يتم نقل الأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة. نقل الغازات عن طريق الدم. إطلاق الأكسجين من خلايا الدم الحمراء

يتم حمل معظم الأكسجين الموجود في جسم الثدييات في الدم على شكل مركب كيميائي مع الهيموجلوبين. الأكسجين المذاب الحر في الدم هو 0.3% فقط. يمكن كتابة تفاعل الأوكسجين، وهو تحويل ديوكسي هيموغلوبين إلى أوكسي هيموغلوبين، الذي يحدث في خلايا الدم الحمراء في الشعيرات الدموية في الرئتين، على النحو التالي:

غضروف + 4O 2 ⇄ خضاب الدم (O 2 ) 4

يحدث هذا التفاعل بسرعة كبيرة - يبلغ وقت نصف تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين حوالي 3 مللي ثانية. يتمتع الهيموجلوبين بخاصيتين مذهلتين تسمحان له بأن يكون حاملًا مثاليًا للأكسجين. الأول هو القدرة على ربط الأكسجين، والثاني هو التخلص منه. تبين تعتمد قدرة الهيموجلوبين على ربط الأكسجين وإطلاقه على شد الأكسجين في الدم.دعونا نحاول أن نصور بيانياً اعتماد كمية الهيموجلوبين المؤكسج على توتر الأكسجين في الدم، وبعد ذلك سنكون قادرين على معرفة: في أي الحالات يضيف الهيموجلوبين الأكسجين، وفي أي الحالات يطلقه. يمتص الهيموجلوبين والأوكسيهيموجلوبين أشعة الضوء بشكل مختلف، لذلك يمكن تحديد تركيزهما بالطرق الطيفية.

يُطلق على الرسم البياني الذي يعكس قدرة الهيموجلوبين على ربط الأكسجين وإطلاقه اسم "منحنى تفكك الأوكسيهيموجلوبين". يُظهر محور الإحداثي في ​​هذا الرسم البياني كمية الأوكسي هيموجلوبين كنسبة مئوية من إجمالي الهيموجلوبين في الدم، ويوضح المحور الإحداثي توتر الأكسجين في الدم بالملم زئبق. فن.

الشكل 9أ. منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين الطبيعي

لنفكر في الرسم البياني وفقًا لمراحل نقل الأكسجين: أعلى نقطة تتوافق مع توتر الأكسجين الذي لوحظ في دم الشعيرات الدموية الرئوية - 100 ملم زئبق. (نفس الكمية الموجودة في الهواء السنخي). يوضح الرسم البياني أنه عند هذا الجهد، يتحول كل الهيموجلوبين إلى شكل أوكسي هيموجلوبين - وهو مشبع تمامًا بالأكسجين. دعونا نحاول حساب كمية الأكسجين التي تربط الهيموجلوبين. يمكن لخلد واحد من الهيموجلوبين ربط 4 مولات عن 2 ، و 1 جرام من Hb يرتبط بـ 1.39 مل من O 2 بشكل مثالي، ولكن عمليًا 1.34 مل. فإذا كان تركيز الهيموجلوبين في الدم مثلا 140 جم/لتر فإن كمية الأكسجين المرتبط ستكون 140 × 1.34 = 189.6 مل/لتر من الدم. تسمى كمية الأكسجين التي يمكن أن يرتبط بها الهيموجلوبين إذا كانت مشبعة تمامًا بسعة الأكسجين في الدم (BOC).

في حالتنا، KEK = 189.6 مل.

دعونا ننتبه إلى ميزة مهمة للهيموجلوبين - عندما ينخفض ​​​​توتر الأكسجين في الدم إلى 60 ملم زئبق، يظل التشبع دون تغيير تقريبًا - كل الهيموجلوبين تقريبًا موجود في شكل أوكسي هيموجلوبين. تتيح لك هذه الميزة ربط أقصى قدر ممكن من الأكسجين عندما ينخفض ​​محتواه في البيئة (على سبيل المثال، على ارتفاع يصل إلى 3000 متر).

منحنى التفكك له طابع على شكل حرف S، والذي يرتبط بخصائص تفاعل الأكسجين مع الهيموجلوبين. يربط جزيء الهيموجلوبين 4 جزيئات أكسجين على مراحل. يؤدي ربط الجزيء الأول إلى زيادة قدرة الارتباط بشكل كبير، ويفعل الجزيئان الثاني والثالث نفس الشيء. ويسمى هذا التأثير العمل التعاوني للأكسجين

يدخل الدم الشرياني إلى الدورة الدموية الجهازية ويتم توصيله إلى الأنسجة. يتراوح توتر الأكسجين في الأنسجة، كما يتبين من الجدول 2، من 0 إلى 20 ملم زئبق. الفن، تنتشر كمية صغيرة من الأكسجين المذاب جسديًا في الأنسجة، وينخفض ​​​​توترها في الدم. يصاحب انخفاض توتر الأكسجين تفكك الأوكسيهيموجلوبين وإطلاق الأكسجين. يصبح الأكسجين المنبعث من المركب مذابًا فيزيائيًا ويمكن أن ينتشر في الأنسجة على طول تدرج الجهد. عند الطرف الوريدي من الشعيرات الدموية، يبلغ توتر الأكسجين 40 ملم زئبقي، وهو ما يتوافق مع تشبع الهيموجلوبين بنسبة 73٪ تقريبًا. يتوافق الجزء الحاد من منحنى التفكك مع توتر الأكسجين الطبيعي لأنسجة الجسم - 35 مم زئبق أو أقل.

وهكذا فإن منحنى تفكك الهيموجلوبين يعكس قدرة الهيموجلوبين على قبول الأكسجين إذا كان شد الأكسجين في الدم مرتفعا، وإطلاقه عندما ينخفض ​​شد الأكسجين.

يمكنك معرفة كمية الأكسجين المستخرجة من الأنسجة.

