı iyileştirilir. Mahsullerin havaya uçması ve sıra mahsullerinin altına organik maddenin eklenmesi ve bir dizi başka avantaj nedeniyle CO2 artar.
Fotosentez, güneş enerjisinden yararlanmanın ana ve oldukça uygun maliyetli yoludur.
Fotosentezin çevresel faktörlere ve bitki özelliklerine bağımlılığı
IF'nin CL içeriğine bağımlılığı asimilasyon numarası (AN) veya Willstätter sayısı ile açıklanır. AC, içerdiği klorofil birimi başına 1 saat içinde yaprak tarafından asimile edilen CO2 miktarıdır. Klorofil içeriği ne kadar yüksek olursa AN içeriği o kadar düşük olur. Açık yeşil yapraklı bitkilerde AC değeri 60-80, koyu yeşil olanlarda - 5-7 mg CO2 / saat mg CL'dir.
Klorofil bitki dünyasında tekdüzedir ve içeriği büyüme koşullarına bağlı olarak 0,7 ila 9 mg/dm2 arasında değişir.
Bir bitki ne kadar çok ışık emerse, yapraklardaki CL içeriği o kadar düşük olur. Ilıman bölgede, örneğin Belarus Cumhuriyeti'nde yapraklar koyu yeşil, güney bölgelerde ise açık yeşildir. Bitkiler genellikle klorofili bir miktar fazla sentezler. Bitkilerdeki içeriği, doğal neme (%0,05-0,32) bağlı olarak yüzde yüzde biri ila onda biri arasında değişir.
Ontogenez sırasında fotosentezdeki değişiklikler.
Bu bağımlılığı incelemek için genellikle etiollenmiş fideler kullanılır; karanlıkta büyüdü. Klorofil içermezler. Aydınlatıldığında birkaç dakika içinde klorofil oluşur ve dört saat sonra içlerinde fotosentez başlar. Yıllık bitkilerde, intogenez sırasında IF'de tek modlu bir değişiklik meydana gelir. IF yeşillendirmeden iki gün sonra belli bir seviyede kurulur. IF'nin maksimum değeri vejetasyondan üremeye (çiçeklenme aşaması) geçiş sırasındadır. Yaşlanan yapraklarda IF azalır.
2. Fotosentez yoğunluğu ve çevresel faktörler.
2.1 IF hem ışığın yoğunluğuna (foton akışı) hem de spektral bileşimine bağlıdır. IF'nin IO'ya (ışık yoğunluğu) bağımlılığı şu şekilde tanımlanır: ışık eğrisi iki fazdan oluşan bir parabole benzeyen fotosentez. İlk aşama IF'nin IO'ya doğrusal bağımlılığıdır. ışık dengeleme noktası (SKP). SKP – IF = ID olan ışık yoğunluğu. İkinci aşama, AI arttıkça ve bir platoya ulaştıkça eğrinin eğiminin azalmasıdır. Bu ışık doygunluğu fotosentez.
Genelleştirilmiş ışık eğrisi aşağıdaki forma sahiptir.
C3 bitkilerinde ışık doygunluğu, PSO'dan 0,4-0,6'ya eşit IR değerlerinde meydana gelir ve C4'te pratikte gözlenmez.
Işık eğrisinin bükülme noktasına karşılık gelen güneş ışınımına denir. radyasyon cihazları(RP). RP sırasında fotosentezin verimliliği maksimum değerlere ulaşır. Ancak bitkilerde karşılıklı gölgeleme nedeniyle bitkiler yetersiz ışık koşullarında kalmaktadır.
Işıkla ilgili olarak bitkiler ışığı seven (SR) ve gölgeye dayanıklı (TP) olarak ikiye ayrılır. Morfolojik, anatomik ve fizyolojik özellikleri bakımından farklılık gösterirler. CP yaprakları daha küçük, daha kalın, daha yoğun damarlı, daha açık yeşil renkte ve daha düşük klorofil içeriğine sahiptir. TR'de ise her şey tam tersidir: yapraklar daha büyük, daha ince, seyrek damarlı, koyu yeşil renkte, daha fazla klorofil, özellikle Chlv. SR'ler daha üretkendir.
TP ve SR, fotosentez ışık eğrileri sırasında farklılık gösterir (Şekil 2). Düşük IR'de TR'nin IF'si SR'den daha yüksektir ve IR'deki artışla TR'nin IF ↓'si ve SR'nin değeri vardır.
Belirli bitki türleri, hibritler ve çeşitlerin düşük IR değerlerinde fotosentez yapabilme yeteneğini ıslah çalışmalarında kullanmaya çalışıyorlar. Bu tür bir seçim, zorunlu ışık seven C 4 bitkileri arasında bile mümkündür.
Işığın spektral bileşimi. IF büyük ölçüde ışığın kalitesine bağlıdır. Kuantum teorisine göre 1 J kırmızı ışın (CR), 1 J mavi-mor ışından (SV) 1,5 kat daha fazla kuantum içerir. SF ve CS'yi gelen kuantuma göre hizalarken, IF'nin CS'de SF ve beyaz ışığa (BL) göre daha yüksek olduğu ortaya çıkar. Ancak doygun ışıkta avantaj SF'ye gidiyor. SF'de yetiştirilen bitkilerde, Phs doygunluğu daha yüksek aydınlatmada meydana gelir ve güçlü radyant akılarını CS'deki bitkilerden daha verimli kullanırlar.
Işığın kalitesi, büyümeyi tamamlamış bir yapraktaki kloroplastların sayısını ve boyutunu etkilemez; bu nedenle IF'ler, SS'li bitkilerde daha yüksek olan tek bir kloroplastın aktivitesiyle belirlenir.
Sentezlenen maddelerin bileşimi ışığın kalitesine bağlıdır. SF daha fazla protein ve lipit biriktirirken, CS daha fazla çözünür karbonhidrat ve nişasta biriktirir. %20 SF ve CS eklemenin bile etkisi, monokromatik mavi ışığın etkisine benzer. Not: SF, mavi ışığı ifade eder. Bu, fotosentetik lambaların yapımında kullanılır.
