Zhvillimi embrional i kafkës në fazat e tij. Fazat e zhvillimit të skeletit. Kockat primare dhe sekondare. Procesi i kockëzimit. Fazat e zhvillimit të anatomisë si shkencë

Kafka është pjesa më komplekse e skeletit. Dizajni i tij përcaktohet nga zhvillimi i skajit të kokës së tubit nervor dhe pjesës së përparme të tubit të zorrëve. Ka 2 seksione në kafkë:

    Rajoni i trurit (neurokranium), i cili është selia e trurit dhe organeve shqisore. Ajo është e ndarë në një çati konveks ose qemer, calvaria, dhe një bazë të rrafshuar, cranii bazë.

    Seksioni i fytyrës (splanchnocranium), i cili formon bazën kockore të seksioneve fillestare të sistemit tretës dhe të frymëmarrjes. Ai përmban gropat e syrit, zgavrën e hundës dhe zgavrën me gojë.

Seksionet e trurit dhe të fytyrës të kafkës formohen relativisht në mënyrë të pavarur në filogjenezë dhe ontogjenezë, megjithëse anatomikisht janë të lidhura ngushtë me njëra-tjetrën.

Kafka e njeriut të rritur përbëhet nga 23 kocka të përhershme. Seksioni i trurit formohet nga - kocka të paçiftuara - ballore, okupitale, sfenoide; kockat e çiftëzuara - parietale dhe të përkohshme. Seksioni i fytyrës formohet nga kocka të çiftëzuara: hundore, lacrimal, nofullën e sipërme, zigomatike, kockë palatine, konka hundore inferiore; kockat e paçiftuara: vomer, nofulla e poshtme, kocka hyoid. Kocka etmoide është pjesë e trurit dhe pjesës së fytyrës.

Një tipar i kafkës është prania e eshtrave në të, në të cilat ka kavitete që përmbajnë ajër. Kockat e tilla quhen pneumatike. Këto përfshijnë kockat ballore, sfenoidale, etmoide, të përkohshme dhe maksillën.

Kafka konsiderohet në disa pozicione, të quajtura norma.

    Norma e fytyrës- një pamje e përparme e kafkës, ju lejon të ekzaminoni pjesën e përparme të qemerit - ballin, bazat e syve, hapjen në formë dardhe që çon në zgavrën e hundës, nofullat e sipërme dhe të poshtme dhe pjesët e tyre alveolare në të cilat ndodhen dhëmbët. e vendosur.

    Norma anësore (laterale).- një pamje anësore e kafkës jep paraqitjen më vizuale të marrëdhënies midis trurit dhe pjesëve të fytyrës, si dhe kasafortën dhe bazën e kafkës. Në normalen anësore, mund të shihen të gjitha kockat e medullës dhe shumica e kockave të rajonit të fytyrës.

    Norma vertikale- një pamje e sipërme e kafkës, jep një ide të formës së qemerit kranial dhe kockave përbërëse të tij - ballore, parietale dhe okupitale. Në këtë pozicion, qepjet koronale, sagitale dhe lambdoide, tuberkulat ballore dhe parietale janë të dukshme.

    Norma okupital- Pamja e pasme e kafkës, duke treguar kockat okupitale dhe parietale. Në normën okupitale, mund të shihen qepjet lambdoide dhe mastoid-okcipitale, eminenca e jashtme okupitale, linjat nukale dhe proceset mastoid.

    Norma bazilare- një pamje e kafkës nga poshtë, që tregon bazën e jashtme të kafkës, me formacionet kockore të vendosura mbi të, si dhe qiellzën kockore.

Evolucioni i kafkës

Kafka e trurit është formuar te vertebrorët si vazhdimësi e skeletit boshtor të trupit. Tek vertebrorët e poshtëm, kafka është e ndërtuar nga kërci, i cili formon trungun, veshin dhe kapsulat e hundës. Kutia e trurit ndahet në lidhje me notokordin në seksione akordale dhe parakordale. Kufiri midis tyre korrespondon me pozicionin e gjëndrrës së hipofizës. Kjo është kafka primare, ose primitive. Më i zhvilluar është te peshqit kërcorë (peshkaqenë, rreze). Një tipar i kafkës fillestare është vazhdimësia e kërcit nga i cili është ndërtuar.

Faza tjetër e kraniogjenezës është formimi i kafkës së kockave. Vatra osifikimi u shfaqën në indin kërc dhe u formuan kocka të veçanta, të ndara nga shtresa kërci. Indet kockore u gjetën në kafkat e peshqve të lashtë me lobe dhe mushkërive. Tashmë në këtë fazë të evolucionit, kafka përmbante dy lloje kockash. Disa u formuan duke zëvendësuar kërcin me indin kockor (kockat zëvendësuese), të tjerët u formuan në indin membranor që mbulon trurin sipër (kockat integruese).

Ky i fundit, sipas teorisë së A.N. Severtsov, e ka origjinën nga osifikimi i lëkurës së peshqve të lashtë. Si rezultat i shkrirjes së pllakave të shumta me luspa të pajisura me gjemba, u formuan kockat e çatisë së kafkës, të cilat në fillim ishin shumë të shumta. Më pas, ata u bashkuan me njëri-tjetrin dhe u zhvendosën në kafkën primordiale, duke e mbuluar pjesërisht atë nga jashtë.

Seksioni i trurit të kafkës u zgjerua në drejtimin kaudal gjatë filogjenezës. Kjo mund të gjykohet nga dalja e nervave kranial. Nëse te ciklostomet nervat e fundit që largohen nga kafka janë çiftet VII dhe VIII të nervave (faciale dhe vestibulokokleare), atëherë tek amfibët ekzistojnë tashmë 10 palë nerva kraniale dhe te gjitarët numri i nervave kranial arrin në 12. Duke u zgjeruar, kafka ndoshta ka asimiluar rudimentet e rruazave të qafës së mitrës, por kjo mund të gjykohet vetëm në mënyrë indirekte.