للقيام بذلك، تحتاج إلى تحديد كمية الأكسجين في الدم الشرياني وفي الدم الوريدي المتدفق من منطقة معينة. الدم الشرياني كما تمكنا من حساب (KEK) يحتوي على 180-200 مل. الأكسجين. يحتوي الدم الوريدي في حالة الراحة على حوالي 120 مل. الأكسجين. دعونا نحاول حساب معدل استخدام الأكسجين: 180 مل. - 120 مل. = 60 مل هي كمية الأكسجين المستخرج من الأنسجة 60 مل / 180 × 100 = 33%. وبالتالي فإن معدل استخدام الأكسجين هو 33% (عادة من 25 إلى 40%). وكما يتبين من هذه البيانات، لا يتم استخدام كل الأكسجين بواسطة الأنسجة. عادة، يتم توصيل حوالي 1000 مل إلى الأنسجة خلال دقيقة واحدة. الأكسجين. وعندما يؤخذ معدل الاسترداد في الاعتبار، فمن الواضح أنه يتم استعادة ما بين 250 و400 مل من الأنسجة. الأكسجين في الدقيقة، ويعود باقي الأكسجين إلى القلب كجزء من الدم الوريدي. مع العمل العضلي الثقيل، يزيد معدل الاستفادة إلى 50-60٪. ومع ذلك، فإن كمية الأكسجين التي تستقبلها الأنسجة لا تعتمد فقط على معدل الاستخدام. عندما تتغير الظروف في البيئة الداخلية وتلك الأنسجة التي يحدث فيها انتشار الأكسجين، قد تتغير خصائص الهيموجلوبين.ينعكس التغير في خصائص الهيموجلوبين في الرسم البياني ويسمى "تحول المنحنى". دعونا نلاحظ نقطة مهمة على المنحنى - يتم ملاحظة نقطة نصف تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين عند توتر أكسجين يبلغ 27 ملم زئبق. عند هذا الجهد، يكون 50% من الهيموجلوبين على شكل أوكسي هيموجلوبين، و50% على شكل ديوكسي هيموجلوبين، وبالتالي فإن 50% من الأكسجين المرتبط يكون حرًا (حوالي 100 مل/لتر). إذا زاد تركيز ثاني أكسيد الكربون وأيونات الهيدروجين ودرجة الحرارة في الأنسجةيتحول المنحنى إلى اليمين . في هذه الحالة، ستنتقل نقطة نصف التشبع إلى قيم أعلى لتوتر الأكسجين - بالفعل عند جهد 40 ملم زئبق. فن. سيتم إطلاق 50% من الأكسجين (الشكل 9ب). الهيموجلوبين في الأنسجة العاملة بشكل مكثف سوف يطلق الأكسجين بسهولة أكبر. ترجع التغيرات في خصائص الهيموجلوبين إلى الأسباب التالية:تحمض البيئة نتيجة لزيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون تعمل بطريقتين: 1) زيادة تركيز أيونات الهيدروجين تعزز إطلاق الأكسجين بواسطة أوكسي هيموغلوبين لأن أيونات الهيدروجين ترتبط بسهولة أكبر بالديوكسي هيموجلوبين، 2) الارتباط المباشر للكربون ثاني أكسيد الكربون إلى جزء البروتين من جزيء الهيموجلوبين يقلل من تقاربه للأكسجين.والذي يظهر أثناء عملية تحلل السكر اللاهوائي ويتم دمجه أيضًا في الجزء البروتيني من جزيء الهيموجلوبين ويقلل من ارتباطه بالأكسجين.

ويلاحظ تحول المنحنى إلى اليسار، على سبيل المثال، في الجنين، عندما يتم اكتشاف كمية كبيرة من الهيموجلوبين الجنيني في الدم.

الشكل 9 ب. تأثير التغيرات في المعايير البيئية الداخلية

يعمل قلبك كمضخة تدفع الدم إلى أعضاء وأنسجة وخلايا الجسم. يقوم الدم بتوصيل الأكسجين والمواد المغذية إلى كل خلية ويزيل ثاني أكسيد الكربون والنفايات التي تنتجها تلك الخلايا. يتم نقله من قلبك إلى بقية الجسم عبر شبكة معقدة من الشرايين والشرايين والشعيرات الدموية، ويعود عبر الأوردة والأوردة. إذا تم وضع جميع السفن في سطر واحد، فسيكون طول خط الأنابيب هذا حوالي 100000 كيلومتر، مما سيسمح له بالالتفاف حول الأرض أكثر من مرتين!

كيف يعمل هذا النظام؟ يتم تجميع الأوعية الدموية في الشرايين والشعيرات الدموية والأوردة، ولكل مجموعة مهامها وأغراضها الخاصة.

الشرايين والدورة الدموية

الشرايين هي الأوعية التي تحمل الدم بعيدًا عن القلب (الاستثناء هو الشرايين التاجية، التي تزود عضلة القلب بالدم الغني بالأكسجين). الشرايين الصحية قوية ومرنة ومرنة.

تتفرع الشرايين إلى أوعية دموية أصغر تسمى الشرينات. تحتوي الشرايين والشرايين على جدران قوية ومرنة تساعد على تنظيم كمية وسرعة تدفق الدم إلى أجزاء أخرى من الجسم.

تتلقى الشرايين الدم من الشريان الأورطي. عندما ينقبض القلب، فإنه يرسل الدم إلى الشرايين تحت ضغط مرتفع. تتكون الشرايين من طبقات سميكة من العضلات تسمح لها بالتمدد لتحمل هذا الضغط والسماح للدم بالتدفق من خلالها. من خلال التوسع والتقلص استجابة لتدفق الدم من القلب، تحافظ الشرايين على استقرار تدفق الدم أثناء مروره إلى الشرايين الأصغر.

تصبح الشرايين أصغر وأضيق، وتصبح أقل مرونة ولكنها أكثر عضلًا. تسمح هذه الطبقات الإضافية من العضلات الملساء لها بالحفاظ على قطرها حتى عندما يتقلب ضغط الدم مع توسع القلب وانقباضه. بالإضافة إلى ذلك، عندما تنقسم الشرايين بشكل متكرر، ينخفض ​​الضغط داخل كل وعاء دموي بشكل حاد.

تفرغ الشرايين الصغيرة في النهاية إلى شرينات صغيرة تربط الجهاز الشرياني بالشعيرات الدموية. وفي هذه المرحلة ينخفض ​​ضغط الدم إلى ما يقرب من الصفر.

الشعيرات الدموية والدورة الدموية الشعرية

الشعيرات الدموية هي أصغر وأرق الأوعية الدموية. أنها تخلق شبكة من الاتصالات بين الشرايين والأوردة. ويتراوح عددهم من 100 إلى 160 مليار.

الدورة الدموية الشعرية هي جزء آخر من نظام الدورة الدموية لدينا حيث يتم تبادل الأكسجين والمواد المغذية والنفايات (بين الدم وأجزاء الجسم). وبالتالي، يتم تنفيذ العمل الرئيسي لنظام القلب والأوعية الدموية - يتم تسليم الأكسجين إلى أنسجة وأعضاء الجسم كله، ويتم تسليم المواد المعالجة في شكل ثاني أكسيد الكربون إلى الرئتين. كل هذه العمليات ممكنة بفضل جدران الشعيرات الدموية الرقيقة جدًا.

الأوردة والدورة الدموية فيها

تندمج الشعيرات الدموية في الأوردة، والتي بدورها تندمج في الأوردة الأكبر. تحتوي الأوردة على أرق طبقات العضلات، مما يسمح لها بالتمدد وسحب المزيد من الدم. ونتيجة لذلك، تحتوي الأوردة على معظم الدم الموجود في الجسم، ولكنها تنقله ببطء أكبر وبضغط أقل.

نظرًا لأن ضغط الدم في الأوردة منخفض جدًا، فإنها لا تستطيع إعادة الدم إلى القلب دون مساعدة خارجية. ولهذا الغرض توجد صمامات مشابهة لتلك الموجودة في القلب نفسه. إنهم يمنعون الدم من التدفق مرة أخرى إلى الأذين الأيمن. بالإضافة إلى ذلك، فإن تقلص عضلات الهيكل العظمي يخلق تأثير تدليك على الأوردة التي تمر بينها، وهو أمر مهم بشكل خاص لعودة الدم من الأوردة في الأطراف السفلية. تساعد عملية التنفس أيضًا على ضخ الدم الوريدي إلى القلب.

تدفق الدم القلبي

على الرغم من حقيقة أن غرف القلب تتراكم بشكل مستمر الدم من الجسم بأكمله، فإن القلب نفسه يتطلب إمدادات دم منفصلة. يُعرف تدفق الدم عبر الأوعية الدموية الخاصة بالقلب بالدورة التاجية أو القلبية.

