الأعضاء

تم تطوير المخيخ بشكل أفضل عند الممثلين. المخيخ - التشريح المقارن والتطور. الشريان المخيخي السفلي الأمامي

الأهداف:

الكشف عن ملامح الجهاز العصبي للفقاريات ودوره في تنظيم العمليات الحيوية وارتباطها بالبيئة.
تنمية قدرة الطلاب على التمييز بين فئات الحيوانات وترتيبها حسب التعقيد في عملية التطور.

معدات الدرس:

برنامج وكتاب مدرسي لـ N.I Sonin "علم الأحياء. كائن حي." الصف السادس.
نشرة - جدول شبكي "أقسام دماغ الفقاريات".
نماذج دماغ الفقاريات.
النقوش (أسماء فئات الحيوانات).
رسومات تصور ممثلي هذه الفئات.

تقدم الدرس.

I. اللحظة التنظيمية.

ثانيا. تكرار الواجبات المنزلية (المسح الأمامي):

ما هي الأنظمة التي تنظم نشاط جسم الحيوان؟
ما هو التهيج أو الحساسية؟
ما هو المنعكس؟
ما هي أنواع ردود الفعل؟
ما هي هذه ردود الفعل؟
أ) هل يفرز الإنسان اللعاب استجابة لرائحة الطعام؟
ب) هل يقوم الشخص بإشعال الضوء بالرغم من عدم وجود المصباح الكهربائي؟
ج) هل تركض القطة عند سماع صوت فتح باب الثلاجة؟
د) هل يتثاءب الكلب؟
ما هو نوع الجهاز العصبي الذي تمتلكه الهيدرا؟
كيف يعمل الجهاز العصبي لدودة الأرض؟

ثالثا. مادة جديدة:

(؟ – الأسئلة التي تطرح على الفصل أثناء الشرح)

نحن ندرس الآن القسم 17ماذا يسمى؟
تنسيق وتنظيم ماذا؟
ما هي الحيوانات التي تحدثنا عنها بالفعل في الفصل؟
هل هي من اللافقاريات أم من الفقاريات؟
ما هي مجموعات الحيوانات التي تراها على السبورة؟

سندرس اليوم في الدرس تنظيم العمليات الحيوية للحيوانات الفقارية.

موضوع:“التنظيم في الفقاريات"(اكتبها في دفتر ملاحظات).

سيكون هدفنا هو النظر في بنية الجهاز العصبي لمختلف الفقاريات. وفي نهاية الدرس سنتمكن من الإجابة على الأسئلة التالية:

كيف يرتبط سلوك الحيوان ببنية الجهاز العصبي؟
لماذا تدريب الكلب أسهل من تدريب الطير أو السحلية؟
لماذا يمكن أن ينقلب الحمام أثناء الطيران؟

خلال الدرس سوف نقوم بملء الجدول، بحيث يكون لدى الجميع قطعة من الورق مع الطاولة على مكتبهم.

أين يقع الجهاز العصبي في الطحالب والحشرات؟

في الفقاريات، يقع الجهاز العصبي على الجانب الظهري من الجسم. وهو يتألف من الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب.

? 1) أين يقع الحبل الشوكي؟

2) أين يقع الدماغ؟

ويميز بين الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط والدماغ المؤخر وبعض الأقسام الأخرى. في الحيوانات المختلفة يتم تطوير هذه الأقسام بشكل مختلف. ويرجع ذلك إلى أسلوب حياتهم ومستوى تنظيمهم.

الآن سوف نستمع إلى تقارير عن بنية الجهاز العصبي لفئات مختلفة من الفقاريات. وقمت بتدوين الملاحظات في الجدول: هل هذا الجزء من الدماغ موجود أم لا في هذه المجموعة من الحيوانات، وكيف يتم تطويره مقارنة بالحيوانات الأخرى؟ بمجرد الانتهاء، يبقى الجدول معك.

(يجب طباعة الجدول مسبقاً حسب عدد الطلاب في الفصل)

دروس الحيوانات	أقسام الدماغ
دروس الحيوانات	أمام	متوسط	متوسط	المخيخ	مستطيل
الأسماك (العظمية والغضروفية)
البرمائيات
الزواحف
الطيور
الثدييات

طاولة. أقسام دماغ الفقاريات.

قبل الدرس يتم إرفاق النقوش والرسومات على السبورة. أثناء الإجابة، يحمل الطلاب نماذج من دماغ الفقاريات في أيديهم ويظهرون الأجزاء التي يتحدثون عنها. بعد كل إجابة، يتم وضع النموذج على طاولة العرض التوضيحي بالقرب من اللوحة تحت نقش ورسم مجموعة الحيوانات المقابلة. اتضح شيئا من هذا القبيل ...

مخطط:

في

1. الحوت.

الحبل الشوكي. الجهاز العصبي المركزي للأسماك، مثل الجهاز العصبي، له شكل أنبوب. يقع الجزء الخلفي منه، وهو الحبل الشوكي، في القناة الشوكية التي تتكون من الأجسام العلوية وأقواس الفقرات. ومن الحبل الشوكي بين كل زوج من الفقرات تمتد الأعصاب إلى اليمين واليسار التي تتحكم في عمل عضلات الجسم والزعانف والأعضاء الموجودة في تجويف الجسم.

يتم إرسال إشارات التهيج عبر الأعصاب من الخلايا الحسية الموجودة في جسم السمكة إلى الحبل الشوكي.

مخ. يتم تعديل الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي للأسماك والفقاريات الأخرى إلى الدماغ، وتحميه عظام الجمجمة. يحتوي دماغ الفقاريات على أقسام مختلفة: الدماغ الأمامي، الدماغ البيني، الدماغ المتوسط، المخيخ والنخاع المستطيل. كل هذه الأجزاء من الدماغ لها أهمية كبيرة في حياة الأسماك. على سبيل المثال، يتحكم المخيخ في تنسيق حركة الحيوان وتوازنه. يمر النخاع المستطيل تدريجياً إلى الحبل الشوكي. ويلعب دورًا كبيرًا في التحكم في التنفس والدورة الدموية والهضم والوظائف الأساسية الأخرى للجسم.

! دعونا نرى ماذا كتبت؟

2. البرمائيات والزواحف.

يتكون الجهاز العصبي المركزي والأعضاء الحسية لدى البرمائيات من نفس الأقسام الموجودة في الأسماك. الدماغ الأمامي أكثر تطوراً منه في الأسماك ويمكن تمييز انتفاخين فيه - نصفي الكرة الأرضية الكبيرة.أجساد البرمائيات قريبة من الأرض ولا تحتاج إلى الحفاظ على التوازن. فيما يتعلق بهذا، فإن المخيخ، الذي يتحكم في تنسيق الحركات، أقل تطوراً منه في الأسماك. يشبه الجهاز العصبي للسحلية في بنيته الأنظمة المقابلة للبرمائيات. في الدماغ، يكون المخيخ، الذي يتحكم في توازن وتنسيق الحركات، أكثر تطوراً منه في البرمائيات، وهو ما يرتبط بزيادة حركة السحلية والتنوع الكبير في حركاتها.

3. الطيور.

الجهاز العصبي. تم تطوير المهاد البصري للدماغ المتوسط بشكل جيد في الدماغ. المخيخ أكبر بكثير من الفقاريات الأخرى، لأنه مركز تنسيق وتنسيق الحركات، وتقوم الطيور بحركات معقدة للغاية أثناء الطيران.

بالمقارنة مع الأسماك والبرمائيات والزواحف، فإن الطيور لديها نصفي الكرة المخية الموسعين.

4. الثدييات.

يتكون دماغ الثدييات من نفس الأجزاء الموجودة في الفقاريات الأخرى. ومع ذلك، فإن نصفي الكرة المخية من الدماغ الأمامي لديهم بنية أكثر تعقيدا. تتكون الطبقة الخارجية لنصفي الكرة المخية من الخلايا العصبية التي تشكل القشرة الدماغية. في العديد من الثدييات، بما في ذلك الكلاب، يتم توسيع القشرة الدماغية لدرجة أنها لا تكمن في طبقة متساوية، ولكنها تشكل طيات - تلافيفات. كلما زاد عدد الخلايا العصبية في القشرة الدماغية، كلما زاد تطورها، زاد عدد التلافيف فيها. إذا تمت إزالة القشرة الدماغية لكلب التجارب، فإن الحيوان يحتفظ بغرائزه الفطرية، لكن ردود الفعل المشروطة لا تتشكل أبدًا.

تم تطوير المخيخ بشكل جيد، ومثل نصفي الكرة المخية، لديه العديد من التلافيفات. يرتبط تطور المخيخ بتنسيق الحركات المعقدة في الثدييات.

الاستنتاج من الجدول (أسئلة الفصل):

ما هي أجزاء الدماغ التي تمتلكها جميع فئات الحيوانات؟
ما هي الحيوانات التي سيكون لديها المخيخ الأكثر تطوراً؟
الدماغ الأمامي؟
أي منها لديه قشرة في نصفي الكرة الأرضية؟
لماذا يكون مخيخ الضفدع أقل تطوراً من مخيخ الأسماك؟

الآن دعونا نلقي نظرة على بنية الحواس لهذه الحيوانات، وسلوكها، فيما يتعلق بهذا الهيكل للجهاز العصبي (رواه نفس الطلاب الذين تحدثوا عن بنية الدماغ):

1. الحوت.

تسمح أعضاء الحواس للأسماك بالتنقل في بيئتها بشكل جيد. تلعب العيون دورًا مهمًا في هذا. يرى الفرخ فقط على مسافة قريبة نسبيًا، ولكنه يميز شكل ولون الأشياء.

يوجد أمام كل عين من عيون الفرخ فتحتان للأنف تؤديان إلى كيس أعمى يحتوي على خلايا حساسة. هذا هو عضو الرائحة.