“Sorunumuzla bağlantılı olarak, ilk olarak ortaya koyduğum sorunla bağlantılı olarak - Dünya'da giderek artan sayıda insanla ne yapmalı? şu soru ortaya çıkıyor: "Biyosferdeki büyük bir biyolojik döngü insanlara ne verebilir?" Bu sorun şu şekilde düşünülebilir: üç az önce tanımladığım biyosferin ana noktaları veya yerleri:
1) enerji girişinde,
2) biyosferin biyolojik döngüsünde ve
3) biyolojik döngüden jeolojiye çıkışta.
Enerji girişiyle başlayalım. Belirli bir miktarda güneş enerjisi Dünya yüzeyine düşer. Elbette bunun yalnızca ototrofik organizmalar tarafından emilen kısmı biyolojik olarak çalışabilir. Dünyaya düşen tüm güneş enerjisinin yalnızca belirli bir yüzdesi (bunu tam olarak hesaplamak o kadar kolay değil), diyelim ki yaklaşık olarak yüzde üç ila sekiz arasında , yeşil bitkiler tarafından emilir. Emilen enerjinin tamamı fotosenteze gitmez. Teknolojide olduğu gibi canlı doğada da verimlilikten, fotosentezin verimliliğinden bahsedebiliriz. Bu (yine hesaplamak çok zordur) yaklaşık olarak yüzde iki ila sekiz .
Farklı bitki türlerinin ve gruplarının farklı verimliliklere sahip olduğuna dikkat etmek çok önemlidir.
Yani zaten girişte insanlık, bitki örtüsünün Dünya'ya giren güneş enerjisini daha fazla absorbe etmesini sağlamak için bir şeyler yapabilir ve bunun için Dünya'nın yeşil örtüsünün yoğunluğunu arttırmak gerekir. Bu arada biz insanlar, ekonomik, endüstriyel faaliyetlerimizde ve günlük yaşamımızda, ormanları, çayırları, tarlaları ve inşaat alanlarını dikkatsizce idare ederek Dünya'nın yeşil örtüsünün yoğunluğunu azaltma olasılığımız daha yüksektir. Çölleri ve bozkırları yetersiz yeşillendirerek yeşil örtünün yoğunluğunu azaltıyoruz. Ancak teorik olarak bunun tersini yapmamıza izin veren tam da modern teknoloji ve endüstri düzeyidir - dünya yüzeyinin tüm uygun alanlarında ve rezervuarlarda, özellikle tatlı sularda yeşil örtü yoğunluğunu mümkün olan her şekilde artırmak.
Üstelik hesaplamaların gösterdiği gibi, en az bir buçuk, hatta belki iki kat artırılarak Dünyanın biyolojik üretkenliği artırılabilir.
Yukarıda, farklı bitki türlerinin verimliliğinin - verimlilik katsayılarının - çok farklı olabileceği, iki ila sekiz arasında değişebileceği ve bazı bitki formları için yüzde daha da fazla olabileceği söylendi. Ve burada insanlık için başka bir fırsat açılıyor: Çeşitli bitki türlerinin etkinliğinin uzman fizyologlar tarafından yapılan ön doğru çalışmasına dayanarak, Dünya'yı kaplayan bitki topluluklarına katılım yüzdesini artırmaya çalışmak elbette mantıklıdır. en düşük verimlilikten ziyade en yüksek verimlilikle. Bu da yine bitkiler tarafından emilen güneş enerjisinin yüzdesini bir buçuk kat, daha az veya daha fazla artırabilir ve bitki fotosentezi yoluyla Dünya'da organik madde üretimine yol açabilir.
Bu, zaten biyosferin girişinde, enerji girişinde kazanabileceğiniz, Dünya'nın biyolojik üretkenliğini iki kat artırabileceğiniz anlamına gelir. Bunun yüz yıl sonra mutlaka ihtiyacımız olacak bir şey olduğunu hatırlatayım.”
Timofeev-Resovsky N.V., Anılar, M., “Vagrius”, 2008, s. 344-345.
n1.doc
6. Verimliliğin temeli olarak fotosentezBitkiler
Fotosentetik üretkenlik sorunu, modern fotosentez çalışmalarında önemli bir yer tutmaktadır, çünkü sonuçta, herhangi bir düzeyde fotosentez mekanizmasına ilişkin tüm çalışmaların amacı, bitkilerin fotosentetik aktivitesinin yönlendirilmiş düzenleme mekanizmalarını anlamak ve genel fotosentetik seviyesini arttırmaktır. üretkenlik. Fotosentezin fizyolojik düzenlenmesi, bitkilerin fotosentetik aktivitesinin optimizasyonu, fotosentez yoğunluğu ile bitki organizmalarının genel üretkenliği arasındaki ilişki ve diğerleri gibi bu sorunun çeşitli yönleri ayrıntılı araştırmaların konusu haline gelmiştir. Araştırma mahsuller, bütün bitki, bireysel organları, hücreleri ve hücresel yapıları düzeyinde gerçekleştirilir.
6.1. Fotosentez göstergeleri
Fotosentetik fonksiyon çeşitli göstergelerle değerlendirilebilir; bunlar arasında fotosentezin verimliliği karşılaştırılırken yaygın olarak kullanılanlar şunlardır: kuantum tüketimi, kuantum verimi, fotosentetik yoğunluk, net üretkenlik, fotosentetik verimlilik katsayısı, asimilasyon sayısı vb.
Kuantum tüketimi, 1 mol CO2'yi organik bileşikler düzeyine indirmek için gereken ışık kuantumunun sayısıdır. Bireysel bir kuantumun (foton) enerjisi çok küçüktür, genellikle bir mol fotonun enerjisinde ifade edilir - Einsteins (1 Einstein, 1 mol kuantuma eşittir,
1 mol kuantum 6,02 10 23'e eşittir). Einstein, N A h'ya eşittir; burada N A, Avogadro sabitidir (6,02·10 23; maddenin molü başına molekül sayısı). Foton enerjisi ergs, kcal/mol (1 kcal=) cinsinden ifade edilebilir.