Në vertebrorët e poshtëm, kafka viscerale përbën skeletin e harqeve të gushës dhe pajisjet për kapjen e ushqimit. Në vertebrorët tokësorë, kafka viscerale pëson transformime të rëndësishme, për faktin se kur kafshët arritën në tokë, frymëmarrja e gushës u zëvendësua nga frymëmarrja pulmonare dhe aparati i gushës humbi rëndësinë e tij të mëparshme. Si rezultat, ndodhi një ristrukturim i elementeve të tij në organe me një funksion të ndryshëm. Në veçanti, shumë kocka të rajonit të fytyrës u formuan nga harqet e gushës.

Transformimet evolucionare të rajonit të trurit ndodhën në drejtim të rritjes së kapacitetit të tij dhe rritjes së forcës. Kjo e fundit u arrit nga kockëzimi progresiv dhe shkrirja e elementeve individuale të kockave, si rezultat i të cilit numri i përgjithshëm i eshtrave të kafkës u ul ndjeshëm. Kjo shihet qartë kur krahasohen kafkat e peshqve kockorë dhe amfibëve të zhdukur - stegocefalët me kafkat e gjitarëve. Gjitarët karakterizohen nga kockëzim pothuajse i plotë i kafkës me formimin e komplekseve të mëdha kockore në bazën e saj - kockat okupitale, të përkohshme dhe sfenoide. Në evolucionin e gjitarëve, pati një rritje të konsiderueshme në kapacitetin e trurit. Kështu, te peshqit raporti i kafkës së fytyrës me kafkën e trurit është 6: 1, në një kalë është 4.5: 1; në një majmun - 1: 1; tek njerëzit - 1: 2. Në majmunët modernë, kapaciteti i kafkës së trurit arrin 500 cm 3.

Kafka ka pësuar ndryshime të mëdha gjatë fazave të antropogjenezës. Ato shkaktohen nga zhvillimi progresiv i trurit, qëndrimi drejt, dobësimi i ngarkesës në aparatin dentofacial dhe zhvillimi i të folurit.

Kapaciteti i kafkës së trurit të majmunëve të lashtë - Australopithecus, i cili jetonte në Afrikën jugore dhe lindore, varionte nga 413 në 516 cm 3 në format e tyre të ndryshme. Në Homo habilis të Afrikës Lindore, mbetjet e të cilit vlerësohen të jenë 1,5-2 milion vjet të vjetra, mesatarisht 645 cm 3 . Në Pithecanthropus, i cili jetoi në ishullin Java 600-500 mijë vjet më parë, kapaciteti i kafkës ishte rreth 900 cm 3, dhe në Sinanthropus që i përket një periudhe të mëvonshme, arriti në 1000 cm 3. Kapaciteti i zgavrës së kafkës në Homo sapiens i kalon 1100 cm 3 .

Së bashku me rritjen e rajonit të trurit në antropogjenezë, ai u rrumbullakua dhe marrëdhënia me kafkën e fytyrës ndryshoi. Kafka e trurit u zhvendos në atë të fytyrës, në mënyrë që boshti gjatësor i kësaj të fundit të lëvizte në lidhje me bazën e kafkës. Nëse te kafshët boshti i fytyrës formon një kënd pak më të vogël se 180º me bazën e kafkës, atëherë tek njerëzit ato janë të vendosura pothuajse në një kënd të drejtë. Në bazën e kafkës në pjesën e mesme të saj është formuar një kthesë, i ashtuquajturi "këndi bazilar". Për shkak të ristrukturimit të pjesës së pasme të kafkës, i shkaktuar nga drejtimi i trupit, foramen magnum dhe kondilet okupitale u zhvendosën në bazën e kafkës.

Ndryshime të rëndësishme ndodhën edhe në repartin e fytyrës. Ato shprehen kryesisht në reduktimin e nofullave dhe proceset alveolare. Si rezultat, u formua zgjatja e mjekrës, e cila përfaqëson një nga veçoritë specifike të fytyrës së njeriut. Një tjetër shenjë karakteristike për njerëzit ishte zvogëlimi i zonës së hundës dhe formimi i një hunde të jashtme. Prizat e syrit u zmadhuan dhe u rrotulluan përpara.

Si rezultat i ndryshimeve të përshkruara, kafka e njeriut është pothuajse e balancuar në nyjen atlanto-okcipital. Falë kësaj, muskujt e lidhur me kafkën u çliruan kryesisht nga funksioni i mbajtjes së kokës në një gjendje ekuilibri dhe lëvizjet delikate në lidhjet e kafkës me shtyllën kurrizore u bënë të mundura.

Në procesin e antropogjenezës, ndodhi gracilizimi i kafkës, domethënë një ulje e masivitetit të saj: lehtësimi i kockave u dobësua, kreshtat e vetullave dhe zgjatimet okupitale u ulën, luspat ballore fituan një pozicion më vertikal, kockat e kafkës u holluan. , dhe vetë kafka u bë më pak masive.

Kafka e trurit është formuar te vertebrorët si vazhdimësi e skeletit boshtor të trupit. Tek vertebrorët e poshtëm, kafka është e ndërtuar nga kërci, i cili formon trungun, veshin dhe kapsulat e hundës. Kutia e trurit ndahet në lidhje me notokordin në seksione akordale dhe parakordale. Kufiri midis tyre korrespondon me pozicionin e gjëndrrës së hipofizës. Kjo është kafka primare, ose primitive. Më i zhvilluar është te peshqit kërcorë (peshkaqenë, rreze). Një tipar i kafkës fillestare është vazhdimësia e kërcit nga i cili është ndërtuar.

Faza tjetër e kraniogjenezës është formimi i kafkës së kockave. Vatra osifikimi u shfaqën në indin kërc dhe u formuan kocka të veçanta, të ndara nga shtresa kërci. Indet kockore u gjetën në kafkat e peshqve të lashtë me lobe dhe mushkërive. Tashmë në këtë fazë të evolucionit, kafka përmbante dy lloje kockash. Disa u formuan duke zëvendësuar kërcin me indin kockor (kockat zëvendësuese), të tjerët u formuan në indin membranor që mbulon trurin sipër (kockat integruese).