أعضاء السمع غير مرئية من الخارج، فهي تقع على يمين ويسار الجمجمة، في عظام الجزء الخلفي. نظرًا لكثافة الماء، تنتقل الموجات الصوتية جيدًا عبر عظام الجمجمة ويتم إدراكها بواسطة أجهزة السمع لدى الأسماك. أظهرت التجارب أن الأسماك يمكنها سماع خطى شخص يمشي على طول الشاطئ، أو رنين الجرس، أو طلقة نارية.

أعضاء التذوق هي خلايا حساسة. وهي تقع في جثم، مثل الأسماك الأخرى، ليس فقط في تجويف الفم، ولكن أيضا منتشرة على كامل سطح الجسم. هناك أيضًا خلايا لمسية هناك. بعض الأسماك (على سبيل المثال، سمك السلور، الكارب، سمك القد) لديها هوائيات اللمس على رؤوسهم.

الأسماك لديها جهاز حاسة خاص - الخط الجانبي. تظهر سلسلة من الثقوب على الجزء الخارجي من الجسم. ترتبط هذه الثقوب بقناة موجودة في الجلد. تحتوي القناة على خلايا حسية متصلة بعصب يجري تحت الجلد.

يدرك الخط الجانبي اتجاه وقوة تدفق المياه. بفضل الخط الجانبي، حتى الأسماك العمياء لا تصطدم بالعقبات وتكون قادرة على التقاط الفريسة المتحركة.

؟ لماذا لا تستطيع التحدث بصوت عالٍ أثناء الصيد؟

2. البرمائيات.

يتوافق هيكل الحواس مع البيئة الأرضية. على سبيل المثال، من خلال رمش جفونه، يزيل الضفدع جزيئات الغبار الملتصقة بالعين ويرطب سطح العين. مثل السمك، الضفدع لديه أذن داخلية. ومع ذلك، تنتقل الموجات الصوتية في الهواء بشكل أسوأ بكثير منها في الماء. لذلك، من أجل الاستماع بشكل أفضل، تم تطوير الضفدع أيضا الأذن الوسطى. يبدأ طبلة الأذن التي تستقبل الصوت، وهي عبارة عن غشاء رقيق مستدير يقع خلف العين. منه اهتزازات الصوت من خلال العظيمات السمعية تنتقل إلى الأذن الداخلية.

عند الصيد، تلعب الرؤية دورًا رئيسيًا. بعد أن لاحظ أي حشرة أو حيوان صغير آخر، يقوم الضفدع بإخراج لسان لزج عريض من فمه تلتصق به الضحية. الضفادع تمسك بالفريسة المتحركة فقط.

الأرجل الخلفية أطول وأقوى بكثير من الأرجل الأمامية، وتلعب دورًا رئيسيًا في الحركة. يرتكز الضفدع الجالس على أطرافه الأمامية المنحنية قليلاً، بينما تكون أطرافه الخلفية مطوية وتقع على جانبي الجسم. بعد تقويمها بسرعة، يقوم الضفدع بالقفز. الأرجل الأمامية تحمي الحيوان من الاصطدام بالأرض. يسبح الضفدع، وهو يسحب أطرافه الخلفية ويقوّمها، بينما يضغط أطرافه الأمامية على جسمه.

؟ كيف تتحرك الضفادع في الماء وعلى الأرض؟

3. الطيور.

أعضاء الحس. يتم تطوير الرؤية بشكل أفضل - عند التحرك بسرعة في الهواء، فقط بمساعدة العينين يمكنك تقييم الوضع من مسافة طويلة. حساسية العين عالية جداً. وفي بعض الطيور يكون أكبر 100 مرة منه عند البشر. بالإضافة إلى ذلك، تستطيع الطيور رؤية الأشياء البعيدة بوضوح وتمييز التفاصيل التي لا تبعد سوى بضعة سنتيمترات عن العين. تتمتع الطيور برؤية ألوان أفضل من الحيوانات الأخرى. إنهم يميزون ليس فقط الألوان الأساسية، ولكن أيضًا ظلالها ومجموعاتها.

تسمع الطيور جيدًا، لكن حاسة الشم لديها ضعيفة.

سلوك الطيور معقد للغاية. صحيح أن العديد من أفعالهم فطرية وغريزية. هذه، على سبيل المثال، السمات السلوكية المرتبطة بالتكاثر: تكوين الزوج، بناء العش، الحضانة. ومع ذلك، طوال حياتهم، تتطور الطيور بشكل متزايد ردود أفعال مشروطة. على سبيل المثال، غالبا ما لا تخاف الكتاكيت الصغيرة من البشر على الإطلاق، ولكن مع تقدم العمر تبدأ في التعامل مع الناس بحذر. علاوة على ذلك، يتعلم الكثيرون تحديد درجة الخطر: إنهم يخافون قليلا من الأشخاص العزل، لكنهم يطيرون بعيدا عن شخص يحمل بندقية. تعتاد الطيور الأليفة والطيور الأليفة بسرعة على التعرف على الشخص الذي يطعمها. الطيور المدربة قادرة على أداء حيل مختلفة في اتجاه المدرب، ويتعلم البعض (على سبيل المثال، الببغاوات، المينا، الغربان) تكرار كلمات مختلفة من الكلام البشري بشكل واضح.

4. الثدييات.

أعضاء الحس. طورت الثدييات حواس الشم والسمع والرؤية واللمس والتذوق، لكن درجة تطور كل من هذه الحواس تختلف من نوع إلى آخر وتعتمد على نمط حياتها وبيئتها. وهكذا فإن الخلد الذي يعيش في الظلام الدامس للممرات تحت الأرض لديه عيون متخلفة. الدلافين والحيتان بالكاد تميز بين الروائح. تتمتع معظم الثدييات البرية بحاسة شم حساسة للغاية. فهو يساعد الحيوانات المفترسة، بما في ذلك الكلاب، على تعقب الفريسة؛ يمكن للحيوانات العاشبة على مسافة بعيدة أن تشعر بوجود عدو زاحف؛ تكتشف الحيوانات بعضها البعض عن طريق الرائحة. كما أن السمع في معظم الثدييات متطور بشكل جيد. يتم تسهيل ذلك من خلال آذان التقاط الصوت، والتي تكون متحركة في العديد من الحيوانات. تتمتع تلك الحيوانات التي تنشط ليلاً بسمع حساس بشكل خاص. الرؤية أقل أهمية بالنسبة للثدييات منها بالنسبة للطيور. ليست كل الحيوانات تميز الألوان. القرود فقط ترى نفس مجموعة الألوان التي يرىها البشر.

أعضاء اللمس عبارة عن شعر خاص طويل وخشن (ما يسمى بـ "الشوارب"). يقع معظمهم بالقرب من الأنف والعينين. تقرب الثدييات رؤوسها من الجسم الذي يتم فحصه، وتشمه وتفحصه وتلمسه في نفس الوقت. في القرود، كما هو الحال في البشر، أجهزة اللمس الرئيسية هي أطراف الأصابع. تم تطوير الذوق بشكل خاص في الحيوانات العاشبة، والتي، بفضل هذا، تميز بسهولة بين النباتات الصالحة للأكل من النباتات السامة.
سلوك الثدييات لا يقل تعقيدا عن سلوك الطيور. جنبا إلى جنب مع الغرائز المعقدة، يتم تحديده إلى حد كبير من خلال النشاط العصبي العالي، بناء على تكوين ردود الفعل المشروطة أثناء الحياة. يتم تطوير ردود الفعل المشروطة بسهولة وبسرعة خاصة في الأنواع ذات القشرة الدماغية المتطورة.

منذ الأيام الأولى من الحياة، تتعرف أشبال الثدييات على أمهاتهم. ومع نموهم، يتم إثراء تجربتهم الشخصية مع البيئة بشكل مستمر. تعتبر ألعاب الحيوانات الصغيرة (المصارعة، المطاردة المتبادلة، القفز، الجري) بمثابة تدريب جيد لهم وتساهم في تطوير تقنيات الهجوم والدفاع الفردية. مثل هذه الألعاب نموذجية للثدييات فقط.

نظرًا لحقيقة أن الوضع البيئي متغير للغاية، فإن الثدييات تطور باستمرار ردود أفعال مشروطة جديدة، ويتم فقدان تلك التي لا يتم تعزيزها بواسطة المحفزات المشروطة. تتيح هذه الميزة للثدييات التكيف بسرعة وبشكل جيد مع الظروف البيئية.

ما هي الحيوانات الأسهل في التدريب؟ لماذا؟

المخيخ هو جزء من دماغ الفقاريات مسؤول عن تنسيق الحركات وتنظيم التوازن ونغمة العضلات. في البشر، يقع خلف النخاع المستطيل والجسر، تحت الفصوص القذالية لنصفي الكرة المخية. من خلال ثلاثة أزواج من السويقات، يتلقى المخيخ المعلومات من القشرة الدماغية، والعقد القاعدية للنظام خارج الهرمي، وجذع الدماغ والحبل الشوكي. في الأصناف الفقارية المختلفة، قد تختلف العلاقات مع أجزاء أخرى من الدماغ.

في الفقاريات ذات القشرة الدماغية، يكون المخيخ فرعًا وظيفيًا للمحور الرئيسي لقشرة المخ - الحبل الشوكي. يتلقى المخيخ نسخة من المعلومات الواردة المنقولة من الحبل الشوكي إلى القشرة الدماغية، وكذلك المعلومات الصادرة من المراكز الحركية لقشرة المخ إلى الحبل الشوكي. يشير الأول إلى الحالة الحالية للمتغير المتحكم فيه، والثاني يعطي فكرة عن الحالة النهائية المطلوبة. ومن خلال مقارنة الأول والثاني، يمكن لقشرة المخيخ حساب الخطأ، وإبلاغه إلى المراكز الحركية. وبهذه الطريقة، يقوم المخيخ بتصحيح الحركات الإرادية والتلقائية بشكل مستمر.

على الرغم من أن المخيخ متصل بالقشرة الدماغية، إلا أن نشاطه لا يتحكم فيه الوعي.