4,2·10 · 10 erg) veya elektronvolt cinsinden (1 eV=23 kcal/mol). Asimile edilmiş CO2 mol cinsinden ifade edilir.
Fotosentez sırasında O2 molekülünün salınımının kuantum tüketiminin ilk ölçümleri 1922'de Warburg tarafından yapıldı. Chlorella ile yaptığı deneylerde 4'e eşit kuantum tüketim değerleri elde etti. 1937'ye gelindiğinde bazı araştırmacılar 8'e eşit kuantum tüketim değerleri elde etti. Fotosentezin birincil süreçlerinin iki kuantum teorisine dayanarak (Z şeması), bundan, en uygun koşullar altında, bir O2 molekülünün atılımı veya bir CO2 molekülünün sabitlenmesi için kuantum tüketiminin 8'e eşit olması gerektiği sonucu çıkar. 8'lik kuantum tüketim değeri, deneysel materyalin büyük kısmıyla çelişmez. Ancak optimal kuantum akış hızı sorunu deneysel olarak çözülmedi ve bu da daha fazla araştırma gerektiriyor. Uygulamada 8 kuantanın üzerinde olabilir. Olumsuz koşullar altında (sıcaklık, ışık, nem vb.), fotosentezin kuantum tüketimi onlarca veya yüzlerce kat artabilir. Bunun nedeni fotofiziksel (enerjinin ısıya yayılması) veya fotokimyasal ve biyokimyasal aşamalar sırasındaki kaçınılmaz enerji kayıplarıdır.
Fotosentez sürecinde enerji tüketimini karakterize etmek için kuantum verimi gibi bir miktar da kullanılır - emilen CO2 moleküllerinin sayısının bunun için harcanan ışık kuantum sayısına oranı.
Teorik olarak mümkün olan en yüksek kuantum verimi 0,25'tir. Pratikte bu değer teorik değerden önemli ölçüde daha düşüktür.
Bir tesisin ışık enerjisini depolama verimliliği, enerji çıkışı (E) ile karakterize edilir. Depolanan enerjinin emilen enerjiye oranı olarak tanımlanır:
8
Maksimum verim bu değere bağlı olduğundan, fotosentezin mümkün olan maksimum enerji çıkışının gerçekte ne olduğu önemli bir sorudur. Mümkün olan maksimum verim teorik olarak hesaplanırken teorik olarak maksimum enerji veriminden yola çıkılır. Enerji çıkışı (E) biliniyorsa, bitkinin emdiği ışık miktarı bilinerek depolanan enerji miktarı hesaplanabilir. Her biri için (CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2 + 112 kcal/mol) denklemine göre
Bitkinin depoladığı 112 kcal enerji, 30 g organik madde üretir (30 g, CH2O'nun moleküler ağırlığıdır). Bu, kuru kütledeki artışı hesaplamayı mümkün kılar. Fotosentezin kuantum tüketiminin 8'e eşit olduğunu varsayarsak, fotosentezin mümkün olan maksimum enerji verimi 112 kcal'e eşit olacaktır: 8·40=0,35. Doğal ışıkta neredeyse maksimum enerji çıkışı daha düşüktür (kırmızı ışık için elde edilen 0,35 değeri)
( = 680). Hesaplamalar, güneş ışınımı için 8. kuantum tüketimine dayalı olarak maksimum enerji veriminin %14 olduğunu göstermektedir. Bu değer, bitki yaprağının üzerine düşen tüm ışığı emdiği (en uygun seçenek) dikkate alınarak elde edilmiştir.
Enerji çıkışı, ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesinin performans katsayısı (verimlilik) hesaplanarak değerlendirilebilen enerji depolamanın verimliliğini karakterize eder. Maksimum değeri %35'tir. Karanlık fotosentez reaksiyonlarının verimliliği %81'dir.
Fotosentez enerjisinin analizine dayanarak, ikincisinin biyolojik anlamı, çevreden serbest enerji elde etmek ve bu enerjiyi gelecekte kullanmak üzere kararlı organik bileşikler halinde depolamaktır. Işık kuantumunun enerjisi, genel olarak daha güçlü kovalent bağların (CO2 ve H2O'da) genel olarak daha zayıf bağlarla (CH20 ve O2'de) değiştirilmesi ve sistemin düzenlenmesi için harcanır.
Fotosentez endotermik bir işlemdir; ancak sisteme dışarıdan enerji sağlanması durumunda mümkündür. Fotosentezin yoğunluğu, birim zaman başına (mg/dm2 saat, g/m2 gün) yaprak yüzeyinin (veya kütlesinin) birimi başına emilen CO2 miktarıdır. Kişi başına 5-25 mg karbondioksit arasında değişir.
1 saatte 1 dm 2.
Net günlük verimlilik, bitkinin tamamındaki kütle artışının (g) yaprak alanına oranıdır. Genellikle günde 1 m2 yaprak başına 5-12 g kuru mahsul kütlesidir. Fotosentez sırasında asimile edilen CO2 miktarı ile biriken kuru organik kütle arasındaki orana fotosentetik verim katsayısı denir.
Net fotosentez verimliliği (PF. pr.), ürün kütlesinin (g/m2) oluşumunun ve birikiminin yoğunluğunu karakterize eder, aşağıdaki formülle belirlenir: 
, 9
burada B 1 ve B 2, hesap döneminin başındaki ve sonundaki mahsulün kuru madde kütlesidir, B 2 -B 1, hesap dönemi boyunca kuru kütledeki artışı, L 1 ve L 2, hesap döneminin alanıdır. Numunenin dönem başında ve sonunda çıkması, (L 1 +L 2)·1/2n – belirtilen zaman dilimi için ortalama yaprak alanı, n – hesap dönemindeki gün sayısı.