خارج الصمام الأبهري، يخرج الشريانان التاجيان الأيسر والأيمن من الشريان الأورطي لتوفير الدم الغني بالأكسجين لعضلة القلب، أو عضلة القلب. يعود الدم المستنفد للأكسجين عبر الأوردة القلبية عبر الجيب التاجي والوريد الأجوف إلى الأذين الأيمن.

يحدث معظم تدفق الدم عبر الشرايين والأوردة التاجية عندما يسترخي القلب بين الضربات.

ويترتب على كل هذا أن قلبنا يعمل كمضخة تدفع الدم إلى أعضاء وأنسجة وخلايا الجسم. يقوم الدم بتوصيل الأكسجين والمواد المغذية إلى كل خلية ويزيل ثاني أكسيد الكربون والنفايات التي تنتجها تلك الخلايا. بفضل الدم، لا يتلقى الجسم التغذية اللازمة فحسب، بل يتلقى أيضًا القدرة على تطهير نفسه.

الأكسجين ضروري لعمل جميع الخلايا. يُستخدم الهيموجلوبين، وهو بروتين يحتوي على الحديد في خلايا الدم الحمراء، لربط الأكسجين وتوصيله إلى الأنسجة ثم إطلاقه حسب الحاجة.

تحتاج كل خلية في جسم الإنسان إلى إمدادات ثابتة من الطاقة لتعمل بشكل طبيعي. في الغالبية العظمى من الخلايا، يتم الحصول على هذه الطاقة من خلال أكسدة السكريات، وخاصة الجلوكوز. وفي الواقع يمكننا القول أن الجسم يحرق السكريات، تماماً كما تحرق السيارة الوقود؛ وتسمى هذه العملية بالتنفس الخلوي.

يتم تسليم الجلوكوز والأكسجين إلى الأنسجة عن طريق الدم. عندما تتفاعل هاتان المادتان كيميائيًا، تتحولان إلى ثاني أكسيد الكربون (ثاني أكسيد الكربون) وماء، والتي يحملها الدم إلى الأعضاء المتخصصة (في المقام الأول الرئتين والكلى) لإفرازها.

خلايا الدم الحمراء

يحتوي كل مليمتر مكعب من الدم لدى الشخص البالغ على حوالي 5 ملايين من كريات الدم الحمراء (خلايا الدم الحمراء).

لهذه الخلايا وظيفة واحدة فقط: نقل غازات الجهاز التنفسي (الأكسجين وثاني أكسيد الكربون) إلى جميع أنحاء الجسم.

يتم إنتاج خلايا الدم الحمراء في نخاع العظام. أثناء النمو، تفقد النواة (جزء الخلية الذي يحتوي على الحمض النووي) والأنظمة الأخرى المسؤولة عن تخليق البروتين. تتشكل خلايا الدم الحمراء البشرية مثل عدسة ثنائية التقعر، والتي توفر حجم خلية كبير بما يكفي لحمل الكمية المطلوبة من الأكسجين ومساحة سطحية كبيرة بما يكفي لضمان معدل مرتفع من تبادل الغازات.

فقر الدم وأسبابه

في الشخص السليم، يتكون حوالي 40-45٪ من حجم الدم من خلايا الدم الحمراء (تُعرف هذه النسبة باسم الهيماتوكريت). إذا انخفض الهيماتوكريت عن المستويات الطبيعية، يتطور فقر الدم. وبما أن متوسط ​​عمر خلية الدم الحمراء يبلغ حوالي 120 يومًا، فإن أسباب فقر الدم يمكن أن تكون، على سبيل المثال، التدمير السريع جدًا لخلايا الدم الحمراء، أو على العكس من ذلك، الإنتاج البطيء جدًا لخلايا الدم الحمراء.

وبالتالي، في حالة النزيف الشديد، قد لا تتمكن أمعاء المريض من امتصاص كمية كافية من الحديد لتعويض فقدان الهيموجلوبين.

سبب آخر لانخفاض وظيفة نقل الهيموجلوبين هو الأمراض الوراثية. على سبيل المثال، في فقر الدم المنجلي، يتم انتهاك بنية الهيموجلوبين لبعض خلايا الدم الحمراء. تحمل الخلايا المرضية الأكسجين بشكل أسوأ من الخلايا الطبيعية، ويتم تدميرها بسهولة أكبر، كما أن شكلها المنجلي المميز يجعل من الصعب عليها المرور عبر الشعيرات الدموية. كل هذه العوامل مجتمعة تؤدي إلى تطور فقر الدم.

دور الهيموجلوبين

المكون الرئيسي لخلايا الدم الحمراء، المسؤولة عن نقل الأكسجين، هو الهيموجلوبين، وهو بروتين معقد مقسم إلى أربع وحدات فرعية (الجلوبينات). يتكون كل واحد منهم من جزيء بروتين متعدد الببتيد كبير ومجموعة بورفيرين تحتوي على ذرة حديد -هيم. وبالتالي، فإن كل جزيء هيموجلوبين قادر على ربط أربعة جزيئات أكسجين بشكل عكسي. ما يقرب من 98٪ من الأكسجين في الدم مرتبط. ويذوب الباقي 2% في البلازما.

إطلاق الأكسجين من خلايا الدم الحمراء

يتم إطلاق الأكسجين من الهيموجلوبين عن طريق زيادة محتوى المنتج الأيضي في الدم - ثاني أكسيد الكربون. تعتمد الحاجة إلى الأكسجين على مستوى استهلاك الأنسجة له.

يتم إطلاق الأكسجين المرتبط بالهيموجلوبين في الرئتين بالقرب من الأنسجة التي تستهلكه.

تنتج عملية التنفس الخلوي كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون، الذي ينتشر عبر غشاء الخلية وجدار الشعيرات الدموية إلى بلازما الدم ثم إلى خلايا الدم الحمراء. تؤدي الزيادة في تركيز ثاني أكسيد الكربون داخل الخلية إلى إطلاق الأكسجين، الذي ينتشر في البلازما ومن ثم إلى خلايا الأنسجة. وهكذا، يصل الأكسجين إلى المكان المطلوب بالضبط في الوقت الحالي، ويتم نقل ثاني أكسيد الكربون الزائد بعيدًا عن الأنسجة للتخلص منه عن طريق الرئتين. يتم نقل 23٪ فقط من ثاني أكسيد الكربون المتكون أثناء عملية التمثيل الغذائي بواسطة خلايا الدم الحمراء. ويتم نقل الباقي على شكل أيونات بيكربونات (70%) أو مذاب في البلازما (7%).

الهيموجلوبين الجنيني

نظرًا لأن تركيز الأكسجين في دم الأم أعلى بكثير منه في دم الجنين، يمر الأكسجين عبر المشيمة إلى الدورة الدموية للطفل النامي من خلال عملية انتشار بسيطة. يختلف الهيموجلوبين الجنيني (الهيموجلوبين الجنيني) هيكليًا عن الهيموجلوبين الأمومي ويتفاعل بشكل أكثر نشاطًا مع الأكسجين. بالإضافة إلى ذلك، يحتوي المليلتر من دم الجنين على 50% من جزيئات الهيموجلوبين أكثر من الأم. إن الجمع بين هذين العاملين يضمن أنه على الرغم من انخفاض مستويات الأكسجين في دم الجنين، فإن أنسجته لا تزال تتلقى الإمدادات الكافية للنمو والتطور.