المخيخ – التشريح المقارن والتطور

تطور المخيخ من الناحية التطورية في الكائنات متعددة الخلايا بسبب تحسن الحركات الإرادية وتعقيد بنية التحكم في الجسم. إن تفاعل المخيخ مع أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي يسمح لهذا الجزء من الدماغ بتوفير حركات الجسم الدقيقة والمنسقة في مختلف الظروف الخارجية.

يختلف المخيخ بشكل كبير في الحجم والشكل عبر مجموعات مختلفة من الحيوانات. ترتبط درجة تطورها بدرجة تعقيد حركات الجسم.

يمتلك ممثلو جميع فئات الفقاريات مخيخًا، بما في ذلك السيكلوستوم، حيث يكون له شكل لوحة عرضية تمتد عبر القسم الأمامي من الحفرة المعينية.

وظائف المخيخ متشابهة في جميع فئات الفقاريات، بما في ذلك الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. حتى رأسيات الأرجل لديها بنية دماغية مماثلة.

هناك اختلافات كبيرة في الشكل والحجم بين الأنواع المختلفة. على سبيل المثال، يرتبط مخيخ الفقاريات السفلية بالدماغ المؤخر بواسطة صفيحة متصلة لا يتم فيها تمييز حزم الألياف تشريحيًا. في الثدييات، تشكل هذه الحزم ثلاثة أزواج من الهياكل تسمى السويقات المخيخية. من خلال السويقات المخيخية، يتواصل المخيخ مع أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي.

السيكلوستومات والأسماك

يمتلك المخيخ أكبر نطاق من التباين بين المراكز الحسية الحركية في الدماغ. يقع على الحافة الأمامية للدماغ المؤخر ويمكن أن يصل إلى أحجام هائلة ويغطي الدماغ بأكمله. تطورها يعتمد على عدة أسباب. الأكثر وضوحًا هو ما يتعلق بأسلوب الحياة في أعالي البحار، أو الافتراس، أو القدرة على السباحة بكفاءة في عمود الماء. يصل المخيخ إلى أقصى مستويات تطوره في أسماك القرش السطحية. إنه يشكل أخاديد وتلافيفات حقيقية غائبة في معظم الأسماك العظمية. في هذه الحالة، يحدث تطور المخيخ بسبب الحركة المعقدة لأسماك القرش في البيئة ثلاثية الأبعاد لمحيطات العالم. إن متطلبات التوجه المكاني كبيرة جدًا بحيث لا تؤثر على الدعم الشكلي العصبي للجهاز الدهليزي والجهاز الحسي الحركي. تم تأكيد هذا الاستنتاج من خلال دراسة أدمغة أسماك القرش التي تعيش بالقرب من القاع. لا يحتوي القرش الممرض على مخيخ متطور، وتجويف البطين الرابع مفتوح تمامًا. لا يفرض موطنه وأسلوب حياته متطلبات صارمة للتوجه المكاني مثل تلك الخاصة بالقرش طويل الرأس. وكانت النتيجة الحجم المتواضع نسبيًا للمخيخ.

يختلف التركيب الداخلي للمخيخ في الأسماك عن ذلك الموجود في البشر. لا يحتوي مخيخ السمكة على نواة عميقة ولا توجد خلايا بركنجي.

يمكن أن يتغير حجم وشكل المخيخ في الفقاريات المائية الأولية ليس فقط بسبب نمط الحياة السطحي أو المستقر نسبيًا. نظرًا لأن المخيخ هو مركز تحليل الحساسية الجسدية، فإنه يلعب دورًا نشطًا في معالجة إشارات المستقبلات الكهربائية. العديد من الفقاريات المائية الأولية لديها استقبال كهربائي. في جميع الأسماك التي لديها استقبال كهربائي، يكون المخيخ متطورًا للغاية. إذا أصبح الاستقبال الكهربائي للمجال الكهرومغناطيسي أو المجالات الكهرومغناطيسية الخارجية هو نظام التفريق الرئيسي، فإن المخيخ يبدأ في العمل كمركز حسي وحركي. غالبًا ما يكون حجم المخيخ كبيرًا جدًا لدرجة أنه يغطي الدماغ بالكامل من السطح الظهري.

تمتلك العديد من أنواع الفقاريات مناطق دماغية تشبه المخيخ من حيث البنية الخلوية والكيمياء العصبية. تمتلك معظم أنواع الأسماك والبرمائيات عضوًا خطيًا جانبيًا يكتشف التغيرات في ضغط الماء. إن منطقة الدماغ التي تتلقى المعلومات من هذا العضو، والتي تسمى بالنواة الثماني الأضلاع، لها بنية مشابهة للمخيخ.

البرمائيات والزواحف

في البرمائيات، يتم تطوير المخيخ بشكل سيء للغاية ويتكون من لوحة عرضية ضيقة فوق الحفرة المعينية. في الزواحف، هناك زيادة في حجم المخيخ، والتي لها أساس تطوري. يمكن أن تكون البيئة المناسبة لتكوين الجهاز العصبي لدى الزواحف هي أكوام الفحم العملاقة، التي تتكون أساسًا من الطحالب وذيل الحصان والسراخس. في مثل هذه الأنقاض التي يبلغ طولها عدة أمتار من جذوع الأشجار الفاسدة أو المجوفة، كان من الممكن أن تتطور الظروف المثالية لتطور الزواحف. تشير رواسب الفحم الحديثة بشكل مباشر إلى أن حطام جذوع الأشجار كان منتشرًا على نطاق واسع جدًا ويمكن أن يصبح بيئة انتقالية واسعة النطاق للبرمائيات إلى الزواحف. للاستفادة من الفوائد البيولوجية للحطام الخشبي، كان من الضروري اكتساب العديد من الصفات المحددة. أولاً، كان من الضروري تعلم كيفية التنقل جيدًا في بيئة ثلاثية الأبعاد. وهذه ليست مهمة سهلة بالنسبة للبرمائيات لأن مخيخها صغير جدًا. حتى ضفادع الأشجار المتخصصة، والتي هي سلالة تطورية مسدودة، لديها مخيخ أصغر بكثير من الزواحف. في الزواحف، تتشكل الاتصالات العصبية بين المخيخ والقشرة الدماغية.

يقع المخيخ في الثعابين والسحالي، كما هو الحال في البرمائيات، على شكل لوحة عمودية ضيقة فوق الحافة الأمامية للحفرة المعينية؛ أما في السلاحف والتماسيح فهو أوسع بكثير. علاوة على ذلك، في التماسيح، الجزء الأوسط يختلف في الحجم والتحدب.

الطيور

يتكون مخيخ الطيور من جزء أوسط أكبر وزوائد جانبية صغيرة. ويغطي الحفرة ذات الشكل الماسي بالكامل. ينقسم الجزء الأوسط من المخيخ بواسطة أخاديد عرضية إلى أوراق عديدة. تكون نسبة كتلة المخيخ إلى كتلة الدماغ بأكمله أكبر عند الطيور. ويرجع ذلك إلى الحاجة إلى تنسيق سريع ودقيق للحركات أثناء الرحلة.

في الطيور، يتكون المخيخ من جزء أوسط ضخم، يتقاطع معه عادةً 9 تلافيفات، وفصين صغيرين، يتماثلان مع المخيخ لدى الثدييات، بما في ذلك الإنسان. تتميز الطيور بالكمال العالي للجهاز الدهليزي ونظام تنسيق الحركة. نتيجة للتطور المكثف لتنسيق المراكز الحسية الحركية كان ظهور مخيخ كبير ذو طيات حقيقية - أخاديد وتلافيفات. كان مخيخ الطيور أول بنية في دماغ الفقاريات تحتوي على قشرة وبنية مطوية. أدت الحركات المعقدة في بيئة ثلاثية الأبعاد إلى تطور مخيخ الطيور كمركز حسي حركي لتنسيق الحركات.

الثدييات

السمة المميزة لمخيخ الثدييات هي تضخم الأجزاء الجانبية للمخيخ، والتي تتفاعل في المقام الأول مع القشرة الدماغية. في سياق التطور، يحدث تضخم المخيخ الجانبي جنبًا إلى جنب مع تضخم الفص الجبهي من القشرة الدماغية.

في الثدييات، يتكون المخيخ من الدودية ونصفي الكرة المخية. وتتميز الثدييات أيضًا بزيادة مساحة سطح المخيخ بسبب تكوين الأخاديد والطيات.

في أحاديات المسلك، كما هو الحال في الطيور، يسود الجزء الأوسط من المخيخ على الأجزاء الجانبية، والتي تقع على شكل زوائد صغيرة. في الجرابيات وعدسات الأسنان والخفافيش والقوارض، الجزء الأوسط ليس أدنى من الجانب الجانبي. فقط في الحيوانات آكلة اللحوم وذوات الحوافر تصبح الأجزاء الجانبية أكبر من القسم الأوسط، وتشكل نصفي الكرة المخيخية. في الرئيسيات، يكون الجزء الأوسط غير متطور بالفعل مقارنة بنصفي الكرة الأرضية.

في أسلاف الإنسان واللات. الإنسان العاقل خلال العصر البليستوسيني، حدث توسع في الفص الجبهي بمعدل أسرع مقارنة بالمخيخ.

المخيخ - تشريح المخيخ البشري

خصوصية المخيخ البشري هو أنه، مثل المخ، يتكون من نصفي الكرة الأيمن والأيسر وبنية غير زوجية تربط بينهما - "الدودة". يحتل المخيخ كامل الحفرة القحفية الخلفية تقريبًا. قطر المخيخ أكبر بكثير من حجمه الأمامي الخلفي.

تتراوح كتلة المخيخ لدى الشخص البالغ من 120 إلى 160 جرامًا. بحلول وقت الولادة، يكون المخيخ أقل تطورًا مقارنة بنصفي الكرة المخية، ولكنه يتطور في السنة الأولى من الحياة بشكل أسرع من أجزاء الدماغ الأخرى. ويلاحظ تضخم واضح في المخيخ بين الشهرين الخامس والحادي عشر من العمر، عندما يتعلم الطفل الجلوس والمشي. تبلغ كتلة المخيخ عند الوليد حوالي 20 جرامًا ، وفي 3 أشهر تتضاعف ، وفي 5 أشهر تزيد 3 مرات ، وفي نهاية الشهر التاسع - 4 مرات. ثم ينمو المخيخ بشكل أبطأ، وبحلول سن 6 سنوات يصل وزنه إلى الحد الأدنى لمعدل البالغين - 120 جرامًا.