Mahsul fotosentezi günlük kullanılarak tahmin edilebilir
Kuru bitki kütlesinde artış: 
, 10
burada M kuru madde kütlesidir (günlük artış), S, biriken kuru bitki kütlesinin asimile edilmiş CO2 miktarına dönüşüm faktörüdür, k solunum düzeltmesidir, t günün uzunluğudur.
Listelenen göstergelerden fotosentez hızı (gerçek veya görünen fotosentez) çoğunlukla karşılaştırma için kullanılır.
Bitkinin bir bütün olarak (hem vücudunu oluşturmak hem de solunum masraflarını karşılamak için) ürettiği asimilatların miktarına gerçek veya brüt fotosentez denir. Net fotosentez veya görünür, gözlemlenebilir fotosentez, yaprak tarafından asimile edilen ve solunum sırasında aynı anda atmosfere salınan karbondioksit miktarı arasındaki farktır.
Biyokütle ve verimdeki artış, yaprak alanının ürünün kapladığı alana (yaprak indeksi) oranına bağlıdır. Optimum yaprak indeksi değerleri 4-5'tir. Her ürün ve her bölge için en uygun asimilasyon yüzeyini bulmak önemli görevlerden biridir (tahıllar için bu oran %20-20'dir).
30 bin m2/ha). Mahsullerdeki fotosentetik aparatın gelişimini karakterize etmek için, tüm yer üstü organlardaki klorofil miktarının dikkate alındığı "klorofil indeksinin" (g klorofil/m2; kg klorofil/ha mahsul) belirlenmesi önerilir. hesap ve özetlenmiştir. 1 mg klorofilin (PPX) performansı aynı zamanda fotosentetik aparatın çalışmasının bir özelliği olabilir: 
mg/gün, 11
M kuru ağırlık, X bitkideki toplam klorofil miktarıdır,
D – gün sayısı.
Fotosentezde klorofil kullanımının etkisi, asimilasyon sayısıyla - fotosentezin yoğunluğu ile yapraktaki klorofil içeriği arasındaki oran - ile karakterize edilir:
12
Çoğu bitkide bu sayı 4-8, gölgeye dayanıklı bitkilerde - 20-70, etiol bitkilerde - 100'dür.
6.2. Fotosentez ve biyoüretkenlik
Milyarlarca yıl boyunca bitkiler, Dünya'da insan yaşamı da dahil olmak üzere yaşamın gelişimi için modern atmosferi ve koşulları yaratarak ona yiyecek, enerji ve diğer kaynakları sağladı. Görev sadece bitki dünyasını ve fotosentetik işlevi korumak değil, aynı zamanda özellikle tarımsal bitkilerde onu güçlendirmektir. Son yıllarda fotosentetik üretkenlik teorisi yoğun bir şekilde geliştirildi. Araştırmacılar, fotosentez parametreleri ile bitki verimliliği arasındaki bağlantıya ve ıslah için önemli olan fotosentetik özelliklerin tanımlanmasına özel önem vermektedir. Tüm tarımsal uygulamalar yüksek verimli bitki yetiştirmeyi amaçlamaktadır. Hasat, büyüme mevsimi boyunca oluşur ve fizyolojik süreçlerin tutarlılığına ve metabolizmanın yönüne bağlıdır. Yoğun bitki büyümesi döneminde, 1 hektar ürün başına günde ortalama 80-150 kg, bazen de 300-500 kg kuru kütle oluşur.
Mahsullerin birikmesi, tüm iç süreçlerin kompleksine ve dış faktörlerin ilişkisine bağlıdır, ancak yine de merkezi yer fotosentez süreçlerine aittir. Fotosentez öncelikle güneş ışığı enerjisinin bitkiler tarafından azaltılmış karbon ürünleri şeklinde depolanması işlemidir.
Bitki dünyasının Dünya ölçeğinde fotosentetik işlevi aşağıdaki göstergelerle karakterize edilebilir.
Güneş'in yaydığı enerjinin yalnızca 1/109'u Dünya yüzeyine ulaşır. Enerjinin %30'u uzaya yansır, %47'si dağılarak ısıya dönüşür, %23'ü suyun buharlaşmasında kullanılarak su ve buz enerjisi şeklinde depolanır ve ortalama %0,02'si (40·10 12 W) ) fotosenteze harcanır. Dünyanın bitki örtüsü yılda 80 milyar ton kuru biyokütle (3,2·10 17 kcal/yıl) üretiyor; sentez dahil: denizlerin ve okyanusların fitoplaktonu 27 milyar ton/yıl (1,1·10 17 kcal/yıl); Kara bitkileri – 53 milyar ton/yıl (2,1 10 17 kcal/yıl), bunun 7,5 milyar ton/yıl’ı (0,3 10 17 kcal/yıl) kültür bitkileri, ormanlar –
38 milyar ton/yıl (1,5 10 17 kcal/yıl), bozkır, çayır ve çöl bitkileri –
7 milyar ton/yıl (0,3·10 17 kcal/yıl). Ekili bitkilerin fotosentezi gezegenin toplam fotosentezinde %8, kara bitkilerinin fotosentezinde ise %12-15'tir (yılda 7,5 milyar ton kuru organik kütle, bu da 3 10 16 kcal depolanmış enerjiye veya 35 kcal'e eşdeğerdir). bin milyar kWh).