تنظيم إطلاق الأكسجين

بعد مرور الدم عبر الشعيرات الدموية الرئوية، يصبح مؤكسجًا بالكامل تقريبًا (مشبعًا بالأكسجين). يصل محتوى الأكسجين إلى 97% من سعة الأكسجين - وهي الحد الأقصى لكمية الغاز التي يمكن ربطها بشكل عكسي بالهيموجلوبين. عندما يصل الدم إلى الأوردة عبر الجهاز الشرياني، فإنه لا يزال يحتوي على 75% من سعته الأكسجينية. وهكذا، عند الشخص في حالة الراحة، يتم إطلاق حوالي 25٪ فقط من الأكسجين الذي يحمله الدم في الأنسجة. هناك حاجة إلى سعة الأكسجين الزائدة لضمان نقل كميات كبيرة من الأكسجين عند الضرورة، على سبيل المثال، أثناء النشاط البدني.

علاوة على ذلك، فإن العلاقة بين التغيرات في مستوى الأكسجين في الأنسجة ومعدل إطلاقه من الهيموجلوبين هي علاقة غير خطية (انظر الرسم البياني). لذلك، حتى الانخفاض الطفيف في التركيز يمكن أن يسبب زيادة كبيرة في كمية الأكسجين المنطلق. بالإضافة إلى ذلك، أثناء النشاط البدني، تزداد حموضة الدم وترتفع درجة حرارة الجسم. تسبب هذه العوامل تغيراً في البنية المكانية للهيموجلوبين، مما يؤدي إلى زيادة الارتباط بالأكسجين. تتيح لك هذه الآلية توفير الأكسجين بشكل أساسي لتلك الأنسجة التي تحتاج إليه بشدة. على سبيل المثال، عند الجري، فإن عضلات الفخذين التي تعمل بشكل أكبر ستتلقى أكبر قدر من الأكسجين.

- هذه عملية فسيولوجية تضمن دخول الأكسجين إلى الجسم وإخراج ثاني أكسيد الكربون. يتم التنفس على عدة مراحل:

• التنفس الخارجي (التهوية)؛
• (بين الهواء السنخي ودم الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الرئوية)؛
• نقل الغازات عن طريق الدم.
• تبادل الغازات في الأنسجة (بين دم الشعيرات الدموية في الدورة الدموية وخلايا الأنسجة)؛
• التنفس الداخلي (الأكسدة البيولوجية في الميتوكوندريا الخلوية).

يستكشف العمليات الأربع الأولى. تتم مناقشة التنفس الداخلي في دورة الكيمياء الحيوية.

2.4.1. نقل الأكسجين عن طريق الدم

نظام نقل الأكسجين الوظيفي- مجموعة من هياكل جهاز القلب والأوعية الدموية والدم وآلياتها التنظيمية، وتشكيل منظمة ديناميكية ذاتية التنظيم، ونشاط جميع العناصر المكونة لها يخلق أصفار انتشار وتدرجات pO2 بين خلايا الدم والأنسجة ويضمن إمدادات كافية من الأكسجين إلى الجسم.

الغرض من تشغيله هو تقليل الفرق بين الطلب على الأكسجين واستهلاكه. مسار أوكسيديز لاستخدام الأكسجين، المرتبط بالأكسدة والفسفرة في الميتوكوندريا في سلسلة تنفس الأنسجة، هو الأكثر رحابة في الجسم السليم (يتم استخدام حوالي 96-98٪ من الأكسجين المستهلك). كما توفره عمليات نقل الأكسجين في الجسم حماية مضادة للأكسدة.

• فرط التأكسج- زيادة نسبة الأكسجين في الجسم.
• نقص الأكسجة -انخفاض محتوى الأكسجين في الجسم.
• فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم- زيادة نسبة ثاني أكسيد الكربون في الجسم.
• فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم- زيادة مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم.
• نقص ثاني أكسيد الكربون- تقليل نسبة ثاني أكسيد الكربون في الجسم.
• نقص بوتاسيوم الدم -انخفاض مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم.

أرز. 1. مخطط عمليات التنفس

استهلاك الأوكسجين- كمية الأكسجين التي يمتصها الجسم لكل وحدة زمنية (في حالة الراحة 200-400 مل/دقيقة).

درجة تشبع الأكسجين في الدم- نسبة محتوى الأكسجين في الدم إلى سعة الأكسجين فيه.

عادة ما يتم التعبير عن حجم الغازات في الدم كنسبة مئوية من الحجم (vol٪). يعكس هذا المؤشر كمية الغاز بالميليترات الموجودة في 100 مل من الدم.

يتم نقل الأكسجين عن طريق الدم في شكلين:

• الذوبان الجسدي (0.3 حجم٪)؛
• بسبب الهيموجلوبين (15-21٪).

يُشار إلى جزيء الهيموجلوبين غير المرتبط بالأكسجين بالرمز Hb، ويُشار إلى جزيء الهيموجلوبين المرتبط بالأكسجين (أوكسي هيموجلوبين) بالرمز HbO 2. تسمى إضافة الأكسجين إلى الهيموجلوبين بالأكسجين (التشبع)، ويسمى إطلاق الأكسجين بإزالة الأكسجين أو الاختزال (إزالة التشبع). يلعب الهيموجلوبين دورًا رئيسيًا في ربط ونقل الأكسجين. يرتبط جزيء الهيموجلوبين الواحد، عندما يكون مؤكسجًا بالكامل، بأربعة جزيئات أكسجين. جرام واحد من الهيموجلوبين يرتبط وينقل 1.34 مل من الأكسجين. بمعرفة محتوى الهيموجلوبين في الدم، من السهل حساب سعة الأكسجين في الدم.

سعة الأكسجين في الدم- هذه هي كمية الأكسجين المرتبطة بالهيموجلوبين الموجودة في 100 مل من الدم عندما يكون مشبعًا تمامًا بالأكسجين. إذا كان الدم يحتوي على 15 جم% هيموجلوبين فإن سعة الأكسجين في الدم ستكون 15. 1.34 = 20.1 مل أكسجين.

في الظروف العادية، يربط الهيموجلوبين الأكسجين في الشعيرات الدموية الرئوية ويطلقه في الأنسجة بسبب خصائص خاصة تعتمد على عدد من العوامل. العامل الرئيسي الذي يؤثر على ربط الأكسجين وإطلاقه بواسطة الهيموجلوبين هو مقدار توتر الأكسجين في الدم، والذي يعتمد على كمية الأكسجين المذاب فيه. يتم وصف اعتماد ارتباط الأكسجين بالهيموجلوبين على جهده من خلال منحنى يسمى منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين (الشكل 2.7). على الرسم البياني، يوضح الخط العمودي نسبة جزيئات الهيموجلوبين المرتبطة بالأكسجين (%HbO 2)، ويوضح الخط الأفقي توتر الأكسجين (pO 2). يعكس المنحنى التغير في %HbO 2 اعتمادًا على توتر الأكسجين في بلازما الدم. إنه على شكل حرف S مع مكامن الخلل في نطاق الجهد 10 و 60 مم زئبق. فن. إذا أصبح pO 2 في البلازما أكبر، فإن أكسجة الهيموجلوبين تبدأ في الزيادة بشكل خطي تقريبًا مع زيادة توتر الأكسجين.