فوق المخيخ تقع الفصوص القذالية لنصفي الكرة المخية. يتم فصل المخيخ عن المخيخ عن طريق شق عميق، حيث يتم تثبيت عملية الأم الجافية للدماغ - المخيخ الخيمة، الممتد فوق الحفرة القحفية الخلفية. أمام المخيخ يوجد الجسر والنخاع المستطيل.

إن دودة المخيخ أقصر من نصفي الكرة الأرضية، لذلك تتشكل الشقوق عند الحواف المقابلة للمخيخ: على الحافة الأمامية - الأمامية، على الحافة الخلفية - الخلفية. تشكل الأجزاء الأكثر بروزًا من الحواف الأمامية والخلفية الزوايا الأمامية والخلفية المقابلة، وتشكل الأقسام الجانبية الأكثر بروزًا الزوايا الجانبية.

يقسم الشق الأفقي، الذي يمتد من سيقان المخيخ الوسطى إلى الثلمة الخلفية للمخيخ، كل نصف كرة من المخيخ إلى سطحين: السطح العلوي، المسطح نسبيًا وينحدر بشكل غير مباشر إلى الحواف، والسطح المحدب السفلي. مع سطحه السفلي، يكون المخيخ مجاورًا للنخاع المستطيل، بحيث يتم ضغط الأخير في المخيخ، مما يشكل غزوًا - الوادي المخيخي، الذي يقع في أسفله الدودية.

تحتوي الدودية المخيخية على أسطح علوية وسفلية. الأخاديد الممتدة طوليًا على جانبي الدودية: أقل عمقًا على السطح الأمامي وأعمق على السطح الخلفي، وتفصلها عن نصفي الكرة المخيخية.

يتكون المخيخ من مادة رمادية وبيضاء. تشكل المادة الرمادية لنصفي الكرة الأرضية والدودية المخيخية الموجودة في الطبقة السطحية قشرة المخيخ، ويشكل تراكم المادة الرمادية في أعماق المخيخ نواة المخيخ. المادة البيضاء - الجسم المخيخ للمخيخ، يقع في أعماق المخيخ، ومن خلال ثلاثة أزواج من سيقان المخيخ، يربط المادة الرمادية للمخيخ بجذع الدماغ والحبل الشوكي.

دُودَة

تتحكم الدودة المخيخية في الوضعية والنغمة والحركات الداعمة وتوازن الجسم. يتجلى الخلل الدودي في البشر في شكل ترنح حركي ثابت.

شرائح

يتم تقسيم أسطح نصفي الكرة الأرضية والدودية المخيخية عن طريق شقوق مخيخية عميقة إلى حد ما إلى العديد من الصفائح المخيخية المقوسة ذات الأحجام المختلفة، والتي يقع معظمها تقريبًا بالتوازي مع بعضها البعض. ولا يتجاوز عمق هذه الأخاديد 2.5 سم، ولو أمكن تقويم أوراق المخيخ لكانت مساحة قشرته 17 × 120 سم. يتم تحديد الفصيصات التي تحمل الاسم نفسه في كلا نصفي الكرة الأرضية بواسطة نفس الأخدود، الذي يمر عبر الدودية من نصف الكرة الأرضية إلى الآخر، ونتيجة لذلك يتوافق الفصوصان - الأيمن والأيسر - اللذان يحملان نفس الاسم في كلا نصفي الكرة الأرضية فص معين من الدودية.

تشكل الفصيصات الفردية فصوص المخيخ. هناك ثلاثة فصوص من هذا القبيل: الأمامي والخلفي والعقيدي.

وتغطي الدودية ونصفي الكرة الأرضية مادة رمادية توجد بداخلها مادة بيضاء. تتفرع المادة البيضاء وتتغلغل في كل تلفيف على شكل خطوط بيضاء. يظهر على الأجزاء السهمية من المخيخ نمط غريب يسمى "شجرة الحياة". تقع النوى تحت القشرية للمخيخ داخل المادة البيضاء.

10. شجرة حياة المخيخ
11. النخاع المخيخي
12. خطوط بيضاء
13. القشرة المخيخية
18. النواة المسننة
19. البوابة الأساسية المسننة
20. نواة فلينية
21. نواة كروية
22. نواة الخيمة

يرتبط المخيخ بهياكل الدماغ المجاورة من خلال ثلاثة أزواج من السويقات. السويقات المخيخية هي أنظمة من المسارات التي تمتد أليافها من وإلى المخيخ:

تمتد السويقات المخيخية السفلية من النخاع المستطيل إلى المخيخ.
السويقات المخيخية الوسطى - من الجسر إلى المخيخ.
تؤدي السويقات المخيخية العلوية إلى الدماغ المتوسط.

النوى

نوى المخيخ عبارة عن مجموعات مقترنة من المادة الرمادية، تقع في سمك المادة البيضاء، بالقرب من المنتصف، أي الدودة المخيخية. تتميز النوى التالية:

يقع المسنن في المناطق الوسطى السفلية من المادة البيضاء. هذه النواة عبارة عن صفيحة منحنية تشبه الموجة من المادة الرمادية مع كسر صغير في القسم الأوسط، وهو ما يسمى نقير النواة المسننة. النواة المسننة تشبه نواة الزيتون. هذا التشابه ليس عرضيًا، حيث أن كلا النواتين متصلتين بواسطة مسارات، وألياف زيتية مخيخية، وكل تلفيف في إحدى النواة يشبه التلفيف في الأخرى.
يقع الفلين في الوسط وبالتوازي مع النواة المسننة.
يقع الكروي في المنتصف إلى حد ما للنواة الفلينية ويمكن تقديمه على مقطع على شكل عدة كرات صغيرة.
يتمركز قلب الخيمة في المادة البيضاء للدودة، على جانبي مستويها المتوسط، تحت فصيص اللهاة والفصيص المركزي، في سقف البطين الرابع.

ونواة الخيمة، وهي الأكثر وسطية، تقع على جانبي الخط الناصف في المنطقة التي تبرز فيها الخيمة في المخيخ. بجانبها توجد النوى الكروية ذات الشكل الفليني والمسننة على التوالي. تحتوي النوى المسماة على أعمار نسجية مختلفة: تنتمي النواة fastigii إلى الجزء الأقدم من المخيخ المرتبط بالجهاز الدهليزي. النواة الصمية الكروية - إلى الجزء القديم، الذي نشأ فيما يتعلق بحركات الجسم، والنواة المسننة - إلى الأصغر، والتي تم تطويرها فيما يتعلق بالحركة بمساعدة الأطراف. لذلك، عندما يتلف كل جزء من هذه الأجزاء، تتعطل جوانب مختلفة من الوظيفة الحركية، المقابلة لمراحل مختلفة من التطور الوراثي، وهي: عندما يتلف المخيخ الأركي، ينتهك توازن الجسم، وعندما يتلف المخيخ القديم، فإن عمل المخيخ القديم ينتهك. تتعطل عضلات الرقبة والجذع، عند تلف المخيخ الجديد، يتم انتهاك عمل عضلات الأطراف.

وتقع نواة الخيمة في المادة البيضاء للدودة، أما النوى المتبقية فتقع في نصفي الكرة المخيخية. يتم تحويل جميع المعلومات التي تخرج من المخيخ تقريبًا إلى نواته.

إمدادات الدم

الشرايين

تنشأ ثلاثة شرايين مزدوجة كبيرة من الفقاريات والشريان القاعدي، وتقوم بتوصيل الدم إلى المخيخ:

الشريان المخيخي العلوي.
الشريان المخيخي السفلي الأمامي.
الشريان المخيخي السفلي الخلفي.

تمر الشرايين المخيخية على طول حواف التلافيف المخيخية، دون أن تشكل حلقات في أخاديدها، كما تفعل شرايين نصفي الكرة المخية. وبدلاً من ذلك، تمتد منها فروع وعائية صغيرة إلى كل أخدود تقريبًا.

الشريان المخيخي العلوي

وينشأ من الجزء العلوي من الشريان القاعدي عند حدود الجسر والسويقة الدماغية قبل انقسامه إلى الشرايين الدماغية الخلفية. يقع الشريان أسفل جذع العصب الحركي للعين، وينحني حول السويقة الأمامية للمخيخ من الأعلى وعلى مستوى الرباعي التوائم، تحت خيمة الخيمة، ويعود للخلف بزاوية قائمة، ويتفرع على السطح العلوي للمخيخ. تغادر الفروع من الشريان الذي يزود الدم إلى:

الأكيمة السفلية للرباعي التوائم.
السويقات المخيخية العلوية
نواة المخيخ المسننة.
الأجزاء العلوية من الدودية ونصفي الكرة المخيخية.

قد تقع الأجزاء الأولية من الفروع التي تزود الدم إلى الأجزاء العلوية من الدودية والمناطق المحيطة بها داخل الجزء الخلفي من ثلم الخيمة، اعتمادًا على الحجم الفردي للثقبة الخيمة ودرجة البروز الفسيولوجي للدودة إلى داخل هو - هي. ثم يعبرون حافة خيمة المخيخ ويذهبون إلى الأجزاء الظهرية والجانبية للأجزاء العلوية من نصفي الكرة الأرضية. هذه الميزة الطبوغرافية تجعل الأوعية الدموية عرضة للضغط المحتمل من قبل الجزء الأكثر ارتفاعًا من الدودية عندما ينفتق المخيخ في الجزء الخلفي من الثقبة الخيمة. نتيجة هذا الضغط هي احتشاءات جزئية وحتى كاملة لقشرة نصفي الكرة العلوي والدودية المخيخية.