Kişi başına düşen gıda miktarı yılda ortalama 1,87 ton biyokütledir (günde 5,1 kg). Ancak biyokütlenin önemli bir kısmı doğrudan insanlar tarafından kullanılamadığı gibi kayıplar da yaşanıyor. Bu nedenle kültür bitkilerinde verimliliğin artırılması önemli bir sorundur. Arazinin %12'si ekili bitkiler tarafından işgal edilmektedir. Alan artırılabilir ancak bu büyük sermaye yatırımları gerektirecektir. Tarım bitkilerinin güneş enerjisi kullanımında verim arttırılarak verim arttırılabilir. Bunun nedeni tarım seviyesinin artması, tarımsal ürünlerin rasyonel yerleştirilmesi ve verimli çeşitlerin yaratılmasıdır. Bir bitki yaprağının üzerine düşen toplam güneş enerjisini kullanma verimliliği değerlendirilirken, toplam güneş ışınımı %100 alınırsa yansıyan ışınımın %10, emilen ışınımın %70, soğurulan ışınımın ise %70 olduğu dikkate alınmalıdır. yapraktan iletilen radyasyon %20'dir. Bir yaprak tarafından emilen radyasyonun %70'inin enerjinin %1'i fotosentez ürünlerinde depolanır, %49'u terlemeye, %20'si ikincil radyasyona harcanır. Dolayısıyla toplam radyasyonun verimlilik faktörü (verimlilik) %1'dir. Yetiştirme koşullarına, bitkilerin biyolojik özelliklerine ve fizyolojik süreçlerinin durumuna bağlı olarak değişiklik gösterebilir.
Fotosentez, fotosentetik olarak aktif radyasyon (PAR, 380–780 nm) kullanır. Toplam güneş radyasyonunun %26-55'ini oluşturur. Buğday tanesi verimi 70 c/ha'nın üzerinde olduğunda bitkiler büyüme mevsiminde gelen PAR'ı %4,0-4,3 verimle kullanırlar. İyi bir tarım kültürü ve aktif bir fotosentetik aparat ile PAR kullanmanın verimliliği %8-5 olabilir ve %10'a ulaşabilir. Maksimum verimlilik değerleri günde 1 m2 ürün başına 50 g kuru biyokütleye ulaşabilir. Bu 5 c/ha'ya karşılık gelir. Fotosentezin yoğunluğuna göre değerlendirilirse, böyle bir artış, 1 m2 yaprak yüzeyi başına günde 20-25 kg CO2'ye eşit bir fotosentez yoğunluğu ile sağlanabilir.
Akış ve tüketim dikkate alınarak CO 2 dengesi (%) aşağıdaki değerlerdir (havadaki içerik% 100 olarak alınırsa): genç -% 0,09, kömürün yanması, petrol - 3,08, endüstriyel yanma kireçtaşı - 0,04, orman yangınları - 0,38, solunum, fermantasyon, çürüme (karasal, deniz bitkileri) - 56,09, toprak yüzeyinden CO2 salınımı - 38,09, insan solunumu - 0,32, hayvan solunumu - %1,28, tüketim: hava koşulları sırasında silikatlar - %0,09, kara bitkileri tarafından asimilasyon - 40,60, deniz bitkileri, algler tarafından asimilasyon - %59,31.
Bir yıl boyunca kara ve okyanus bitkileri 1,5 10 11 ton karbondioksit emer, 1,2 10 11 ton suyu ayrıştırır, 10 11 ton oksijen açığa çıkarır ve kimyasal enerji biçiminde 6 10 20 kalori güneş enerjisi depolar fotosentez ürünleri.
Fotosentez sayesinde ışık enerjisi, biyokütlede depolanan kimyasal enerjiye dönüştürülür. Bitki biyokütlesi, toprak yüzeyinin birim alanı başına bitkilerin yer üstü ve yer altı kısımlarında yaşayan belirli bir zamandaki kuru kütledir. Üretim, birim zamanda birim alan başına belirli bir bitki grubu veya türü tarafından asimile edilen biyokütle veya organik madde kütlesi olarak tanımlanır. Birincil üretim ise gerçek birincil üretim ve saf birincil üretim olarak ikiye ayrılır. Gerçek birincil üretim, solunum maliyetleri de dahil olmak üzere özümsenmiş organik maddenin toplam miktarıdır ve net birincil üretim, organik maddenin insan kullanımı için mevcut olan veya depolanmış kimyasal enerji biçiminde kalan kısmıdır (solunum maliyetleri dahil). Hesaplamalara göre fotosentezin küresel net verimliliği yılda 78.10 9 ton karbondur ve bunun %7'si insanlar tarafından doğrudan ve hayvan organizmaları aracılığıyla gıda, yakıt ve hammadde olarak kullanılır. Canlı biyokütlenin yıl boyunca birikmesi, bir ekosistemin net verimliliğini oluşturur. Tropikal ormanlar karasal fototroflar arasında gerçek üretkenliğe en büyük katkıyı sağlar (%29'a kadar). Genel olarak tüm orman türlerinin katkısı %68'dir.
Okyanusların alanı karaların alanından 2,5 kat daha büyüktür, ancak birincil üretimleri kara üretiminin yalnızca 1/2-1/3'ü kadardır. Toplam net birincil üretim 10–
Atmosferdeki karbon içeriği %13'tür. Biyosferden atmosferik karbonun yenilenmesi 7-10 yıl alır. Nefes almayı ve fotorespirasyonu hesaba katarsak bu süre 3'e düşürülebilir.
5 yıl. Atmosfer ile okyanus yüzeyi arasındaki karbon değişimi de 7-8 yıl sürüyor. CO2'nin kültür bitkileri tarafından asimilasyonu, insanın fotosenteze bağımlılığını belirler. Biyokütle sadece gıda ürünü olarak değil aynı zamanda yakıt geliştirmede hammadde olarak da kullanılabilmektedir. Yıllık fotosentez üretimi, şu anda tüm gezegen nüfusunun ihtiyaçlarını karşılamak için gerekenden neredeyse 10 kat daha fazla enerji içeriyor. Ancak biyokütlenin enerji kaynağı olarak akılcı kullanımı için bilimsel ve teknolojik gelişmelere ihtiyaç vardır.
Fotosentezin maksimum enerji verimliliğinin, CO2 molekülü başına sekiz kuantum maliyetle gözlendiği ve fitosinozlarda asimile edilmiş CO2 ve enerjinin %40-60'ının solunum süreçlerinde kaybolduğu göz önüne alındığında, fitosinozların verimlilik katsayısı ile potansiyel verimlilik seviyeleri enerji kullanımları %4-6 oranında fotosentetik olarak aktif radyasyon (PAR) olarak belirlendi.