أرز. 2. منحنيات التفكك: أ - عند نفس درجة الحرارة (T = 37 درجة مئوية) ومختلفة PCO 2: I-oxymyoglobin في الظروف العادية (pCO 2 = 40 مم زئبق)؛ 2 - أوكينهيموجلوبين في الظروف العادية (pCO2 = 40 ملم زئبق)؛ 3 - أوكينهيموجلوبين (pCO 2 = 60 ملم زئبق)؛ ب - عند نفس РС0 2 (40 مم زئبق) ودرجات حرارة مختلفة

تفاعل الهيموجلوبين مع الأكسجين قابل للعكس ويعتمد على تقارب الهيموجلوبين للأكسجين، والذي بدوره يعتمد على توتر الأكسجين في الدم:

عند الضغط الجزئي المعتاد للأكسجين في الهواء السنخي والذي يبلغ حوالي 100 ملم زئبق. الفن، ينتشر هذا الغاز في دم الشعيرات الدموية في الحويصلات الهوائية، مما يخلق جهدًا قريبًا من الضغط الجزئي للأكسجين في الحويصلات الهوائية. تزداد ألفة الهيموجلوبين للأكسجين في ظل هذه الظروف. يتضح من المعادلة أعلاه أن التفاعل يتحول نحو تكوين الأوكينهيموجلوبين. تصل نسبة أكسجين الهيموجلوبين في الدم الشرياني المتدفق من الحويصلات الهوائية إلى 96-98٪. بسبب نقل الدم بين الدوائر الصغيرة والكبيرة، فإن أكسجة الهيموجلوبين في شرايين الدورة الدموية الجهازية تنخفض قليلاً، حيث تصل إلى 94-98٪.

تتميز ألفة الهيموجلوبين للأكسجين بتوتر الأكسجين حيث يتم أكسجين 50٪ من جزيئات الهيموجلوبين. يسمونه جهد نصف التشبعويتم تحديدها بالرمز P50. تشير الزيادة في P50 إلى انخفاض في ألفة الهيموجلوبين للأكسجين، ويشير انخفاضه إلى الزيادة. يتأثر مستوى P50 بعدة عوامل: درجة الحرارة، وحموضة البيئة، وتوتر ثاني أكسيد الكربون، ومحتوى 2,3-ثنائي فسفوغليسيرات في كريات الدم الحمراء. بالنسبة للدم الوريدي، يقترب مستوى P50 من 27 ملم زئبق. الفن والشرايين - ما يصل إلى 26 ملم زئبق. فن.

من دم الأوعية الدموية الدقيقة، ينتشر الأكسجين باستمرار إلى الأنسجة من خلال تدرج الجهد ويقل توتره في الدم. وفي الوقت نفسه، يزداد توتر ثاني أكسيد الكربون والحموضة ودرجة حرارة الدم في الشعيرات الدموية في الأنسجة. ويصاحب ذلك انخفاض في ألفة الهيموجلوبين للأكسجين وتسارع تفكك الأوكسيهيموجلوبين مع إطلاق الأكسجين الحر الذي يذوب وينتشر في الأنسجة. إن معدل إطلاق الأكسجين من الاتصال بالهيموجلوبين وانتشاره يلبي احتياجات الأنسجة (بما في ذلك الأنسجة شديدة الحساسية لنقص الأكسجين)، حيث يزيد محتوى HbO 2 في الدم الشرياني عن 94%. عندما ينخفض ​​محتوى HbO 2 إلى أقل من 94%، يوصى باتخاذ تدابير لتحسين تشبع الهيموجلوبين، وعندما يكون المحتوى 90%، تتعرض الأنسجة لجوع الأكسجين ومن الضروري اتخاذ تدابير عاجلة لتحسين توصيل الأكسجين لهم.

حالة تنخفض فيها نسبة أكسجة الهيموجلوبين إلى أقل من 90% ويصبح مستوى الأكسجين في الدم أقل من 60 ملم زئبق. الفن، ودعا نقص الأكسجة.

يظهر في الشكل. 2.7 مؤشرات تقارب Hb لـ O 2 تحدث عند درجة حرارة الجسم الطبيعية والعادية وتوتر ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني بمقدار 40 ملم زئبق. فن. مع زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم أو تركيز بروتونات H+، تقل ألفة الهيموجلوبين للأكسجين، وينتقل منحنى تفكك HbO 2 إلى اليمين. وتسمى هذه الظاهرة تأثير بور. في الجسم، تحدث زيادة في PCO 2 في الشعيرات الدموية في الأنسجة، مما يزيد من إزالة الأكسجين من الهيموجلوبين وتوصيل الأكسجين إلى الأنسجة. يحدث أيضًا انخفاض في ألفة الهيموجلوبين للأكسجين مع تراكم 2،3 ثنائي فسفوغليسيرات في كريات الدم الحمراء. من خلال تخليق 2,3-ثنائي فسفوغليسيرات، يمكن للجسم التأثير على معدل تفكك HbO 2. عند كبار السن، يتم زيادة محتوى هذه المادة في خلايا الدم الحمراء، مما يمنع تطور نقص الأكسجة في الأنسجة.

تؤدي زيادة درجة حرارة الجسم إلى تقليل تقارب الهيموجلوبين للأكسجين. إذا انخفضت درجة حرارة الجسم، فإن منحنى تفكك HbO 2 يتحول إلى اليسار. يلتقط الهيموجلوبين الأكسجين بشكل أكثر نشاطًا، ولكنه يطلقه إلى الأنسجة بدرجة أقل. وهذا هو أحد الأسباب التي تجعل السباحين الجيدين يعانون بسرعة من ضعف غير مفهوم عند دخول الماء البارد (4-12 درجة مئوية). يتطور انخفاض حرارة الجسم ونقص الأكسجة في عضلات الأطراف بسبب انخفاض تدفق الدم فيها وانخفاض تفكك HbO 2.

من تحليل مسار منحنى تفكك HbO 2، من الواضح أن pO 2 في الهواء السنخي يمكن تخفيضه من المستوى المعتاد البالغ 100 ملم زئبق. فن. ما يصل إلى 90 ملم زئبق الفن، وستظل أكسجة الهيموجلوبين عند مستوى متوافق مع نشاط الحياة (ستنخفض بنسبة 1-2٪ فقط). تسمح هذه الميزة المتمثلة في ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين للجسم بالتكيف مع انخفاض التهوية وانخفاض الضغط الجوي (على سبيل المثال، العيش في الجبال). ولكن في منطقة انخفاض ضغط الأكسجين في دم الشعيرات الدموية في الأنسجة (10-50 ملم زئبق)، يتغير مسار المنحنى بشكل حاد. مقابل كل وحدة انخفاض في توتر الأكسجين، يتم إزالة الأكسجين من عدد كبير من جزيئات أوكسي هيموجلوبين، ويزداد انتشار الأكسجين من خلايا الدم الحمراء إلى بلازما الدم، ومن خلال زيادة توتر الأكسجين في الدم، يتم تهيئة الظروف لإمداد موثوق به من الأكسجين إلى الأنسجة.