Ky i fundit, sipas teorisë së A.N. Severtsov, e ka origjinën nga osifikimi i lëkurës së peshqve të lashtë. Si rezultat i shkrirjes së pllakave të shumta me luspa të pajisura me gjemba, u formuan kockat e çatisë së kafkës, të cilat në fillim ishin shumë të shumta. Më pas, ata u bashkuan me njëri-tjetrin dhe u zhvendosën në kafkën primordiale, duke e mbuluar pjesërisht atë nga jashtë.

Seksioni i trurit të kafkës u zgjerua në drejtimin kaudal gjatë filogjenezës. Kjo mund të gjykohet nga dalja e nervave kraniale. Nëse te ciklostomet nervat e fundit që largohen nga kafka janë çiftet VII dhe VIII të nervave (faciale dhe vestibulokokleare), atëherë tek amfibët ekzistojnë tashmë 10 palë nerva kraniale dhe te gjitarët numri i nervave kranial arrin në 12. Duke u zgjeruar, kafka ndoshta ka asimiluar rudimentet e rruazave të qafës së mitrës, por kjo mund të gjykohet vetëm në mënyrë indirekte.

Në vertebrorët e poshtëm, kafka viscerale përbën skeletin e harqeve të gushës dhe pajisjet për kapjen e ushqimit. Në vertebrorët tokësorë, kafka viscerale pëson transformime të rëndësishme, për faktin se kur kafshët arritën në tokë, frymëmarrja e gushës u zëvendësua nga frymëmarrja pulmonare dhe aparati i gushës humbi rëndësinë e tij të mëparshme. Si rezultat, ndodhi një ristrukturim i elementeve të tij në organe me një funksion të ndryshëm. Në veçanti, shumë kocka të rajonit të fytyrës u formuan nga harqet e gushës.

Transformimet evolucionare të rajonit të trurit ndodhën në drejtim të rritjes së kapacitetit të tij dhe rritjes së forcës. Kjo e fundit u arrit nga kockëzimi progresiv dhe shkrirja e elementeve individuale të kockave, si rezultat i të cilit numri i përgjithshëm i eshtrave të kafkës u ul ndjeshëm. Kjo shihet qartë kur krahasohen kafkat e peshqve kockor dhe amfibëve të zhdukur - stegocefalët me kafkat e gjitarëve. Gjitarët karakterizohen nga kockëzim pothuajse i plotë i kafkës me formimin e komplekseve të mëdha kockore në bazën e saj - kockat okupitale, të përkohshme dhe sfenoide. Në evolucionin e gjitarëve, pati një rritje të konsiderueshme në kapacitetin e trurit. Kështu, te peshqit raporti i kafkës së fytyrës me kafkën e trurit është 6: 1, në një kalë është 4.5: 1; në një majmun - 1: 1; tek njerëzit - 1: 2. Në majmunët modernë, kapaciteti i kafkës së trurit arrin 500 cm 3.

Kafka ka pësuar ndryshime të mëdha gjatë fazave të antropogjenezës. Ato shkaktohen nga zhvillimi progresiv i trurit, qëndrimi drejt, dobësimi i ngarkesës në aparatin dentofacial dhe zhvillimi i të folurit.

Kapaciteti i kafkës së trurit të majmunëve të lashtë - Australopithecus, i cili jetonte në Afrikën jugore dhe lindore, varionte nga 413 në 516 cm 3 në format e tyre të ndryshme. Në Homo habilis të Afrikës Lindore, mbetjet e të cilit vlerësohen të jenë 1,5-2 milion vjet të vjetra, mesatarisht 645 cm 3 . Në Pithecanthropus, i cili jetoi në ishullin Java 600-500 mijë vjet më parë, kapaciteti i kafkës ishte rreth 900 cm 3, dhe në Sinanthropus që i përket një periudhe të mëvonshme, arriti në 1000 cm 3. Kapaciteti i zgavrës së kafkës në Homo sapiens i kalon 1100 cm 3 .

Së bashku me rritjen e rajonit të trurit në antropogjenezë, ai u rrumbullakua dhe marrëdhënia me kafkën e fytyrës ndryshoi. Kafka e trurit u zhvendos në atë të fytyrës, në mënyrë që boshti gjatësor i kësaj të fundit të lëvizte në lidhje me bazën e kafkës. Nëse te kafshët boshti i fytyrës formon një kënd pak më të vogël se 180º me bazën e kafkës, atëherë tek njerëzit ato janë të vendosura pothuajse në një kënd të drejtë. Në bazën e kafkës në pjesën e mesme të saj është formuar një kthesë, i ashtuquajturi "këndi bazilar". Për shkak të ristrukturimit të pjesës së pasme të kafkës, i shkaktuar nga drejtimi i trupit, foramen magnum dhe kondilet okupitale u zhvendosën në bazën e kafkës.

Ndryshime të rëndësishme ndodhën edhe në repartin e fytyrës. Ato shprehen kryesisht në reduktimin e nofullave dhe proceset alveolare. Si rezultat, u formua zgjatja e mjekrës, e cila përfaqëson një nga veçoritë specifike të fytyrës së njeriut. Një tjetër shenjë karakteristike për njerëzit ishte zvogëlimi i zonës së hundës dhe formimi i një hunde të jashtme. Prizat e syrit u zmadhuan dhe u rrotulluan përpara.

Si rezultat i ndryshimeve të përshkruara, kafka e njeriut është pothuajse e balancuar në nyjen atlanto-okcipital. Falë kësaj, muskujt e lidhur me kafkën u çliruan kryesisht nga funksioni i mbajtjes së kokës në një gjendje ekuilibri dhe lëvizjet delikate në lidhjet e kafkës me shtyllën kurrizore u bënë të mundura.