تتفاغر فروع الشريان المخيخي العلوي بشكل واسع مع فروع الشريانين المخيخيين السفليين.

الشريان المخيخي السفلي الأمامي

ينشأ من الجزء الأولي من الشريان القاعدي. في معظم الحالات، يمر الشريان على طول الحافة السفلية للجسر في قوس بحيث يكون تحدبه متجهًا نحو الأسفل. يقع الجذع الرئيسي للشريان في أغلب الأحيان أمام جذر العصب المبعد، ويخرج إلى الخارج ويمر بين جذور الأعصاب الوجهية والأعصاب الدهليزية القوقعية. بعد ذلك، ينحني الشريان حول الندفة من الأعلى ويتفرع على السطح السفلي الأمامي للمخيخ. في منطقة الندف غالبًا ما يكون هناك حلقتان تشكلتهما الشرايين المخيخية: واحدة - الجزء السفلي الخلفي، والأخرى - الجزء السفلي الأمامي.

الشريان المخيخي السفلي الأمامي، الذي يمر بين جذور الأعصاب الوجهية والدهليزية القوقعية، يفرز الشريان المتاهة، الذي يذهب إلى القناة السمعية الداخلية ويخترق الأذن الداخلية مع العصب السمعي. وفي حالات أخرى، ينشأ الشريان المتاهة من الشريان القاعدي. الفروع الطرفية للشريان المخيخي السفلي الأمامي تغذي جذور الأعصاب السابع إلى الثامن، والسويقة المخيخية الوسطى، والندفة، والأجزاء السفلية الأمامية من قشرة نصف الكرة المخيخية، والضفيرة المشيمية للبطين الرابع.

يغادر الفرع الزغبي الأمامي للبطين الرابع الشريان عند مستوى الندفة ويخترق الضفيرة من خلال الفتحة الجانبية.

وبالتالي، يقوم الشريان المخيخي السفلي الأمامي بتزويد الدم إلى:

الأذن الداخلية؛
جذور الأعصاب الوجهية والدهليزية القوقعية.
السويقة المخيخية الوسطى.
الفصيص الندفي العقدي.
الضفيرة المشيمية للبطين الرابع.

مساحة إمداد الدم لديهم مقارنة ببقية الشرايين المخيخية هي الأصغر.

الشريان المخيخي السفلي الخلفي

وينشأ من الشريان الفقري عند مستوى تتقاطع الأهرامات أو عند الحافة السفلية للزيتونة. يبلغ قطر الجذع الرئيسي للشريان المخيخي السفلي الخلفي 1.5-2 ملم. يدور الشريان حول الزيتونة، ويرتفع للأعلى، ويدور، ويمر بين جذور العصب اللساني البلعومي والمبهم، مكونًا حلقات، ثم ينزل بين السويقة المخيخية السفلية والسطح الداخلي للوزة. ثم يتجه الشريان إلى الخارج ويمر إلى المخيخ، حيث يتشعب إلى فروع داخلية وخارجية، يرتفع أولها على طول الدودية، ويذهب الثاني إلى السطح السفلي لنصف الكرة المخيخية.

يمكن أن يشكل الشريان ما يصل إلى ثلاث حلقات. تتشكل الحلقة الأولى، الموجهة نحو الأسفل بشكل محدب، في منطقة الأخدود بين الجسر والهرم، وتتشكل الحلقة الثانية ذات التحدب لأعلى على السويقة المخيخية السفلية، وتقع الحلقة الثالثة الموجهة نحو الأسفل على السطح الداخلي للدماغ. اللوزة. من جذع فروع الشريان المخيخي السفلي الخلفي تذهب إلى:

السطح البطني الوحشي للنخاع المستطيل. يؤدي تلف هذه الفروع إلى تطور متلازمة فالنبرغ-زاخارتشينكو.
اللوزة الدماغية.
السطح السفلي للمخيخ ونواته.
جذور العصب اللساني البلعومي والمبهم.
الضفيرة المشيمية للبطين الرابع من خلال الفتحة المتوسطة على شكل الفرع الزغابي الخلفي للبطين الرابع).

فيينا

تشكل أوردة المخيخ شبكة واسعة على سطحه. وهي تتفاغر مع أوردة المخ وجذع الدماغ والحبل الشوكي وتتدفق إلى الجيوب الأنفية القريبة.

يجمع الوريد العلوي للدودة المخيخية الدم من الدودة العلوية والأجزاء المجاورة لقشرة السطح العلوي للمخيخ، ويتدفق فوق الوريد الدماغي الرباعي إلى الوريد الدماغي الأكبر أدناه.

يتلقى الوريد السفلي للدودة المخيخية الدم من الدودة السفلية، والسطح السفلي للمخيخ واللوزتين. يسير الوريد للخلف وللأعلى على طول الأخدود بين نصفي الكرة المخيخية ويتدفق إلى الجيب المستقيم، وفي كثير من الأحيان إلى الجيب المستعرض أو تصريف الجيوب الأنفية.

تمر الأوردة المخيخية العلوية على طول السطح الجانبي العلوي للدماغ وتفرغ في الجيب المستعرض.

تتدفق الأوردة المخيخية السفلية، التي تجمع الدم من السطح السفلي الجانبي لنصفي الكرة المخيخية، إلى الجيب السيني والوريد الصخري العلوي.

المخيخ - الفيزيولوجيا العصبية

المخيخ هو فرع وظيفي للمحور الرئيسي "قشرة المخ - الحبل الشوكي". من ناحية، يتم إغلاق ردود الفعل الحسية فيه، أي أنه يتلقى نسخة من التفرز، من ناحية أخرى، تأتي هنا أيضا نسخة من المراكز الحركية. من الناحية الفنية، يشير الأول إلى الحالة الحالية للمتغير المتحكم فيه، والثاني يعطي فكرة عن الحالة النهائية المرغوبة. ومن خلال مقارنة الأول والثاني، يمكن لقشرة المخيخ حساب الخطأ، وإبلاغه إلى المراكز الحركية. وبهذه الطريقة، يقوم المخيخ بتصحيح الحركات المقصودة والتلقائية بشكل مستمر. في الفقاريات السفلية، تصل المعلومات أيضًا إلى المخيخ من المنطقة الصوتية، التي تسجل الأحاسيس المتعلقة بالتوازن الذي توفره الأذن والخط الجانبي، وفي بعض الحالات حتى من العضو الشمي.

من الناحية التطورية، يتكون الجزء الأقدم من المخيخ من دبدة وعقيدات. المدخلات الدهليزية تسود هنا. من الناحية التطورية، تظهر هياكل المخيخ الأركي في فئة سيكلوستوم في جلكيات، على شكل صفيحة عرضية تنتشر عبر القسم الأمامي من الحفرة المعينية. في الفقاريات السفلية، يتم تمثيل المخيخ الأركي بأجزاء مقترنة على شكل الأذن. في عملية التطور، هناك انخفاض في حجم هياكل الجزء القديم من المخيخ. Archicerebellum هو العنصر الأكثر أهمية في الجهاز الدهليزي.

تشمل الهياكل "القديمة" عند البشر أيضًا منطقة الدودية في الفص الأمامي للمخيخ، والهرم، ولهاة الدودية، والطبقة العازلة. يتلقى المخيخ القديم الإشارات بشكل رئيسي من الحبل الشوكي. تظهر هياكل المخيخ القديم في الأسماك وتوجد في الفقاريات الأخرى.

تعطي العناصر الوسطى للمخيخ نتوءات إلى نواة الخيمة، وكذلك إلى النوى الكروية والقشرية، والتي بدورها تشكل اتصالات بشكل رئيسي مع المراكز الحركية الجذعية. نواة ديتر، المركز الحركي الدهليزي، تتلقى أيضًا إشارات مباشرة من الدودية والفص الندفي العقدي.

يؤدي تلف المخيخ القديم والمخيخ القديم في المقام الأول إلى اختلال التوازن، كما هو الحال مع أمراض الجهاز الدهليزي. يعاني الشخص من الدوخة والغثيان والقيء. تعتبر الاضطرابات الحركية للعين في شكل رأرأة نموذجية أيضًا. يصعب على المرضى الوقوف والمشي، خاصة في الظلام، وللقيام بذلك يجب عليهم الإمساك بشيء ما بأيديهم؛ تصبح المشية غير مستقرة كما لو كانت في حالة سكر.

تتلقى العناصر الجانبية للمخيخ الإشارات بشكل رئيسي من القشرة الدماغية عبر نوى الجسر والزيتون السفلي. تعطي خلايا بركنجي الموجودة في نصفي الكرة المخيخية إسقاطات من خلال النوى المسننة الجانبية إلى النوى الحركية للمهاد ثم إلى المناطق الحركية في القشرة الدماغية. ومن خلال هذين المدخلين، يتلقى نصفا الكرة المخيخية المعلومات من المناطق القشرية التي يتم تنشيطها خلال مرحلة الاستعداد للحركة، أي المشاركة في «برمجتها». تم العثور على هياكل المخيخ الجديد في الثدييات فقط. في الوقت نفسه، في البشر، بسبب الموقف المستقيم وتحسين حركات اليد، حققوا أكبر تطور مقارنة بالحيوانات الأخرى.

وبالتالي، فإن بعض النبضات المتولدة في القشرة الدماغية تصل إلى نصف الكرة المخيخ المعاكس، مما يؤدي إلى معلومات ليس حول ما تم القيام به، ولكن فقط حول الحركة النشطة المخطط تنفيذها. بعد تلقي مثل هذه المعلومات، يرسل المخيخ على الفور نبضات تصحح الحركة الإرادية بشكل رئيسي عن طريق إطفاء القصور الذاتي والتنظيم الأكثر عقلانية للتوتر العضلي للناهضين والمناهضين. ونتيجة لذلك، يتم ضمان وضوح ودقة الحركات الإرادية، ويتم التخلص من أي مكونات غير مناسبة.