هناك عوامل أخرى تؤثر أيضًا على العلاقة بين الهيموجلوبين والأكسجين. من الناحية العملية، من المهم أن نأخذ في الاعتبار أن الهيموجلوبين لديه ألفة عالية جدًا (240-300 مرة أكبر من الأكسجين) لأول أكسيد الكربون (CO). يسمى اتحاد الهيموجلوبين مع ثاني أكسيد الكربون كربوكسي هيلوجلوبين.في حالة التسمم بأول أكسيد الكربون، قد يكتسب جلد الضحية في مناطق احتقان الدم لونًا أحمر الكرز. يرتبط جزيء ثاني أكسيد الكربون بذرة حديد الهيم وبالتالي يمنع إمكانية ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين. بالإضافة إلى ذلك، في وجود ثاني أكسيد الكربون، حتى جزيئات الهيموجلوبين المرتبطة بالأكسجين تطلقه إلى الأنسجة بدرجة أقل. ينتقل منحنى تفكك HbO 2 إلى اليسار. عندما يكون هناك 0.1% من ثاني أكسيد الكربون في الهواء، فإن أكثر من 50% من جزيئات الهيموجلوبين تتحول إلى كربوكسي هيموجلوبين، وحتى عندما يحتوي الدم على 20-25% من HbCO، فإن الشخص يحتاج إلى رعاية طبية. في حالة التسمم بأول أكسيد الكربون، من المهم التأكد من أن الضحية يستنشق الأكسجين النقي. وهذا يزيد من معدل تفكك HbCO بمقدار 20 مرة. في ظل ظروف الحياة الطبيعية، يكون محتوى HbCO في الدم 0-2% بعد تدخين سيجارة، ويمكن أن يرتفع إلى 5% أو أكثر.

تحت تأثير العوامل المؤكسدة القوية، يستطيع الأكسجين تكوين رابطة كيميائية قوية مع حديد الهيم، حيث تصبح ذرة الحديد ثلاثية التكافؤ. يسمى هذا المزيج من الهيموجلوبين مع الأكسجين الميثيموجلوبين.لا يستطيع إعطاء الأكسجين للأنسجة. يقوم الميثيموغلوبين بتحويل منحنى تفكك الأوكسيهيموغلوبين إلى اليسار، مما يؤدي إلى تفاقم ظروف إطلاق الأكسجين في الشعيرات الدموية في الأنسجة. في الأشخاص الأصحاء في الظروف العادية، بسبب المدخول المستمر للعوامل المؤكسدة (البيروكسيدات، المواد العضوية المحتوية على النيترو، وما إلى ذلك) في الدم، يمكن أن يكون ما يصل إلى 3٪ من هيموجلوبين الدم في شكل ميثيموغلوبين.

يتم الحفاظ على المستوى المنخفض لهذا المركب بسبب عمل أنظمة الإنزيم المضادة للأكسدة. يقتصر تكوين الميثيموغلوبين عن طريق مضادات الأكسدة (الجلوتاثيون وحمض الأسكوربيك) الموجودة في كريات الدم الحمراء، ويتم استعادته إلى الهيموجلوبين من خلال التفاعلات الأنزيمية التي تنطوي على إنزيمات هيدروجيناز كريات الدم الحمراء. إذا كانت هذه الأنظمة غير كافية أو إذا كانت المواد (على سبيل المثال، الفيناسيتين، الأدوية المضادة للملاريا، وما إلى ذلك) ذات الخصائص المؤكسدة العالية تدخل إلى مجرى الدم بشكل مفرط، يتطور مرض mstgsmoglobinsmia.

يتفاعل الهيموجلوبين بسهولة مع العديد من المواد الأخرى الذائبة في الدم. على وجه الخصوص، عند التفاعل مع الأدوية التي تحتوي على الكبريت، يمكن تشكيل سلفهيموجلوبين، مما يؤدي إلى تحويل منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين إلى اليمين.

يسود الهيموجلوبين الجنيني (HbF) في دم الجنين، والذي لديه قدرة أكبر على الأكسجين من الهيموجلوبين البالغ. تحتوي خلايا الدم الحمراء عند الأطفال حديثي الولادة على ما يصل إلى 70% من الهيموجلوبين. يتم استبدال الهيموجلوبين F بـ HbA خلال الأشهر الستة الأولى من الحياة.

في الساعات الأولى بعد الولادة، يبلغ مستوى pO2 في الدم الشرياني حوالي 50 ملم زئبق. الفن، وНbО 2 - 75-90٪.

عند كبار السن، ينخفض ​​تدريجيًا توتر الأكسجين في الدم الشرياني وتشبع الهيموجلوبين بالأكسجين. يتم حساب قيمة هذا المؤشر باستخدام الصيغة

ص 2 = 103.5-0.42. العمر بالسنوات.

ونظراً لوجود علاقة وثيقة بين تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين في الدم وشد الأكسجين فيه، فقد تم تطوير طريقة قياس التأكسج النبضيوالذي يستخدم على نطاق واسع في العيادة. تحدد هذه الطريقة تشبع الهيموجلوبين في الدم الشرياني بالأكسجين ومستوياته الحرجة التي يصبح عندها توتر الأكسجين في الدم غير كافٍ لانتشاره الفعال في الأنسجة وتبدأ في تجربة مجاعة الأكسجين (الشكل 3).

يتكون مقياس التأكسج النبضي الحديث من جهاز استشعار يشتمل على مصدر ضوء LED وكاشف ضوئي ومعالج دقيق وشاشة عرض. يتم توجيه الضوء الصادر من LED عبر أنسجة الإصبع (إصبع القدم)، وشحمة الأذن، ويتم امتصاصه بواسطة الأوكسي هيموجلوبين. يتم تقييم الجزء غير الممتص من تدفق الضوء بواسطة كاشف ضوئي. تتم معالجة إشارة الكاشف الضوئي بواسطة معالج دقيق وإرسالها إلى شاشة العرض. تعرض الشاشة نسبة تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين ومعدل ضربات القلب ومنحنى النبض.

يوضح منحنى الاعتماد على تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين أن هيموجلوبين الدم الشرياني، الذي يتدفق من الشعيرات الدموية السنخية (الشكل 3)، مشبع بالكامل بالأكسجين (SaO2 = 100٪)، وتوتر الأكسجين فيه هو 100 ملم زئبق. . فن. (pO2 = 100 ملم زئبق). بعد تفكك الأوكسيموجلوبين في الأنسجة، يصبح الدم خاليًا من الأكسجين وفي الدم الوريدي المختلط يعود إلى الأذين الأيمن، في ظل ظروف الراحة، يظل الهيموجلوبين مشبعًا بالأكسجين بنسبة 75% (Sv0 2 = 75%)، ويكون توتر الأكسجين منخفضًا. 40 ملم زئبق. فن. (pvO2 = 40 مم زئبق). وهكذا، في ظل ظروف الراحة، امتصت الأنسجة حوالي 25٪ (≈250 مل) من الأكسجين المنطلق من الأوكسيموجلوبين بعد تفككه.

أرز. 3. اعتماد تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين في الدم الشرياني على توتر الأكسجين فيه

مع انخفاض بنسبة 10٪ فقط في تشبع الهيموجلوبين في الدم الشرياني بالأكسجين (SaO 2،<90%), диссоциирующий в тканях оксигемоглобин не обеспечивает достаточного напряжения кислорода в артериальной крови для его эффективной диффузии в ткани и они начинают испытывать кислородное голодание.

إحدى المهام المهمة التي يتم حلها عن طريق القياس المستمر لتشبع الهيموجلوبين بالأكسجين في الدم الشرياني باستخدام مقياس التأكسج النبضي هي اكتشاف اللحظة التي ينخفض ​​فيها التشبع إلى مستوى حرج (90٪) ويحتاج المريض إلى رعاية طارئة تهدف إلى تحسين توصيل الأكسجين. الأكسجين إلى الأنسجة.