6.3. Üretim süreci ve fotosentez. Hasat oluşumu
Bitkilerin fotosentetik aktivitesinin temel kalıpları ile biyolojik ve ekonomik verimlerin oluşumu, birçok laboratuvarda uzun yıllar süren araştırmalar sonucunda oluşturulmuştur. A.A.'nın çalışmalarında ayrıntılı geliştirme ve deneysel doğrulama alan fotosentetik verimlilik teorisinin temel ilkelerine uygun olarak. Nichiporovich ve meslektaşlarına göre, bitki üretkenlik düzeyini belirleyen ana faktörler, fotosentetik aparatın boyutu (yaprak alanı), işinin yoğunluğu ve verimliliği, yeni oluşum süreci ile organik madde tüketimi arasındaki ilişkidir. Güneş ışınımının verimliliğini artırarak organizmaların verimliliğini artırmanın ekolojik temelini ve olanaklarını belirlemek bitkisel üretimin en önemli sorunlarından biridir. Üretim sürecini programlamanın fizyolojik prensipleri, yaprak yüzeyinin optimal göstergeleri, net fotosentez verimliliği, fotosentetik potansiyel ve asimilasyon yüzeyinin üretkenliği ile senozların oluşumunu içerir. Nihai fotosentetik üretkenliğin, fotosentetik sistemlerin organizasyonlarının farklı seviyelerindeki koordineli çalışmasının sonucu olduğu dikkate alınmalıdır. “İdeal” fotosentetik sistemi karakterize eden A. A. Nichiporovich (1982), en yüksek enerji verimliliğine sahip fotosentezin, 1 g mol CO2'nin (44 g veya 6,2 10 23 molekül) 8 kuantum veya 8 einstein indirgendiği koşullar altında gerçekleştiğine inanmaktadır. (e) klorofil tarafından absorbe edilen PAR tüketilir (8·6.02·10 23 h).
Bir yaprağın 1 dm 2 'sine düşen maksimum PAR yoğunluğu 15,07 kJ dm 2 h'dir. 1 e PAR'ın 209,35 kJ'ye eşit olduğunu dikkate alırsak PAR yoğunluğunun 12,56 kJ dm 2 h'ye karşılık geldiğini tespit edebiliriz. aşağıdaki PAR kuantum akı yoğunluğu:
Sekiz kuantumlu bir süreçle fotosentetik sistemin aşağıdakileri özümsemesi gerekir:
1 dm 2 saatte CO 2 molekülü,
Veya yoğun bir şekilde fotosentez gerçekleştirin:
Bitki yaprakları, "ideal" sistemin aksine, 1 dm2 başına sırasıyla yalnızca 3-7 mg klorofil, 4.0-5.5 10 9 kloroplast ve 0.8-1.2 10 16 reaksiyon merkezi içerir. Bu, 1 dm2 saat başına 20-40 mg CO2'lik sekiz kuantum maliyetle gerçek fotosenteze olanak tanır. Modern mahsul üretiminde, mahsulde %0,1-0,5 (nadiren %1-2) düzeyinde PAR depolama verimlilik faktörüne sahip fotosentez kullanılır. Hedef bu seviyeyi %3-5 PAR'a çıkarmak.
Farklı koşullar altında, bitki verimliliğinin bireysel bileşenleri önemli ölçüde farklılık gösterebilir: yaprak alanında farklı artış oranları, büyüme mevsiminin farklı uzunlukları, fotosentez yoğunluğu seviyesi (5-50 mg/dm2 saat).
Mahsullerin biyolojik üretkenliğinin karakteristik bir göstergesi, tüm büyüme mevsimi boyunca her gün için yaprak alanının (m2/ha) toplamı olan “mahsullerin fotosentetik potansiyeli”dir. Bu gösterge farklı bitkilerde 0,5 ila 5 milyon arasında değişmektedir; hasadın büyüklüğünü belirleyen belirleyici faktörlerden biridir.
Verimde eşit derecede önemli bir faktör, her metrekare yaprak alanının fotosentetik çalışmasının üretkenliğidir. 1 m2 yaprağın fotosentez verimliliği, bir gramın fraksiyonlarından 1 saatte 4-6 g CO2'ye kadar değişir. Fotosentezin verimliliği, 1 m2 yaprak alanı tarafından oluşturulan kuru biyokütle miktarı ile karakterize edilir. gün. Fotosentezin net verimliliği günde 0 ila 15-18 g/m2 arasında değişir. Normal koşullar altında, mahsulün kuru ağırlığındaki günlük artış günde 1 hektar başına 150 kg, daha uygun koşullar altında - 1 hektar başına 300-400 kg, optimal koşullar altında - 1 hektar başına 500-600 kg'dır. Bu biyokütle birikimi, buğday için 45-50 c/ha, tahıl için 70-80 c/ha ve mısır için 450-1000 c/ha yeşil kütle verimine karşılık gelir. Fotosentezin net verimliliği aynı zamanda fotosentez yoğunluğunun solunum yoğunluğundan fazla olmasına da bağlıdır. Fark ne kadar büyük olursa, net fotosentetik üretkenlik de o kadar yüksek olur. Bu gösterge, karbon metabolizması türü farklı olan bitkilerde farklıdır: C3 bitkilerinde 2 g/dm 2 gün, C4 bitkilerinde ise
4–5, CAM bitkileri için – 0,015–0,018 g/dm 2 gün. Net bitki verimliliği, bir mahsulün belirli bir süre içindeki biyokütle kazancının ortalama yaprak alanına bölünmesiyle belirlenir.
Biyokütle ve verimdeki artış, yaprak alanının ürünün kapladığı alana (yaprak indeksi) oranına bağlıdır.