Në procesin e antropogjenezës, ndodhi gracilizimi i kafkës, domethënë një ulje e masivitetit të saj: lehtësimi i kockave u dobësua, kreshtat e vetullave dhe zgjatimet okupitale u ulën, luspat ballore fituan një pozicion më vertikal, kockat e kafkës u holluan. , dhe vetë kafka u bë më pak masive.

Çfarë do të bëjmë me materialin e marrë:

Nëse ky material ishte i dobishëm për ju, mund ta ruani në faqen tuaj në rrjetet sociale:

Dhe është formuar nga kockat e kafkës dhe kockat e fytyrës. Kockat e kafkës nga ana e tyre formojnë qemerin dhe bazën kraniale, të cilat zhvillohen ndryshe.

Kockat e qemerit janë membranore në zhvillim, d.m.th. ato formohen drejtpërdrejt në mesenkimën skeletogjene embrionale. Kockat membranore të kafkës përfshijnë kockat parietale, luspat ballore, pjesët skuamozale dhe timpanike të kockës së përkohshme, krahët e kockës sfenoidale dhe pjesën e sipërme të luspave okupitale.

Shumica e eshtrave të bazës së kafkës zhvillohen në bazë të kërcit të mëparshëm, d.m.th. janë kërcore.

Kockat e fytyrës, përveç palatalit, dhe ossicles auditory, ossicula auditiva, janë formuar nga materiali i harqeve të gushës.

oriz. 115 Kafka e të porsalindurit; pamje nga lart.

Secila prej kockave të kafkës dhe fytyrës ka veçori të caktuara zhvillimore dhe për këtë arsye përshkruhet veçmas.

Kocka okupitale, os occipitale, lind nga pikat e kockëzimit të përqendruara rreth foramenit të madh (okcipital). Në javën e 6-të të zhvillimit embrional, dy pika ossifikimi shfaqen përpara foramenit, në javën e 8-9 - dy në anët dhe tre pika prapa foramenit okupital, dhe zhvillimi vazhdon sipas llojit të kockëzimit endokondral. Derisa të bashkohen të katër pjesët e kockës, ato ndahen nga kërci. Kërci ndërmjet pjesëve bazilare dhe anësore quhet sinkondroza intra-okcipitale, sinkondroza intra-okcipitalis, që dallon sinkondroza e përparme intra-okcipitale, sinkondroza intra-okcipitalis anterior(çiftuar), dhe midis pjesëve anësore dhe shkallëve okupitale - sinkondroza e pasme intra-okcipitale, sinkondroza intra-okcipitalis e pasme. Në kryqëzimin e pjesës bazilare dhe trupit të kockës sfenoidale ndodhet sinkondroza sfeno-okcipitali, sinkondroza spheno-okcipitali s. Lidhja e plotë e pjesëve kockore fillon në 2-4 vjet dhe përfundon në 8-10 vjet. Shkrirja e pjesës bazilare të kockës okupitale me trupin e sfenoidit përfundon në moshën 20 vjeçare. Pjesa e sipërme e squama okupital zhvillohet nga dy pika ossifikimi që shfaqen në të dyja anët e planit median.

Kocka parietale, os parietale, zhvillohet nga dy pika kockëzimi, të cilat shfaqen në zonën e tuberkulave parietale të ardhshme në javën e 8-10 të zhvillimit intrauterin dhe bashkohen me njëra-tjetrën. Në këtë rast, procesi i osifikimit ndodh në mënyrë radiale në lidhje me tuberkulën parietale. Pas lindjes, këndet e eshtrave parietale mungojnë, dhe skajet e kockës ndahen nga shtresa të gjera të indit lidhës. Osifikimi përfundon vetëm në vitin e 2-të të jetës. Linjat e sipërme dhe të poshtme të përkohshme fillojnë të formohen qartë në moshën 12-15 vjeç.

Kocka ballore, os frontale, zhvillohet si cipë, me përjashtim të pjesës së hundës, e cila formohet në bazë të kërcit. Në javën e 8-9 të zhvillimit intrauterin, në zonën e tuberkulave të ardhshme dhe skajeve supraorbitale shfaqen pika të çiftëzuara të osifikimit, të cilat bashkohen në një kockë në moshën 7-8 vjeç. Në këtë drejtim, në lindje, kocka ballore përbëhet nga dy gjysma, bashkimi i të cilave përgjatë planit të mesëm fillon nga muaji i 6-të pas lindjes dhe përfundon në vitin e 3-të me formimin qepje metopike, sutura metopica, me zgjatje deri ne 5 vjet.

Kocka sfenoidale, os sphenoidale, zhvillohet pothuajse tërësisht në bazë të kërcit. Kocka formohet nga pikat e kockëzimit që shfaqen në fund të muajit të 2-të të zhvillimit embrional në zverdhjen kërcore të trupit kockor (pikat e përparme dhe të pasme), në secilin nga krahët dhe në pllakën mediale të proceseve pterygoide. Krahët e vegjël lidhen me trupin e kockës në muajin e 6-7-të, dhe krahët e mëdhenj - pas lindjes.

oriz. 210. Kockat e kafkës, ossa cranii (i porsalindur). 1 - kocka zverku os occipitale, pamje e jashtme; 2 - kocka okupitale, os occipitale, pamje e brendshme (a - sinkondroza sphenoid-okcipitale, sinkondroza spheno-okcipitalis; b - sinkondroza e përparme intraokcipitale, sinkondroza intraokcipitalis anteriore; c - sinkondroza e pasme intraokcipitale; sinkondroza e pasme intraokcipitale, sinkondroza stokcipitale, inkondroza stokcipitale, inkondroza stokcipitale synchondrosis petro-occipitalis); 3 - kocka sphenoidale, os sphenoidale; 4 - kocka e përkohshme, os temporale; 5 - nofulla e sipërme, maxilla; 6 - nofulla e poshtme, mandibula.