اللدونة الوظيفية والتكيف الحركي والتعلم الحركي

لقد تم إثبات دور المخيخ في التكيف الحركي تجريبيا. في حالة ضعف الرؤية، فإن المنعكس الدهليزي العيني لحركة العين التعويضية عند إدارة الرأس لن يتوافق بعد الآن مع المعلومات البصرية التي يتلقاها الدماغ. يجد الشخص الذي يرتدي نظارات منشورية في البداية صعوبة كبيرة في التحرك بشكل صحيح في البيئة، ولكن بعد بضعة أيام يتكيف مع المعلومات المرئية الشاذة. وفي الوقت نفسه، لوحظت تغييرات كمية واضحة في المنعكس الدهليزي العيني وتكيفه على المدى الطويل. أظهرت التجارب التي أجريت على تدمير الهياكل العصبية أن هذا التكيف الحركي مستحيل دون مشاركة المخيخ. تم وصف مرونة وظائف المخيخ والتعلم الحركي، وتعريف آلياتها العصبية، من قبل ديفيد مار وجيمس ألبوس.

إن مرونة الوظيفة المخيخية مسؤولة أيضًا عن التعلم الحركي وتطوير الحركات النمطية، مثل الكتابة، والكتابة على لوحة المفاتيح، وما إلى ذلك.

على الرغم من أن المخيخ متصل بالقشرة الدماغية، إلا أن نشاطه لا يتحكم فيه الوعي.

وظائف

وظائف المخيخ متشابهة بين الأنواع، بما في ذلك البشر. وهذا ما تؤكده اختلالها أثناء تلف المخيخ في التجارب على الحيوانات ونتائج الملاحظات السريرية في الأمراض التي تصيب المخيخ عند البشر. المخيخ هو مركز دماغي مهم للغاية لتنسيق وتنظيم النشاط الحركي والحفاظ على الوضعية. يعمل المخيخ بشكل انعكاسي بشكل أساسي، حيث يحافظ على توازن الجسم واتجاهه في الفضاء. كما أنها تلعب دورا هاما في الحركة.

وبناء على ذلك، فإن الوظائف الرئيسية للمخيخ هي:

تنسيق الحركات
تنظيم التوازن
تنظيم لهجة العضلات

الممرات

يرتبط المخيخ بأجزاء أخرى من الجهاز العصبي من خلال مسارات عديدة تمر عبر سويقات المخيخ. هناك مسارات واردة وصادرة. المسارات الصادرة موجودة فقط في الجزء العلوي من الساقين.

لا تتقاطع المسارات المخيخية على الإطلاق أو تتقاطع مرتين. لذلك، مع تلف نصف المخيخ نفسه أو تلف أحادي الجانب في سيقان المخيخ، تتطور أعراض الآفة على الجوانب المصابة.

الجزء العلوي من الساقين

تمر المسارات الصادرة عبر السويقات المخيخية العلوية، باستثناء مسار جاور الوارد.

الجهاز الشوكي المخيخي الأمامي - يبدأ العصبون الأول في هذا الجهاز من مستقبلات العضلات والمفاصل والأوتار والسمحاق ويقع في العقدة الشوكية. والخلية العصبية الثانية هي خلايا القرن الخلفي للحبل الشوكي، والتي تمر محاورها إلى الجانب المقابل وترتفع في الجزء الأمامي من العمود الجانبي، وتمر بالنخاع المستطيل، والجسر، ثم تعبر مرة أخرى ومن خلال يدخل الجزء العلوي من الساقين إلى قشرة نصفي الكرة المخيخية، ثم إلى النواة المسننة.
السبيل الأحمر المسنن - ينشأ من النواة المسننة ويمر عبر السويقات المخيخية العلوية. تتقاطع هذه المسارات مرتين وتنتهي عند النوى الحمراء. تشكل محاور الخلايا العصبية من النوى الحمراء القناة الشوكية الحمراء. بعد مغادرة النواة الحمراء، يعبر هذا المسار مرة أخرى، وينزل في جذع الدماغ، كجزء من العمود الجانبي للحبل الشوكي، ويصل إلى العصبونات الحركية α وγ للحبل الشوكي.
الجهاز المخيخي المهادي - يذهب إلى نوى المهاد. ومن خلالها يتصل المخيخ بالجهاز خارج الهرمي والقشرة الدماغية.
الجهاز المخيخي الشبكي - يربط المخيخ بالتكوين الشبكي الذي يبدأ منه الجهاز الشبكي الشوكي.
يعد الجهاز الدهليزي المخيخي مسارًا خاصًا لأنه، على عكس المسارات الأخرى التي تبدأ في نواة المخيخ، يتكون من محاور عصبية من خلايا بوركيني تتجه إلى النواة الدهليزية الجانبية لديتر.

الأرجل الوسطى

تحمل السويقات المخيخية الوسطى مسارات واردة تربط المخيخ بالقشرة الدماغية.

الجهاز الجبهي الجسري المخيخي - يبدأ من التليف الجبهي الأمامي والوسطى، ويمر عبر الفخذ الأمامي للكبسولة الداخلية إلى الجانب الآخر ويتحول إلى خلايا الجسر، التي تمثل الخلية العصبية الثانية لهذا المسار. ومنهم يدخل إلى السويقة المخيخية الوسطى المقابلة وينتهي على خلايا بوركينجي في نصفي الكرة الأرضية.
الجهاز الصدغي المخيخي - يبدأ من خلايا قشرة الفص الصدغي للدماغ. وبخلاف ذلك، فإن مساره يشبه مسار المسار الجبهي الجسري المخيخي.
يبدأ الجهاز القذالي الجسري المخيخي من خلايا قشرة الفص القذالي للدماغ. ينقل المعلومات البصرية إلى المخيخ.

أسفل الساقين

توجد في سيقان المخيخ السفلية مسارات واردة تمتد من الحبل الشوكي وجذع الدماغ إلى القشرة المخيخية.

يربط الجهاز الشوكي المخيخي الخلفي المخيخ بالحبل الشوكي. يجري نبضات من مستقبلات العضلات والمفاصل والأوتار والسمحاق، والتي تصل إلى القرون الخلفية للحبل الشوكي كجزء من الألياف الحسية والجذور الظهرية للأعصاب الشوكية. في القرون الخلفية للحبل الشوكي يتحولون إلى ما يسمى. خلايا كلارك، وهي الخلية العصبية الثانية ذات الحساسية العميقة. تشكل محاور خلايا كلارك مسار Flexig. يمرون في الجزء الخلفي من العمود الجانبي على جانبهم، وكجزء من سيقان المخيخ السفلية، يصلون إلى قشرته.
السبيل المخيخي الزيتوني - يبدأ في نواة الزيتون السفلية على الجانب الآخر وينتهي عند خلايا بوركينجي في القشرة المخيخية. يتم تمثيل القناة الزيتية المخيخية بألياف متسلقة. تتلقى نواة الزيتون السفلية المعلومات مباشرة من القشرة الدماغية وبالتالي تنقل المعلومات من مناطقها الحركية، أي المناطق المسؤولة عن تخطيط الحركات.
يبدأ الجهاز الدهليزي المخيخي من النواة الدهليزية العلوية لبيكتيريو ويصل إلى القشرة المخيخية للمنطقة الندفية العقدية من خلال السويقات السفلية. تنتقل المعلومات الواردة من المسار الدهليزي المخيخي إلى خلايا بركنجي وتصل إلى نواة الخيمة.
الجهاز الشبكي المخيخي - يبدأ من التكوين الشبكي لجذع الدماغ ويصل إلى قشرة الدودية المخيخية. يربط المخيخ والعقد القاعدية للنظام خارج الهرمي.

المخيخ - أعراض الآفات

يتميز تلف المخيخ باضطرابات في الإحصائيات وتنسيق الحركات، وكذلك نقص التوتر العضلي. هذا الثالوث هو سمة مميزة لكل من البشر والفقاريات الأخرى. في الوقت نفسه، يتم وصف أعراض تلف المخيخ بأكبر قدر من التفصيل بالنسبة للبشر، حيث أن لها أهمية تطبيقية مباشرة في الطب.

الأضرار التي لحقت بالمخيخ، في المقام الأول إلى الدودية، يؤدي عادة إلى انتهاك لإحصائيات الجسم - القدرة على الحفاظ على وضع ثابت لمركز ثقله، مما يضمن الاستقرار. عندما تتعطل هذه الوظيفة، يحدث الرنح الساكن. يصبح المريض غير مستقر، لذلك في وضع الوقوف يميل إلى نشر ساقيه على نطاق واسع والتوازن مع ذراعيه. يتجلى الرنح الساكن بشكل واضح بشكل خاص في وضع رومبرج. يُطلب من المريض الوقوف مع ضم قدميه بإحكام ورفع رأسه قليلاً ومد ذراعيه للأمام. في ظل وجود اضطرابات المخيخ، يتبين أن المريض في هذا الوضع غير مستقر، ويتأرجح جسده. قد يسقط المريض. في حالة تلف الدودة المخيخية، يتأرجح المريض عادة من جانب إلى آخر وغالبا ما يتراجع؛ مع أمراض نصف الكرة المخيخية، يميل بشكل رئيسي نحو التركيز المرضي. إذا تم التعبير عن الاضطراب الساكن بشكل معتدل، فمن الأسهل التعرف عليه لدى مريض في ما يسمى بوضعية رومبيرج المعقدة أو الحساسة. وفي هذه الحالة، يُطلب من المريض أن يضع قدميه في خط واحد بحيث يستقر إصبع إحدى قدميه على كعب الأخرى. تقييم الاستقرار هو نفسه كما في موقف رومبيرج المعتاد.

عادة، عندما يقف الشخص، تكون عضلات ساقيه متوترة؛ وإذا كان هناك تهديد بالسقوط إلى الجانب، فإن ساقه على هذا الجانب تتحرك في نفس الاتجاه، وتخرج الساق الأخرى عن الأرض. عندما يتضرر المخيخ، وخاصة الدودية، فإن دعم المريض وتفاعلات القفز تتعطل. يتجلى ضعف استجابة الدعم في عدم استقرار المريض في وضع الوقوف، خاصة إذا تم تحريك ساقيه عن كثب. يؤدي انتهاك رد فعل القفز إلى حقيقة أنه إذا كان الطبيب يقف خلف المريض ويثبته ويدفع المريض في اتجاه أو آخر، فإن الأخير يسقط بدفعة خفيفة.