نقل ثاني أكسيد الكربون في الدم وعلاقته بالحالة الحمضية القاعدية للدم

يتم نقل ثاني أكسيد الكربون عن طريق الدم في الأشكال التالية:

• الذوبان الجسدي - 2.5-3 حجم٪؛
• كربوكسي هيموغلوبين (HbCO 2) - 5 مجلد٪؛
• بيكربونات (NaHCO 3 وKHCO 3) - حوالي 50% حجمًا.

يحتوي الدم المتدفق من الأنسجة على 56-58 حجمًا٪ من ثاني أكسيد الكربون، ويحتوي الدم الشرياني على 50-52 حجمًا٪. عند التدفق عبر الشعيرات الدموية في الأنسجة، يلتقط الدم حوالي 6 حجم٪ من ثاني أكسيد الكربون، وفي الشعيرات الدموية الرئوية ينتشر هذا الغاز في الهواء السنخي ويتم إزالته من الجسم. يحدث تبادل ثاني أكسيد الكربون المرتبط بالهيموجلوبين بسرعة خاصة. يرتبط ثاني أكسيد الكربون بالمجموعات الأمينية الموجودة في جزيء الهيموجلوبين، ولهذا السبب يسمى أيضًا كربوكسي هيموجلوبين الكاربامينوهيموجلوبين.يتم نقل معظم ثاني أكسيد الكربون على شكل أملاح الصوديوم والبوتاسيوم لحمض الكربونيك. يتم تسهيل التحلل المتسارع لحمض الكربونيك في كريات الدم الحمراء أثناء مرورها عبر الشعيرات الدموية الرئوية بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربونيك. عندما يكون pCO2 أقل من 40 ملم زئبق. فن. يحفز هذا الإنزيم تحلل H2CO3 إلى H20 وC02، مما يساعد على إزالة ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الهواء السنخي.

ويسمى تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم فوق المعدل الطبيعي فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم، والانخفاض نقص ثنائي أكسيد الكربون.يصاحب فرط كابيا تحول في درجة الحموضة في الدم إلى الجانب الحمضي. وذلك لأن ثاني أكسيد الكربون يتحد مع الماء لتكوين حمض الكربونيك:

CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3

يتفكك حمض الكربونيك وفقا لقانون عمل الكتلة:

ح2كو3<->ح + + هكو 3 - .

وبالتالي، فإن التنفس الخارجي، من خلال تأثيره على محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم، يشارك بشكل مباشر في الحفاظ على الحالة الحمضية القاعدية في الجسم. خلال النهار، يتم إزالة حوالي 15000 مليمول من حمض الكربونيك من جسم الإنسان من خلال هواء الزفير. تزيل الكلى حمضًا أقل بحوالي 100 مرة.

حيث الرقم الهيدروجيني هو اللوغاريتم السلبي لتركيز البروتون؛ pK 1 هو اللوغاريتم السلبي لثابت التفكك (K 1) لحمض الكربونيك. بالنسبة للوسط الأيوني الموجود في البلازما، pK 1 = 6.1.

يمكن استبدال التركيز [СO2] بالجهد [РС0 2 ]:

[С0 2 ] = 0.03 РС0 2 .

ثم الرقم الهيدروجيني = 6.1 + سجل / 0.03 pCO 2.

وبالتعويض عن هذه القيم نحصل على:

الرقم الهيدروجيني = 6.1 + log24 / (0.03.40) = 6.1 + log20 = 6.1 + 1.3 = 7.4.

وبالتالي، طالما أن النسبة / 0.03 pCO 2 هي 20، فإن درجة حموضة الدم ستكون 7.4. ويحدث تغير في هذه النسبة مع الحماض أو القلاء، والتي قد تكون أسبابها اضطرابات في الجهاز التنفسي.

هناك تغييرات في الحالة الحمضية القاعدية الناجمة عن اضطرابات الجهاز التنفسي والتمثيل الغذائي.

قلاء الجهاز التنفسييتطور مع فرط تهوية الرئتين، على سبيل المثال، عند البقاء على ارتفاع في الجبال. يؤدي نقص الأكسجين في الهواء المستنشق إلى زيادة تهوية الرئتين، ويؤدي فرط التنفس إلى الترشيح المفرط لثاني أكسيد الكربون من الدم. تتحول النسبة / РС0 2 نحو غلبة الأنيونات ويزداد الرقم الهيدروجيني للدم. ويصاحب الزيادة في الرقم الهيدروجيني زيادة في إفراز البيكربونات في البول عن طريق الكلى. في هذه الحالة، سيتم الكشف عن محتوى أقل من الطبيعي من أنيونات HCO 3 في الدم - أو ما يسمى "نقص القاعدة".

الحماض التنفسييتطور بسبب تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم والأنسجة بسبب عدم كفاية التنفس الخارجي أو الدورة الدموية. مع فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم، تنخفض نسبة / PCO 2. وبالتالي، ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني أيضًا (انظر المعادلات أعلاه). يمكن تصحيح هذا التحمض بسرعة عن طريق زيادة التهوية.

مع الحماض التنفسي، تزيد الكلى من إفراز بروتونات الهيدروجين في البول كجزء من الأملاح الحمضية لحمض الفوسفوريك والأمونيوم (H 2 PO 4 - و NH 4 +). جنبا إلى جنب مع زيادة إفراز بروتونات الهيدروجين في البول، يزداد تكوين أنيونات حمض الكربونيك ويزداد استيعابها في الدم. يزداد محتوى HCO 3 - في الدم ويعود الرقم الهيدروجيني إلى طبيعته. هذا الشرط يسمى تعويض الحماض التنفسي.يمكن الحكم على وجوده من خلال قيمة الرقم الهيدروجيني والزيادة في فائض القاعدة (الفرق بين المحتوى الموجود في دم الاختبار والدم ذو الحالة الحمضية القاعدية الطبيعية.

الحماض الأيضيناجم عن تناول الأحماض الزائدة في الجسم من الطعام أو الاضطرابات الأيضية أو تناول الأدوية. تؤدي الزيادة في تركيز أيونات الهيدروجين في الدم إلى زيادة نشاط المستقبلات المركزية والمحيطية التي تتحكم في درجة الحموضة في الدم والسائل النخاعي. تدخل النبضات المتزايدة منها إلى مركز الجهاز التنفسي وتحفز تهوية الرئتين. يتطور نقص الرأس. الذي يعوض إلى حد ما عن الحماض الأيضي. ينخفض ​​مستوى الدم وهذا ما يسمى عدم وجود أسباب.

قلاء استقلابييتطور عندما يكون هناك الإفراط في تناول المنتجات القلوية، والمحاليل، والمواد الطبية، عندما يفقد الجسم منتجات التمثيل الغذائي الحمضية أو الإفراط في احتباس الأنيونات عن طريق الكلى. يستجيب الجهاز التنفسي لزيادة نسبة /pCO2 عن طريق نقص تهوية الرئتين وزيادة ضغط ثاني أكسيد الكربون في الدم. تطوير فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم يمكن أن يعوض إلى حد ما القلاء. ومع ذلك، فإن حجم هذا التعويض محدود بحقيقة أن تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم لا يزيد عن جهد يصل إلى 55 ملم زئبق. فن. علامة على القلاء الأيضي المعوض هو وجود القواعد الزائدة.

العلاقة بين نقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم

هناك ثلاث طرق مهمة للربط بين نقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم.