Kocka etmoide, os ethmoidae, zhvillohet si kërcor. Pikat më të hershme të kockëzimit shfaqen në turbinat e hundës së mesme (muaji i 4-të i zhvillimit intrauterin) dhe sipëror (muaji i 5-të). Më pas në muajin e 9-të shfaqen dy pika osifikimi të pllakës kribriforme. Në muajin e 6-të pas lindjes, formohet pika e kockëzimit të pllakës orbitale. Ky i fundit ossifikohet shumë shpejt. Në vitin e 2-të të jetës, mbi pllakën kribriforme shfaqen dy pika kockëzimi, të cilat më vonë bashkohen për të formuar krehrin e gjelit. Në 6-8 vjet të jetës, pllaka pingul osifikohet, dhe nga 12-14 vjet më në fund formohen qelizat etmoide të labirintit.

Sinuset e kockave të kafkës formohen gjatë zhvillimit të qelizave të eshtrave dhe zgavrave në të cilat rritet mukoza. Kështu, kur formohet sinusi ballor, membrana mukoze rritet nga ana e qelizave të kockës etmoide, dhe kur formohet sinusi sfenoid, nga ana e zgavrës së hundës.

Kocka e përkohshme, os temporale, është formuar nga katër anlage, duke lindur pjesët me luspa, timpanike dhe gurore. Pikat e kockëzimit shfaqen në pjesën me luspa në fillim, dhe në pjesën timpanike - në fund të muajit të 3-të, në pjesën petroze - në muajin e 5-të të periudhës intrauterine, dhe në procesin e stiloidit - në fund të Viti i 1 i jetes. Kanali i dëgjimit tek një i porsalindur ende nuk është formuar, pasi pjesa timpanike formon një unazë jo të plotë (shih Fig. 97). Në vitet e para të jetës, kjo unazë rritet dhe së bashku me pjesën me luspa, formon pjesën kockore të kanalit të jashtëm të dëgjimit. Kockëzimi i plotë i pjesës së përkohshme përfundon me 6 vjet.

Turbinate inferiore, concha nasalis inferior, – kocka kërcore. Zhvillohet nga një pikë e vetme kockëzimi, e cila shfaqet në fillim të muajit të 3-të të periudhës intrauterine.

Kocka lacrimal, os lacrimale, cipë, zhvillohet nga një pikë e vetme kockëzimi, duke u shfaqur në muajin e 3-të të periudhës prenatale.

Vomer, – kockë membranore. Zhvillohet nga dy pika kockëzimi - djathtas dhe majtas - që lindin gjatë muajit të dytë të periudhës intrauterine. Më pas, pllakat e djathta dhe të majta rriten së bashku, dhe kërci i septumit të hundës që ndodhet midis tyre zgjidhet pas lindjes.

Nofulla e sipërme, maksila, – kockë membranore. Zhvillohet nga 5 pika kockëzimi: e jashtme (e sipërme dhe e poshtme), e brendshme (e përparme dhe e pasme) dhe e mesme. Pika e jashtme e sipërme formon pjesën mediale të dyshemesë së orbitës, pjesa e poshtme e jashtme krijon pjesën e saj të jashtme, procesin zigomatik, pjesën e përparme të jashtme të trupit të kockës dhe murin e jashtëm të pasmë të procesit alveolar. Pika e mesme zhvillohet në procesin frontal dhe në një pjesë të trupit. Nga pika e brendshme e pasme formohen përkatësisht 2/3 e pasme të procesit palatine dhe muri i brendshëm i procesit alveolar të kaninit dhe molarëve. Nga pika e brendshme e përparme e osifikimit, formohet kocka incizive - pjesa e procesit alveolar që korrespondon me incizivët dhe pjesa e përparme e procesit palatine. Në muajin e 5-të, pikat e kockëzimit bashkohen dhe i porsalinduri ruan qepjen incizive që lidh kockën prerëse me pjesën tjetër të nofullës së sipërme. Sinuset e nofullës së sipërme, të shfaqura në muajin e 6-të të periudhës prenatale, formohen përfundimisht në moshën 12-14 vjeç.

Kockë Palatine, os palatinum, membranore. Zhvillohet nga një pikë kockëzimi që shfaqet në muajin e 2-të brenda periudhës së mitrës në bashkimin e pllakave pingule dhe horizontale.

Kocka zigomatike, os zygomaticum, gjithashtu cipë. Formohet nga një pikë kockëzimi, e cila shfaqet në fund të muajit të 2-të të periudhës intrauterine.

Nofulla e poshtme, mandibula, është i përzier në zhvillim: proceset e tij, kondilar dhe koronoid, janë kërcor, pjesa tjetër zhvillohet si membranore. Kocka është shtruar si një dhomë me avull. Secila gjysma e tij në formë hulli rrethohet nga kërci i harkut të parë degëzor, i cili përthithet në muajin e 5-të të periudhës intrauterine, ndërsa pjesa e poshtme e brazdës formon kockën e mjekrës dhe skajin e sipërm të kërci shërben si bazë për zhvillimin e kockave dëgjimore. Dy gjysmat fillojnë të shkrihen në muajin e 3-të pas lindjes, duke formuar simfizën mendore. Shkrirja e plotë e pjesëve të kockave përfundon në moshën dy vjeçare.

Kocka hioidale, os hyoideum, dytësore, zhvillohet nga 5 pika: nga njëra formohet trupi, dhe nga të tjerët - brirë të mëdhenj dhe të vegjël. Pikat e osifikimit në trupin e brirëve më të mëdhenj shfaqen në fund të periudhës së mitrës ose menjëherë pas lindjes; brirët e vegjël ossifikohen nga 13-15 vjet. Shkrirja e brirëve të mëdhenj me trupin ndodh mjaft vonë, me 30-40 vjet, ndonjëherë më vonë, dhe brirët e vegjël shkrihen me trupin e kockës hyoide drejt pleqërisë.