مشية المريض المصاب بأمراض المخيخ مميزة للغاية وتسمى "المخيخ". بسبب عدم استقرار الجسم، يمشي المريض بشكل غير مستقر، وينشر ساقيه على نطاق واسع، بينما يتم "رميه" من جانب إلى آخر، وفي حالة تلف نصف الكرة المخيخية، فإنه ينحرف عند المشي عن الاتجاه المحدد نحو التركيز المرضي. يكون عدم الاستقرار ملحوظًا بشكل خاص عند الدوران. عند المشي، يتم تقويم الجذع البشري بشكل مفرط. إن مشية المريض المصاب بتلف في المخيخ تذكرنا من نواحٍ عديدة بمشية شخص مخمور.

إذا تم نطق الرنح الساكن، فإن المرضى يفقدون تماما القدرة على التحكم في جسدهم ولا يمكنهم المشي والوقوف فحسب، بل حتى الجلوس.

الضرر السائد لنصفي الكرة المخيخيةيؤدي إلى انهيار تأثيراته المضادة للقصور الذاتي، وعلى وجه الخصوص، إلى حدوث ترنح ديناميكي. ويتجلى في الخرقاء في حركات الأطراف، وهو ما يظهر بشكل خاص أثناء الحركات التي تتطلب الدقة. لتحديد الرنح الديناميكي، يتم إجراء سلسلة من اختبارات التنسيق.

يتم اكتشاف نقص التوتر العضلي أثناء الحركات السلبية التي يقوم بها الفاحص في المفاصل المختلفة لأطراف المريض. عادة ما يؤدي تلف دودة المخيخ إلى نقص التوتر العضلي المنتشر، بينما في حالة تلف نصف الكرة المخيخية، يلاحظ انخفاض في قوة العضلات على جانب التركيز المرضي.

ردود الفعل الشبيهة بالبندول تنتج أيضًا عن انخفاض ضغط الدم. عند فحص منعكس الركبة في وضعية الجلوس مع تعليق الأرجل بحرية من الأريكة بعد الضربة بمطرقة، يتم ملاحظة عدة حركات "هزازة" في أسفل الساق.

اللاتعاون هو فقدان الحركات التآزرية الفسيولوجية أثناء الأعمال الحركية المعقدة.

الاختبارات الأكثر شيوعًا لعدم التآزر هي:

يُطلب من المريض الذي يقف مع ساقيه معًا أن ينحني للخلف. عادة، في نفس الوقت الذي يتم فيه إرجاع الرأس إلى الخلف، تنحني الأرجل بشكل تآزري عند مفاصل الركبة، مما يساعد في الحفاظ على استقرار الجسم. في أمراض المخيخ، لا توجد حركة زوجية في مفاصل الركبة، وعند إرجاع الرأس إلى الخلف، يفقد المريض توازنه على الفور ويسقط في نفس الاتجاه.
يُطلب من المريض، الذي يقف مع ساقيه معًا، أن يستريح على راحتي الطبيب، الذي يقوم بإزالتهما فجأة. إذا كان المريض يعاني من عدم تآزر المخيخ، فإنه يسقط إلى الأمام. عادة، يكون هناك انحراف طفيف في الجسم للخلف أو يبقى الشخص بلا حراك.
يُطلب من المريض الذي يستلقي على ظهره على سرير صلب بدون وسادة وساقيه متباعدتين بعرض الكتفين أن يضع ذراعيه على صدره ثم يجلس. بسبب عدم وجود تقلصات ودية في عضلات الألوية، لا يستطيع المريض المصاب بأمراض المخيخ تثبيت ساقيه وحوضه في منطقة الدعم، ونتيجة لذلك، فهو غير قادر على الجلوس، بينما ترتفع أرجل المريض عند مغادرة السرير.

المخيخ - علم الأمراض

تحدث آفات المخيخ في مجموعة واسعة من الأمراض. استنادا إلى بيانات ICD-10، يتأثر المخيخ بشكل مباشر في الأمراض التالية:

الأورام

غالبًا ما يتم تمثيل الأورام المخيخية بالأورام الأرومي النخاعي والأورام النجمية والأورام الأرومي الوعائية.

خراج

تمثل خراجات المخيخ 29% من جميع خراجات الدماغ. غالبًا ما تكون موضعية في نصفي الكرة المخيخية على عمق 1-2 سم وهي صغيرة الحجم أو مستديرة أو بيضاوية الشكل.

هناك خراجات مخيخية منتشرة ومتصلة. الخراجات النقيلية نادرة. تتطور نتيجة لأمراض قيحية في أجزاء بعيدة من الجسم. في بعض الأحيان لا يمكن تحديد مصدر العدوى.

تعتبر خراجات الاتصال ذات المنشأ الأذني أكثر شيوعًا. طرق العدوى فيها إما القنوات العظمية للعظم الصدغي أو الأوعية التي تصرف الدم من الأذن الوسطى والداخلية.

الأمراض الوراثية

مجموعة من الأمراض الوراثية يصاحبها تطور الترنح.

ويلاحظ في بعضها وجود آفة سائدة في المخيخ.

الرنح المخيخي الوراثي لبيير ماري

مرض تنكسي وراثي مع ضرر سائد للمخيخ ومساراته. نوع الميراث هو جسمي سائد.

مع هذا المرض، يتم تحديد الأضرار التنكسية لخلايا القشرة ونواة المخيخ، والمسالك الشوكية المخيخية في الحبال الجانبية للحبل الشوكي، في نوى الجسر والنخاع المستطيل.

انحطاطات Olivopontocerebellar

مجموعة من الأمراض الوراثية في الجهاز العصبي، تتميز بتغيرات تنكسية في المخيخ ونواة الزيتون والجسر السفلي، وفي حالات نادرة - نوى الأعصاب القحفية للمجموعة الذيلية، وبدرجة أقل - تلف في الأعصاب القحفية. مسارات وخلايا القرون الأمامية للحبل الشوكي، العقد القاعدية. تختلف الأمراض في نوع الوراثة ومجموعات مختلفة من الأعراض السريرية.

تنكس المخيخ الكحولي

يعد تنكس المخيخ الكحولي أحد أكثر المضاعفات شيوعًا لتعاطي الكحول. يتطور في كثير من الأحيان في العقد الخامس من العمر بعد سنوات عديدة من تعاطي الإيثانول. وينجم عن كل من التأثير السام المباشر للكحول واضطرابات الكهارل الناجمة عن إدمان الكحول. يتطور ضمور شديد في الفص الأمامي والجزء العلوي من الدودة المخيخية. في المناطق المصابة، تم اكتشاف فقدان شبه كامل للخلايا العصبية في كل من الطبقات الحبيبية والجزيئية لقشرة المخيخ. في الحالات المتقدمة، قد تصاب النوى المسننة أيضًا.

تصلب متعدد

التصلب المتعدد هو مرض مزمن مزيل للميالين. مع ذلك، لوحظ تلف متعدد البؤر للمادة البيضاء في الجهاز العصبي المركزي.

من الناحية الشكلية، تتميز العملية المرضية في مرض التصلب المتعدد بتغيرات عديدة في الدماغ والحبل الشوكي. التوطين المفضل للآفات هو المادة البيضاء المحيطة بالبطينات، والحبال الجانبية والخلفية للحبل الشوكي العنقي والصدري، والمخيخ وجذع الدماغ.

اضطرابات الأوعية الدموية الدماغية

نزيف في المخيخ

يمكن أن تكون اضطرابات الدورة الدموية الدماغية في المخيخ إما إقفارية أو نزفية.

يحدث احتشاء المخيخ عندما تكون الشرايين الفقرية أو القاعدية أو المخيخية مسدودة، ومع حدوث أضرار واسعة النطاق، تكون مصحوبة بأعراض دماغية حادة وضعف في الوعي، ويؤدي انسداد الشريان المخيخي السفلي الأمامي إلى احتشاء في المخيخ والجسر، مما قد يسبب الدوخة. طنين الأذن والغثيان في الجانب المصاب - شلل جزئي في عضلات الوجه وترنح مخيخي ومتلازمة هورنر. عند انسداد الشريان المخيخي العلوي، غالبًا ما تحدث الدوخة وترنح مخيخي على جانب الآفة.

عادة ما يظهر النزف في المخيخ على شكل دوخة وغثيان وقيء متكرر مع الحفاظ على الوعي. غالبًا ما ينزعج المرضى من الصداع في المنطقة القذالية، وعادةً ما يظهر عليهم رأرأة وترنح في الأطراف. عندما يحدث إزاحة مخيخية خيمية أو فتق اللوزتين المخيخيتين في الثقبة العظمى، يتطور اضطراب الوعي إلى غيبوبة أو خزل نصفي أو رباعي، وتلف في أعصاب الوجه والأعصاب المبعدة.

إصابات الدماغ المؤلمة

تهيمن الكدمات المخيخية على آفات الحفرة القحفية الخلفية. عادةً ما تحدث إصابات المخيخ البؤري بسبب آلية تأثير الإصابة، كما يتضح من الكسور المتكررة في العظم القذالي أسفل الجيب المستعرض.

غالبًا ما يكون للأعراض الدماغية العامة في حالات تلف المخيخ لون انسدادي بسبب قربها من مسارات تدفق السائل النخاعي من الدماغ.

من بين الأعراض البؤرية للكدمات المخيخية، يهيمن نقص التوتر العضلي الأحادي أو الثنائي، وضعف التنسيق، والرأرأة التلقائية الكبيرة. يعد توطين الألم في المنطقة القذالية مع تشعيع مناطق أخرى من الرأس أمرًا نموذجيًا. في كثير من الأحيان، تظهر أعراض معينة من جذع الدماغ والأعصاب القحفية في وقت واحد. مع حدوث أضرار جسيمة في المخيخ، تحدث اضطرابات في التنفس، والهرمونات وغيرها من الحالات التي تهدد الحياة.