Fotosentetik aparatın gelişimini karakterize etmek
mahsullerde “klorofil indeksinin” belirlenmesi tavsiye edilir
(g klorofil/m2; kg klorofil/ha mahsul). Önemli bir gösterge günlük fotosentez miktarıdır - günde 1 m2 yaprak tarafından asimile edilen CO2 miktarı (g CO2 / m2 d). Bitkilerin mahsullerdeki çalışmasını karakterize eden temel göstergeler, sürecin enerji verimliliği katsayısı, fotosentez (Eco 2) ve mahsul oluşumunun enerji verimliliğidir (Eur.). Eso 2, bir birim mahsul alanı tarafından emilen CO 2 miktarının, üzerine düşen güneş radyasyonu miktarına (toplam PAR) oranıdır. Avro. – toplam biyolojik (veya ekonomik) hasatta biriken kimyasal enerji miktarının, mahsulün üzerine düşen güneş ışınımı miktarına oranı.
Biyolojik (Ubiol.) ve ekonomik (Ukhoz.) hasatlar vardır. Biyolojik verim, büyüme mevsimi boyunca mahsulün hektarı başına oluşan toplam kuru kütlenin ağırlığını içerir:
Ubiol. = (С 1 ,С 2 , …, n), 14
burada C, bir dizi gösterge dikkate alınarak hesaplanan 1 hektar başına günlük verim artışıdır: 
günde kg/ha. 15
Fso 2 - gün boyunca emilen CO2 miktarı (g/m2); Cef. – fotosentez verimlilik katsayısı. Bir bitkinin gün içinde 1 kg CO2 emdiğinde oluşturduğu kuru biyokütle miktarını gösterir (değeri ortalama 0,3-0,5'tir). L – yaprak alanı. Bu göstergeler dikkate alınarak biyolojik verim aşağıdaki denklemle ifade edilebilir: 
c/ha 16
Biyolojik hasadın boyutu aynı zamanda ekonomik hasadın (örneğin tahıl hasadı) düzeyini de belirler, çünkü ekonomik hasat biyolojik hasatın bir parçasıdır ve ekonomik katsayının (Khoz.) değerine bağlıdır: Ubiol.· Khoz.
Khoz. mahsülün ekonomik kısmını oluşturmak için kullanılan madde kütlesinin biyolojik verimin toplam kütlesine oranını temsil eder (Ukhoz./Ubiol.). Bu bağlamda, ekonomik hasat aşağıdaki göstergeler dikkate alınarak karakterize edilebilir: 
c/ha 17
Sonuç olarak verim, yaprak alanının gelişimi, büyüme mevsimi boyunca çalışma süresi, fotosentezin yoğunluğu ve gün içinde kuru kütledeki artışa göre belirlenir. Bu göstergelerin belirli bir ürün yapısıyla elde edilebilecek optimal bir oranı olmalıdır. Yaprakların (alanlarının) belirli bir sınıra kadar arttırılması tavsiye edilir - 30-40 bin m2 / ha). Asimilasyon yüzeyindeki daha fazla artış, yaprakların karşılıklı olarak gölgelenmesine neden olur. Bu, ışık koşullarını kötüleştirerek birim alan başına fotosentez verimliliğinin azalmasına yol açar. Bu bağlamda, modern ıslahın görevi, önemli bir asimilasyon yüzeyine sahip olacak ve fotosentetik aparatın yüksek aktivitesi ile ışık enerjisini etkin bir şekilde kullanabilecek, ekonomik açıdan değerli bitki çeşitleri yaratmaktır. Son yıllarda, yoğun tip olarak adlandırılan yüksek verimli tahıl çeşitleri yaratılmıştır. Bu, yüksek bitki verimliliğinin fizyolojik temeli sorusunu gündeme getirdi. Yoğun tipteki çeşitler, yüksek Khoz değerleri ile ayırt edilir ve toplam organik kütlenin% 40'ına kadar tahıl verimi sağlar (düşük verimli olanlar için: -% 25). Biyolojik verimi etkileyen faktörler, fotosentez yoğunluğu da dahil olmak üzere ekonomik verimi de etkiler.
Bitki verimliliğini artırmak için, fotosentez sürecinin mekanizmalarının bilgisi önemlidir; bu, üretim süreci teorisinin geliştirilmesinin ve optimizasyonuna yönelik sistemlerin geliştirilmesinin temelini oluşturur. Fizyolojik araştırmalar bu bilgiyi bütünleştirmeli ve en yüksek bitki verimliliğini elde etmek için otoregülasyonu, adaptasyonu ve kendi kendini ayarlamayı hesaba katarak fotosentetik sistemlerin oluşum ve işlev modellerini oluşturmalıdır. Bitkiler hem doğada hem de ekili tarla tarımında ve özel biyomühendislik sistemlerinde şu anda sağladıklarından çok daha faydalı ürünler sağlayabilmektedir.
Üst yapraklar ağırlıklı olarak dikey olarak yerleştirilmişse, doğrudan güneş ışığı üzerlerinden kayacaktır, bu nedenle aydınlatmaları bir miktar azalacak ve fotosentez verimliliğinin oldukça yüksek olduğu değerlere karşılık gelecektir. Aynı zamanda, bu tür yapraklar ışığı mahsulün içine oldukça iyi iletecek ve onu orta ve alt katlardaki yapraklara "bırakacak", ancak biraz zayıflamış bir biçimde. Orta ve alt katlardaki yaprakların, alt yapraklar yatay hale gelinceye kadar giderek daha büyük bir eğim açısına sahip olması avantajlıdır. Bu gibi durumlarda, ekim alanı başına güneş radyasyonunun enerjisi, bir yandan mahsul tarafından tamamen emilecek ve aynı zamanda geniş bir yaprak alanına dağıtılacaktır, yani; onları biraz azaltılmış yoğunlukla aydınlatın.
Bu durumda, yaprak yüzeyinin her metrekaresi, biraz azaltılmış bir fotosentez yoğunluğuyla, ancak artan verimlilikle çalışacaktır ve yeterince geniş yaprak alanına sahip ideal bir ürün, en büyük toplam fotosentetik işi gerçekleştirebilecektir; Radyasyona atfedilebilen güneş enerjisini kullanmak en iyisidir.