Dallimet e lidhura me moshën në kafkën në tërësi, zonat e saj topografike dhe kockat individuale shprehen kryesisht në raporte të ndryshme të madhësive të trurit dhe rajoneve të fytyrës. Këto dallime, si dhe trashësia e kockave, madhësia e gropave dhe zgavrave të kafkës, prania e fontaneleve dhe sinostoza e qepjeve të kafkës etj., përcaktohen nga rritja dhe zhvillimi i kafkës. Ka 5 periudha të zhvillimit të kafkës. Periudha e parë - nga lindja deri në 7 vjet - karakterizohet nga rritja aktive e kafkës, një rritje intensive e vëllimit të saj. Në të njëjtën kohë, qepjet ngushtohen disi dhe madhësia zvogëlohet gradualisht. fontanele, fonticuli. Janë formuar zgavrat e hundës dhe gropat e syrit; Relievi i nofullës së poshtme ndryshon dukshëm. Në periudhën e dytë - nga 7 në 14 vjet - ndryshimi në madhësinë dhe formën e kafkës dhe pjesëve të saj nuk është aq aktiv sa në të parën, megjithatë, fossa, procesi mastoid, zgavrat e orbitave dhe hundës rriten ndjeshëm. Periudha e tretë përfshin moshën nga pubertet deri në 25 vjeç. Në këtë kohë, seksionet ballore formohen dhe kafka e fytyrës zgjatet, zona e harqeve zigomatike rritet ndjeshëm dhe tuberkulat ballore dalin më shumë. Gjatë periudhës së katërt - nga 25 deri në 45 vjet - ndodh kockëzimi i qepjeve. Vëzhgimet kanë treguar se kockëzimi i parakohshëm i qepjes sagitale çon në formimin e kafkave të shkurtra, dhe qepja koronale çon në formimin e kafkave të gjata. Periudha e pestë - 45 vjet e më shumë - karakterizohet nga atrofia e fytyrës dhe më pas e kafkës cerebrale, një rënie graduale e numrit të dhëmbëve, gjë që ndikon në formën e nofullave: proceset alveolare dhe pjesët zbuten, këndi. i nofullës së poshtme rritet, kafka e fytyrës zvogëlohet në madhësi.

Në zhvillimin e kafkës, si cerebral ashtu edhe i fytyrës, dallohen tre faza: membranore, kërcore dhe kockore. Këto faza janë të përkohshme për njerëzit dhe gjitarët më të lartë. Duke lëvizur nga njëra në tjetrën, ato korrespondojnë me forma konstante në filogjene. Faza membranore e zhvillimit të kafkës tek njerëzit fillon në fund të javës së 2-të të periudhës embrionale, faza kërcore - nga muaji i 2-të. Fundi i të dy fazave membranore dhe kërcore dhe, rrjedhimisht, fillimi i fazës kockore janë të ndryshme në pjesë të ndryshme të kafkës. Për shembull, pika e osifikimit në nofullën e poshtme shfaqet në ditën e 39-të, dhe në pjesën kryesore të kockës okupitale - në ditën e 65-të të zhvillimit intrauterin. Kockat e përfshira në formimin e bazës së kafkës (përveç pllakave mediale të procesit pterygoid të kockës sphenoidale) dhe një pjesë e vogël e eshtrave të pjesës së fytyrës të kafkës kalojnë nëpër këto tre faza. Shumica e eshtrave të pjesës së fytyrës të kafkës dhe çatisë kalojnë fazën kërcore. Faza kockore në këto pjesë të kafkës ndjek fazën membranore. Në disa kocka (okcipitale, temporale), disa pjesë zhvillohen si kocka parësore, të tjera si sekondare. Mbi këtë bazë, kockat e kafkës ndahen sipas origjinës në primare - integruese, që zhvillohen në bazë të indit lidhës dhe dytësore - rreshtim, që lind në vend të kërcit. Kockat primare përfshijnë: pjesën e sipërme të skuamës së zverkut, parietale, ballore, skuamën e kockës së përkohshme, unazën timpanike, pllakën e brendshme të procesit pterygoid të kockave sfenoidale, palatine, vomer, hundore, lacrimal, kocka zigomatike, e sipërme dhe nofullën e poshtme.
Kockat dytësore të kafkës së njeriut përfshijnë: okupitalin (me përjashtim të pjesës së sipërme të luspave), sfenoidin (pa pllakën e brendshme të procesit pterygoid), etmoidin dhe konkanë, procesin piramidale dhe mastoid të temporalit, kockat dëgjimore (malleus, incus, stapes) dhe trupi i kockës hyoid.
Kafka zhvillohet pjesërisht në bazë të pjesës kraniale paraekzistuese të kordës dorsal dhe derivatit të saj, pjesërisht nga derivatet e harqeve të gushës. Kafka kockore formohet pas shfaqjes së trurit, nervave dhe enëve të gjakut dhe formohet rreth tyre. Kjo është arsyeja e krijimit të një numri të madh vrimash dhe kanalesh në kafkë, të cilat shërbejnë për kalimin e enëve të gjakut dhe nervave.
Zhvillimi i pjesës së trurit të kafkës. Formimi i kafkës në embrionet e gjitarëve fillon me akumulimin e mezenkimës rreth kordonit dorsal (notokordi) në nivelin e trurit të pasëm, prej nga ajo përhapet nën pjesët e përparme dhe të sipërme të trurit, duke formuar bazën për zhvillimin e trurit dhe çatia e saj. Kjo mbulesë parësore mezenkimale e kafkës shndërrohet më vonë në ind lidhor membranor, desmocranium (faza membranore e zhvillimit të kafkës). Pjesë të kafkës membranore ruhen në vende të veçanta pas lindjes në formën e fontaneleve. Në muajin 2 - 4 të zhvillimit, rreth skajit të përparmë të kordës dorsale shfaqen një numër kërcash: parakordal, kërcor parachordales (okcipital, kërcor occipitalis, në formë pyke, cartilagines sphenoidalis, etj.), si dhe raste kërcore, kontejnerë për organet e nuhatjes, shikimit dhe dëgjimit: kapsula hundore, vizuale dhe dëgjimore.

Figura: Zhvillimi i kafkës.
1 - kapsulë e hundës; 2 - kapsulë vizuale; 3 - kapsulë dëgjimore; 4 - kërc parakordal; 5 - varg dorsal (akord); 6 - shirita kranial.