نظرًا للمساحة المحدودة تحت الخيمة، حتى مع وجود كمية صغيرة نسبيًا من الضرر الذي لحق بالمخيخ، غالبًا ما تتطور متلازمات الخلع مع انحباس النخاع المستطيل بواسطة اللوزتين المخيخيتين على مستوى القمع القذالي العنقي الجافي أو انحباس الدماغ المتوسط في مستوى الخيمة بسبب إزاحة الأجزاء العلوية من المخيخ من الأسفل إلى الأعلى.

العيوب التنموية

التصوير بالرنين المغناطيسي. متلازمة أرنولد خياري I. يشير السهم إلى بروز اللوزتين المخيخيتين في تجويف القناة الشوكية

تشمل تشوهات المخيخ العديد من الأمراض.

هناك خلل مخيخي كلي ومجموع فرعي. يعد عدم تكوين المخيخ الكلي أمرًا نادرًا ويتم دمجه مع حالات شاذة خطيرة أخرى في تطور الجهاز العصبي. في أغلب الأحيان، يتم ملاحظة عدم التخلق الكلي الفرعي، بالاشتراك مع تشوهات في أجزاء أخرى من الدماغ. يحدث نقص تنسج المخيخ، كقاعدة عامة، في نسختين: تقليص المخيخ بأكمله ونقص تنسج الأجزاء الفردية مع الحفاظ على البنية الطبيعية لأجزائه المتبقية. يمكن أن تكون أحادية أو ثنائية، وكذلك فصي، مفصص وداخل القشرة. هناك تغييرات مختلفة في تكوين الأوراق - ألوجي، تعدد الزوجات، أجيري.

متلازمة داندي ووكر

تتميز متلازمة داندي ووكر بمزيج من التوسع الكيسي للبطين الرابع، وعدم تنسج كلي أو جزئي للدودة المخيخية، واستسقاء الرأس فوق الخيمة.

متلازمة أرنولد خياري

تشمل متلازمة أرنولد خياري 4 أنواع من الأمراض، وهي على التوالي متلازمة أرنولد خياري الأول والثاني والثالث والرابع.

متلازمة أرنولد تشياري I هي نزول اللوزتين المخيخيتين لمسافة تزيد عن 5 ملم خارج الثقبة العظمى إلى القناة الشوكية.

متلازمة أرنولد تشياري II هي نزول إلى القناة الشوكية لهياكل المخيخ وجذع الدماغ، والقيلة النخاعية السحائية واستسقاء الرأس.

متلازمة أرنولد خياري 3 هي قيلة دماغية قذالية مصاحبة لعلامات متلازمة أرنولد خياري 2.

متلازمة أرنولد خياري الرابع هي عدم تنسج أو نقص تنسج المخيخ.

دماغ القرش. تم تمييز المخيخ باللون الأزرق

السيكلوستومات والأسماك

يمكن أن يتغير حجم وشكل المخيخ في الفقاريات المائية الأولية ليس فقط بسبب نمط الحياة السطحي أو المستقر نسبيًا. وبما أن المخيخ هو مركز تحليل الحساسية الجسدية، فإنه يقوم بدور نشط في معالجة إشارات المستقبلات الكهربائية. العديد من الفقاريات المائية الأولية لديها استقبال كهربائي. في جميع الأسماك التي لديها استقبال كهربائي، يكون المخيخ متطورًا للغاية. إذا أصبح الاستقبال الكهربائي للمجال الكهرومغناطيسي أو المجالات الكهرومغناطيسية الخارجية هو نظام التفريق الرئيسي، فإن المخيخ يبدأ في العمل كمركز حسي وحركي. غالبًا ما يكون حجم المخيخ كبيرًا جدًا لدرجة أنه يغطي الدماغ بالكامل من السطح الظهري.

تمتلك العديد من أنواع الفقاريات مناطق دماغية تشبه المخيخ من حيث البنية الخلوية والكيمياء العصبية. تمتلك معظم أنواع الأسماك والبرمائيات عضوًا خطيًا جانبيًا يكتشف التغيرات في ضغط الماء. إن منطقة الدماغ التي تتلقى المعلومات من هذا العضو، والتي تسمى بالنواة الثماني الوحشية، لها بنية مشابهة للمخيخ.

البرمائيات والزواحف

الطيور

في الطيور، يتكون المخيخ من جزء أوسط ضخم، يتقاطع معه عادةً 9 تلافيفات، وفصين صغيرين، يتماثلان مع المخيخ لدى الثدييات، بما في ذلك الإنسان. تتميز الطيور بالكمال العالي للجهاز الدهليزي ونظام تنسيق الحركة. نتيجة للتطور المكثف لتنسيق المراكز الحسية الحركية كان ظهور مخيخ كبير ذو طيات وأخاديد وتلافيفات حقيقية. كان مخيخ الطيور أول بنية في دماغ الفقاريات تحتوي على قشرة وبنية مطوية. أدت الحركات المعقدة في بيئة ثلاثية الأبعاد إلى تطور مخيخ الطيور كمركز حسي حركي لتنسيق الحركات.

الثدييات

المخيخ (المخيخ؛ مرادف للدماغ الصغير) هو قسم غير مزاوج من الدماغ مسؤول عن تنسيق الحركات الطوعية وغير الطوعية والانعكاسية؛ تقع تحت الخيمة المخيخية في الحفرة القحفية الخلفية.

التشريح المقارن وعلم الأجنة

يوجد المخيخ في جميع الفقاريات، على الرغم من أنه تم تطويره بشكل مختلف في ممثلي نفس الفئة. يتم تحديد تطوره من خلال نمط حياة الحيوان، وخصائص حركاته - وكلما كانت أكثر تعقيدا، كلما زاد تطور المخيخ. يصل إلى تطور كبير في الطيور؛ يتم تمثيل المخيخ فيها بشكل حصري تقريبًا بالفص الأوسط. فقط بعض الطيور تتطور إلى نصفي الكرة الأرضية. نصفي الكرة المخيخية هي سمة من سمات الثدييات. بالتوازي مع تطور نصفي الكرة المخية، تطورت الأجزاء الجانبية من المخيخ، والتي، إلى جانب الأقسام الوسطى من الدودية، شكلت المخيخ الجديد (المخيخ الجديد). يرتبط التطور الخاص للمخيخ الجديد في الثدييات في المقام الأول بالتغيرات في طبيعة المهارات الحركية، حيث تنظم القشرة الدماغية الأفعال الحركية الأولية، وليس مجمعاتها. من الناحية التطورية، هناك أساس لتقسيم المخيخ (حسب ظهور النشاط الحركي، استنادا إلى مبدأ الاستمرارية والانقطاع والنشاط الحركي القشري) إلى الأقسام الدهليزية القديمة (archicerebellum)، أقسامه الأقدم، التي يوجد فيها الجزء الأكبر من نهاية الألياف الشوكية المخيخية (المخيخ القديم)، والأقسام الأحدث (المخيخ الجديد).

يعتمد التصنيف الأنثروبومترى الشائع الاستخدام على الشكل الخارجي للعضو دون مراعاة الميزات الوظيفية. اقترح لارسيل (O. Larsell، 1947) رسمًا تخطيطيًا للمخيخ، حيث تمت مقارنة التصنيفات التشريحية التشريحية والمقارنة (الشكل 1).

تعتمد مخططات التوطين الوظيفي في المخيخ على دراسة النشوء والوصلات التشريحية للمخيخ والملاحظات التجريبية والسريرية.

أتاحت دراسة توزيع ألياف الأنظمة الواردة التمييز بين ثلاثة أجزاء رئيسية في مخيخ الثدييات: الجزء الدهليزي الأقدم، والجزء الشوكي المخيخي، والفص الأوسط الأحدث من الناحية التطورية، والذي تنتهي فيه بشكل رئيسي الألياف من نواة الجسر.

وفقًا لمخطط آخر، بناءً على دراسة توزيع الألياف الواردة والواردة للمخيخ لدى الثدييات والبشر، فإنه ينقسم إلى قسمين رئيسيين (الشكل 2): الفصيص الندفي العقدي (الفص الندفي العقدي) - القسم الدهليزي من المخيخ، الذي يؤدي تلفه إلى عدم التوازن دون إزعاج الحركات غير المتكافئة في الأطراف والجسم (الجسم المخيخي).

أرز. 1. المخيخ البشري (رسم بياني). يظهر التصنيف التشريحي المعتاد على اليمين، والتصنيف التشريحي المقارن على اليسار. (بحسب لارسل).

أرز. 2. القشرة المخيخية. رسم تخطيطي يوضح تقسيم المخيخ الثديي وتوزيع الوصلات الواردة.

يتطور المخيخ من المثانة النخاعية الخلفية (الدماغ التالي). في نهاية الشهر الثاني من الحياة داخل الرحم، ترتبط الصفائح الجانبية (الجناحية) لأنبوب الدماغ في منطقة الدماغ المؤخر ببعضها البعض بواسطة ورقة منحنية؛ إن تحدب هذه الورقة البارزة في تجويف البطين الرابع هو بداية للدودة المخيخية. تتكاثف دودة المخيخ تدريجياً وبحلول الشهر الثالث من الحياة داخل الرحم يكون لديها بالفعل 3-4 أخاديد وتلافيفات. تبدأ تلافيفات نصف الكرة المخيخية في الظهور فقط في منتصف الشهر الرابع. تظهر النواة المسننة والسريعة في نهاية الشهر الثالث. في الشهر الخامس، يتلقى المخيخ بالفعل شكله الأساسي، وفي الأشهر الأخيرة من الحياة داخل الرحم، يزداد حجم المخيخ، وعدد الأخاديد والأخاديد التي تقسم الفصوص الرئيسية للمخيخ إلى فصيصات أصغر، والتي تحدد الخاصية تعقيد بنية المخيخ وقابليته للثني، خاصة في أقسام المخيخ.