Gelen güneş ışınımı enerjisinin yüksek verimlilikle kullanılabileceği entegre bir fotosentetik sistem olarak mahsullerin ve cenozların önemini vurgulamak için aşağıdaki örneği verelim: mahsul bitkilerinin sürekli bir yatay katman oluşturduğunu hayal edin. birbirine bitişik yapraklar (moneslayer). Toplam alanı 10.000 m2/ha olacaktır (, 13).
Böyle hayali bir “tek tabaka” ile ekimin özelliklerini ve toplam yaprak alanı 50 bin m2/ha olan, nem ve mineral beslenmesi iyi sağlanmış gerçek ekimin özelliklerini değerlendirelim.
Her iki ürün de gelen fotosentetik aktif radyasyon enerjisinin yaklaşık %85'ini emecektir. Bu bakımdan neredeyse eşit olacaklar. Ancak gerçek bir ekimde, bu enerji, yaprakların "tek katmanlı" olduğu hayali bir ekimden 5 kat daha büyük bir yaprak alanı tarafından emilecektir. İkinci durumda, mahsul fotosentezinin ışık yoğunluğuna bağımlılığı pratik olarak tek bir yaprağın fotosentezinin ışık eğrisine karşılık gelecektir. Bu nedenle, "tek katmanlı" yaprak ekimi için ışık günün büyük bölümünde aşırı olacaktır. Bu tür mahsullerin gündüz saatlerinde fotosentez yoğunluğu, ışık yoğunluğunun önemli ölçüde gerisinde kalacaktır. Toplamda bu tür tohumlama, emilen ışık enerjisini nispeten düşük bir verimlilikle kullanacaktır.
Gerçek ekimde ise emilen enerji aynı miktarda yaprağın daha geniş bir alanına dağıtılacaktır. Bu durumda, her metrekare yaprak ortalama olarak “tek katmanlı” yapraklardan daha az yoğunlukla aydınlatılacaktır. Bu nedenle, fiili ekim için, öğlen doğrudan güneş ışığı bile "tek katmanlı" ekim kadar aşırı olmayacak ve gerçek ekim, en yüksek yoğunluktaki ışığa bile olumlu tepki verecektir. Bu durumda, bir bütün olarak asıl mahsulün ışık eğrisi, tek bir yaprağın veya "tek tabakanın" ışık eğrisinden çok daha uygun olacaktır. Bu, gün boyunca pratikte gerçek bir mahsulün fotosentezinin (tabii ki, iyi tedarik edilmiş ve yapılandırılmışsa) radyasyon yoğunluklarının gidişatını oldukça iyi takip edebildiğini ve onu her zaman hayali bir model mahsulden daha yüksek bir verimlilikle kullanabileceğini doğrulamaktadır. Yaprakların “tek katmanlı” olması.
Mahsullerin fotosentezi sürecinde güneş ışınımı enerjisinin kullanım oranını artırmak amacıyla iki ana sorunu çözmeye çalışmalıyız:
1< Всемерно улучшать интенсивность фотосинтеза отдельных листьев растений. (На графиках такой процесс выразится в повышении крутизны подъема световых кривых и уровня плато светового их насыщения).
2. Hem düşük hem de yüksek yoğunluktaki ışığı yüksek verimlilikle kullanacak, yani genel olarak en dik yükselen ve yüksek bir plato seviyesine sahip ışık fotosentez eğrilerine sahip ürünler yaratın.
İyi ışık eğrilerine sahip tam teşekküllü bir kapalı mahsul, fotosentez için günde emilen radyasyon enerjisini% 15'e varan bir verimlilikle kullanabilir ve gelen enerji (% 85 miktarındaki emilimi anlamına gelir) yaklaşık% 12-13'tür. . Bu, güneş radyasyonu enerjisinin kullanımında iyi bir verimliliktir.
Burada, en iyi durumdaki, yani geniş yaprak alanına ve iyi yapıya sahip olan mahsullerin fotosentetik çalışmasının olası verimliliğini açıklıyoruz. Aslında bu durumda en iyi mahsuller bile toplam büyüme döneminin Yükünün yalnızca bir kısmını oluşturur. Zamanın önemli bir kısmı, gelişimlerinin ilk aşamalarında fidelerin ortaya çıkması için harcanır. Şu anda çim standları henüz kapanmamıştır ve güneş ışınımı enerjisinin önemli bir kısmı toprağa düşerek fotosentez için geri dönüşü olmayan bir şekilde kaybolmaktadır.
Optimum kondisyon periyodundan sonra bitkinin olgunlaşma periyodu başlar. Yapraklar fotosentetik aktiviteyi kaybeder. Mahsulün ekonomik kısmının oluşumu, fotosentez yoluyla değil, daha önce biriken plastik maddelerin yapraklardan ve gövdelerden üreme ve depolama organlarına (tahıl, yumrular, kök bitkileri vb.) hareketi yoluyla gerçekleşir.
Sonuçta, bitki gelişimi sırasında fotosentez için güneş ışınımının enerjisini yukarıda belirtilenden daha düşük bir verimlilikle kullanır. Üstelik farklı durumlarda ve farklı mahsullerde toplam nihai verimlilik göstergeleri büyük ölçüde farklılık gösterebilir. Bütün bunların dikkate alınması gerekiyor. Ancak tüm zorluklara rağmen, bitki oluşumunun ilerlemesini en iyi yollara yönlendirmenin ve fotosentez için enerji kullanımında yüksek verimlilik elde etmenin birçok yolu vardır.
İstenilen sonuçlara başarılı bir şekilde ulaşmak için, fotosentezi en yüksek verimlilikle gerçekleştirebilen fotosentetik sistemlerin oluşumunun altında yatan ilişkiler ve ön koşullar tam olarak anlaşılmalıdır.
Bu önkoşullar ve ilkeler, tek hücreli alglerin süspansiyonları şeklindeki fotosentetik sistemlerin etkisi örneği kullanılarak en açık şekilde tanımlanabilir.