Kërcët parakordal depërtojnë në vendndodhjen e gjëndrrës së hipofizës së ardhshme. Kërcët individualë të përmendur më sipër bashkohen me njëri-tjetrin ndërsa zhvillohen, si dhe me kapsulat e hundës, optike dhe dëgjimore. Si rezultat, formohet një pllakë kërcore e vazhdueshme e bazës së kafkës, kondrokraniumi, me një hapje mesatare për gjëndrën e hipofizës. Në këtë fazë (gjysma e dytë e muajit të 3-të), kafka është një formacion në të cilin ka një bazë kërcore në formën e një brazdë të ngushtë. Pjesa tjetër e kafkës është ind lidhës (kafka kërcore ose primare).
Në fazën tjetër të zhvillimit të kafkës, ndodh kockëzimi i bazës kërcore dhe çatisë membranore dhe formimi i kafkës kockore, osteocranium. Procesi i zhvillimit dhe formimit të eshtrave të kafkës, si pjesa tjetër e kockave të skeletit, ndodh në një sekuencë të caktuar. Sipas periudhave të caktuara të zhvillimit intrauterin të fetusit, bërthamat e kockëzimit shfaqen në indin lidhor dhe anlimet kërcore të kockave të ardhshme. Duke u përhapur në thellësi dhe përgjatë sipërfaqes, bërthamat e kockëzimit bashkohen me njëra-tjetrën, duke formuar pllakat e jashtme dhe të brendshme të substancës kockore kompakte dhe substancës sfungjerore që ndodhet midis tyre.
Jo të gjitha formacionet kërcore i nënshtrohen kockëzimit. Një numër kërcash mbeten te të rriturit (kërcët e krahëve të hundës, pjesa kërcore e septumit të hundës dhe kërce të vogla të bazës së kafkës).
Pjesë të ndryshme të disa kockave zhvillohen ndryshe: disa - në vend të kërcit, të tjerët - në vend të indit lidhës (për shembull, squama e kockës okupitale zhvillohet si kockë parësore, pjesët e mbetura - si kocka dytësore). Me kalimin e moshës, pjesët e eshtrave dhe kockat individuale bashkohen me njëra-tjetrën, duke bërë që numri i përgjithshëm i eshtrave të kafkës të zvogëlohet.
Zhvillimi i pjesës së fytyrës së kafkës. Pjesa e fytyrës së kafkës zhvillohet kryesisht nga harqet e gushës. Në vertebrorët ujorë, harqet e gushës janë të vendosura në mënyrë metamerike në hapësirat midis çarjeve të gushës përmes të cilave uji kalon në gushë - organet e frymëmarrjes së këtyre kafshëve.
Në vertebrorët që jetojnë në tokë, çarjet e gushës janë të pranishme vetëm në periudhën embrionale. Numri i harqeve të gushës ndryshon në kafshë të ndryshme ujore: te vertebrorët tokësorë ato formohen në sasinë 6; një person zhvillon 5 harqe, me harkun e 5-të të zhvilluar dobët (rudimentar). I pari (i sipërm) quhet harku mandibular, ose mandibular. E dyta - nga harku hyoid, ose hioidi, dhe pjesa tjetër - nga harqet e gushës 3-5, përkatësisht.
Zhvillimi i kafkës së fytyrës përfshin harqet e degëve 1-3 dhe procesin frontal, i cili kufizon gjirin oral, zgavrën e ardhshme orale, nga lart. Harku i parë degëzor në secilën anë formon dy procese - nofull dhe mandibular, të cilat kufizojnë gjirin oral nga poshtë dhe nga anët.

Figura: Diagrami i marrëdhënies ndërmjet derivateve të harqeve të gushës. Elementet kërcore dhe kockore që lindin tek njerëzit nga harqet e degëve: nofullën e poshtme, aparatin hioid dhe disa kërce të laringut dhe grykës.
1 - harku i gushës së parë; 2 - harku i gushës së 3-të; 3 - harku i gushës së 4-të; 4 - harku i gushës së 5-të; 5 - harku i gushës së dytë.

Proceset maksilare ndahen nga njëra-tjetra me procesin frontal, i cili gjatë zhvillimit ndahet në tri pjesë: të paçiftuara (të mesme) dhe të çiftëzuara (laterale). Organi i shikimit ndodhet midis procesit maksilar dhe pjesës anësore të procesit frontal. Midis pjesëve anësore të proceseve ballore dhe maksilare ekziston një brazdë loti. Proceset mandibulare të harkut të djathtë dhe të majtë janë të shkrirë.
Formimi i nofullave të sipërme dhe të poshtme ndodh rreth rudimenteve kërcore të harkut mandibular, njëra prej të cilave quhet dorsal, cartilago dorsalis, dhe e dyta quhet ventral, cartilago ventralis. Në peshqit e poshtëm, këto dy seksione të harkut mandibular shërbejnë si nofulla. Tek vertebrorët, këto kërce janë modele rreth të cilave rritet mesenkima osifikuese, duke formuar nofullat e sipërme dhe të poshtme. Procesi maksilar krijon nofullën e sipërme (me përjashtim të pjesës që korrespondon me rajonin e incizivëve të kockës premaksilare), kockën zigomatike, palatinën, pllakën mediale të procesit pterygoid dhe kockën sfenoidale. Procesi mandibular do të krijojë nofullën e poshtme, e cila zhvillohet periostealisht rreth kërcit të zhdukur të Meckel-it. Pjesa e mesme e procesit frontal formon vomerin, pllakën pingule të kockës etmoide dhe kockën premaksilare. Pjesa anësore e procesit ballor shërben për të formuar labirintin e kockës etmoide, të kockave të hundës dhe lacrimal. Krahas këtyre kockave, nga harku i parë degëzor lind malleus dhe incus, harku i dytë degëzor formon stapes, procesi styloid, brirët e vegjël të kockës hyoid, harku i 3-të degëzor formon trupin dhe brirët e mëdhenj të kockës hyoid. .

Zhvillimi i bazës dhe qemerit të kafkës ndodh në mënyra të ndryshme. Baza dhe kafka e fytyrës kalojnë nëpër tre faza të zhvillimit: membranore, kërcore dhe kockore, ndërsa vaulti kranial kalon vetëm në dy faza: membranore dhe kockore. Nga mesi i muajit të dytë të zhvillimit embrional, pikat e kockëzimit shfaqen në pjesë të ndryshme të bazës kërcore të kafkës dhe qemerit membranor të kafkës, nga e cila fillon të zhvillohet indi kockor. Qelizat që formojnë kist ose osteoblastet luajnë një rol të madh në formimin e kockave. Osteoblastet funksionojnë së bashku me osteoklastet, qelizat që shkatërrojnë kërc. Kocka të tilla, ose pjesët e tyre, kalojnë nëpër dy faza të zhvillimit: dy gjysma të kockës ballore (të cilat më vonë bashkohen në një), kockat parietale, luspat e kockës së përkohshme, shkallët e kockës okupitale. Të gjitha kockat e tjera të kafkës së trurit kalojnë nëpër tre faza të zhvillimit.

Osifikimi i kockave të kafkës nuk përfundon në periudhën prenatale.

Zhvillimi i kockave të kafkës së fytyrës shoqërohet me praninë në fazat e hershme të embrionit njerëzor të një aparati të veçantë gushë, i përbërë nga harqe gushë të formuara nga mezenkima. Nga harqet e gushës zhvillohen nofullat e sipërme dhe të poshtme, procesi stiloid i kockës së përkohshme dhe kockat e veshit të mesëm (çekiç, inkus dhe stape); kocka hyoid, kërci i laringut. Nga hapësirat në formë xhepi të harqeve të gushës, të përfshira midis harqeve viscerale, formohen: kanali i jashtëm i dëgjimit, zgavra timpanike e veshit të mesëm dhe tubi dëgjimor që lidh nazofaringun me veshin e mesëm.

Kockat e kafkës së fytyrës zhvillohen nga indi lidhor dhe për këtë arsye janë parësore.

Kafka e njeriut ndryshon gjatë gjithë jetës. Pas moshës tridhjetë vjeçare, qepjet gradualisht shërohen dhe kafka bëhet monolit. Tek njerëzit e moshuar, osteoporoza shfaqet në kocka, duke bërë që trashësia e tyre të ulet. Nofullat e sipërme dhe të poshtme humbasin dhëmbët, qelizat rriten shumë dhe lartësia e nofullave zvogëlohet me rreth 1/3. Fytyra e plakut krahasohet me atë të një fëmije.

Kafka e një të porsalinduri zë një të katërtën e trupit të fëmijës, ndërsa tek një i rritur zë vetëm një të tetën e gjatësisë së trupit. Pjesa e fytyrës së kafkës nuk është ende mjaft e zhvilluar dhe për nga madhësia e saj nuk kalon një të katërtën e kafkës cerebrale. Kockat e nofullës janë të pazhvilluara. Meqenëse fëmija lind pa dhëmbë, ajo ka kavitete të pazhvilluara në nofullat e sipërme, nuk ka procese dhe qeliza qelizore. Disa kocka në kafkën e një të porsalinduri përbëhen nga pjesë të veçanta. Kështu, kocka ballore ka dy gjysma, midis tyre formohet një qepje pingul, e cila ndonjëherë nuk shërohet as tek të rriturit. Kocka e përkohshme përbëhet nga tre pjesë - squamosale, timpanike dhe petroze, dhe pjesa mastoid e kësaj kocke zhvillohet vetëm pas lindjes. Në pjesën timpanike të kockës së përkohshme, kanali i jashtëm i dëgjimit dhe membrana timpanike janë të pazhvilluara. Kocka okupitale përbëhet nga katër kocka të veçanta që më pas shkrihen së bashku. Trupi i kockës sfenoidale është i lidhur me krahët e mëdhenj me kërc, i cili ngadalë osifikohet pas lindjes së fëmijës.

Kasaforta e kafkës së një të porsalinduri ka një tuberkulë parietale të spikatur dhe tuberkulë ballore. Nga lart duket si një katërkëndësh. Nuk ka ende qepje në kasafortën e kafkës, skajet e eshtrave nuk kanë dhëmbë. Midis kockave të harkut ka shtresa të indit lidhës dhe kërcit të quajtur fontanele. Gjithsej janë gjashtë fontanele - dy të sipërme të çuditshme dhe dy anësore të çiftuara. Kurora më e madhe e përparme teke është midis kockave ballore dhe parietale në krye. Ka formë diamanti të çrregullt dhe shërohet tek fëmijët 1,5-2 vjet pas lindjes. Kurora e dytë e pasme e çuditshme është midis qosheve të pasme të kockave parietale dhe squamës së kockës okupitale. Ajo rritet në muajt e parë të zhvillimit të fëmijës. Ndonjëherë nuk manifestohet tek të porsalindurit, pasi mund të shërohet në muajin e fundit të zhvillimit të fetusit. Fontenelet anësore janë të vendosura midis qosheve anësore të përparme dhe të pasme të kockës parietale. Ata quhen sphenoid dhe mastoid. Fontaneli sfenoid i çiftuar ndodhet në kryqëzimin e këndit anësor të kockës parietale me krahun më të madh të sfenoidit dhe pjesën skuamozale të kockave të përkohshme. Fontaneli mastoid ndodhet në kryqëzimin e këndit të poshtëm të kockës parietale me procesin mastoid të kockës së përkohshme dhe squamës okupitale.

Të dy fontanelat mbyllen menjëherë pas lindjes ose gjatë periudhës së fundit të zhvillimit intrauterin. Tek të porsalindurit, kockat pneumatike nuk kanë sinuse, me përjashtim të rudimentit të zgavrës maksilar të nofullës së sipërme. Zhvillimi i tyre ndodh gradualisht pas lindjes së fëmijës. E gjithë fontanela është mbetje e një kafke membranore.