العلاقة حسب النوع تأثير بور(زيادة PCO-، يقلل من تقارب الهيموجلوبين للأكسجين).

العلاقة حسب النوع تأثير هولدن. ويتجلى ذلك في حقيقة أنه عندما يتم نزع الأكسجين من الهيموجلوبين، تزداد قابليته لثاني أكسيد الكربون. يتم إطلاق عدد إضافي من مجموعات الهيموجلوبين الأمينية القادرة على ربط ثاني أكسيد الكربون. يحدث هذا في الشعيرات الدموية في الأنسجة ويمكن للهيموجلوبين المنخفض أن يلتقط كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون المنطلق إلى الدم من الأنسجة. بالاشتراك مع الهيموجلوبين، يتم نقل ما يصل إلى 10٪ من إجمالي ثاني أكسيد الكربون الموجود في الدم. في دم الشعيرات الدموية الرئوية، يتم تأكسج الهيموجلوبين، وتقل ألفته لثاني أكسيد الكربون، ويتم إطلاق حوالي نصف هذا الجزء القابل للتبديل بسهولة من ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي.

هناك طريقة أخرى للعلاقة وهي حدوث تغير في الخواص الحمضية للهيموجلوبين اعتمادًا على ارتباطه بالأكسجين. إن ثوابت تفكك هذه المركبات مقارنة بحمض الكربونيك لها النسبة التالية: Hb0 2 > H 2 CO 3 > Hb. وبالتالي، فإن HbO2 له خصائص حمضية أقوى. ولذلك، بعد تكوينها في الشعيرات الدموية الرئوية، فإنها تأخذ الكاتيونات (K +) من البيكربونات (KHCO3) مقابل أيونات H +. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل H 2 CO 3 عندما يزيد تركيز حمض الكربونيك في كريات الدم الحمراء، يبدأ إنزيم الأنهيدراز الكربونيك في تدميره بتكوين CO 2 و H 2 0. وينتشر ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي. وهكذا فإن أكسجة الهيموجلوبين في الرئتين تساهم في تدمير البيكربونات وإزالة ثاني أكسيد الكربون المتراكم فيها من الدم.

التحولات الموصوفة أعلاه والتي تحدث في دم الشعيرات الدموية الرئوية يمكن كتابتها على شكل تفاعلات رمزية متتالية:

تؤدي إزالة الأكسجين من Hb0 2 في الشعيرات الدموية في الأنسجة إلى تحويله إلى مركب ذي خواص حمضية أقل من H 2 C0 3. ثم تتدفق التفاعلات المذكورة أعلاه في كريات الدم الحمراء في الاتجاه المعاكس. يعمل الهيموجلوبين كمورد لأيونات K لتكوين البيكربونات وربط ثاني أكسيد الكربون.

نقل الغازات عن طريق الدم

الدم هو الناقل للأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة وثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى الرئتين. يتم نقل كمية صغيرة فقط من هذه الغازات في حالة حرة (مذابة). يتم نقل الكمية الرئيسية من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في حالة مرتبطة.

نقل الأكسجين

يذوب الأكسجين في بلازما الدم في الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الرئوية، وينتشر في خلايا الدم الحمراء ويرتبط على الفور بالهيموجلوبين، مكونًا أوكسي هيموجلوبين. معدل ارتباط الأكسجين مرتفع: زمن نصف تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين يبلغ حوالي 3 مللي ثانية. يرتبط جرام واحد من الهيموجلوبين بـ 1.34 مل من الأكسجين؛ وفي 100 مل من الدم يوجد 16 جم من الهيموجلوبين، وبالتالي 19.0 مل من الأكسجين. تسمى هذه الكمية قدرة الأكسجين في الدم(كيك).

يتم تحديد تحويل الهيموجلوبين إلى أوكسي هيموجلوبين بواسطة توتر الأكسجين المذاب. بيانياً، يتم التعبير عن هذا الاعتماد من خلال منحنى تفكك الأوكسي هيموجلوبين (الشكل 6.3).

يوضح الشكل أنه حتى عند الضغط الجزئي المنخفض للأكسجين (40 ملم زئبق)، يرتبط به 75-80٪ من الهيموجلوبين.

عند ضغط 80-90 ملم زئبق. فن. الهيموجلوبين مشبع بالكامل تقريبًا بالأكسجين.

أرز. 4. منحنى تفكك الأوكسيهيموجلوبين

منحنى التفكك على شكل حرف S ويتكون من جزأين - حاد ومنحدر. يشير الجزء المنحدر من المنحنى، الموافق لتوترات الأكسجين العالية (أكثر من 60 مم زئبق)، إلى أنه في ظل هذه الظروف، يعتمد محتوى أوكسي هيموغلوبين بشكل ضعيف فقط على توتر الأكسجين وضغطه الجزئي في الهواء المستنشق والسنخي. يعكس الجزء العلوي المنحدر من منحنى التفكك قدرة الهيموجلوبين على ربط كميات كبيرة من الأكسجين، على الرغم من الانخفاض المعتدل في ضغطه الجزئي في الهواء المستنشق. في ظل هذه الظروف، يتم تزويد الأنسجة بكمية كافية من الأكسجين (نقطة التشبع).

يتوافق الجزء الحاد من منحنى التفكك مع توتر الأكسجين الطبيعي لأنسجة الجسم (35 مم زئبق أو أقل). في الأنسجة التي تمتص الكثير من الأكسجين (العضلات العاملة والكبد والكلى)، ينفصل الأكسجين والهيموجلوبين إلى حد أكبر، وأحيانًا بشكل كامل تقريبًا. في الأنسجة التي تكون فيها شدة عمليات الأكسدة منخفضة، لا ينفصل معظم الأوكسي هيموجلوبين.

إن خاصية الهيموجلوبين - فهي مشبعة بالأكسجين بسهولة حتى عند الضغط المنخفض وتطلقها بسهولة - مهمة جدًا. نظرًا لسهولة إطلاق الأكسجين بواسطة الهيموجلوبين مع انخفاض ضغطه الجزئي، يتم توفير إمداد متواصل من الأكسجين للأنسجة التي يكون فيها ضغطها الجزئي صفرًا بسبب الاستهلاك المستمر للأكسجين.

يزداد تحلل الأوكسيهيموجلوبين إلى الهيموجلوبين والأكسجين مع زيادة درجة حرارة الجسم (الشكل 5).

أرز. 5. منحنيات تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين تحت ظروف مختلفة:

أ - اعتمادا على رد فعل البيئة (الرقم الهيدروجيني)؛ ب - درجة الحرارة. ب - على محتوى الملح. ز - على محتوى ثاني أكسيد الكربون. الإحداثي السيني هو الضغط الجزئي للأكسجين (مم زئبق). على طول الإحداثي - درجة التشبع (٪)

يعتمد تفكك الأوكسي هيموجلوبين على تفاعل بيئة بلازما الدم. مع زيادة حموضة الدم، يزداد تفكك أوكسي هيموجلوبين (الشكل 5، أ).

ويحدث ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين في الماء بسرعة، لكن لا يتحقق تشبعه الكامل، كما لا يحدث الإطلاق الكامل للأكسجين عندما ينخفض ​​تركيزه الجزئي.
ضغط. يحدث التشبع الكامل للهيموجلوبين بالأكسجين وإطلاقه الكامل مع انخفاض توتر الأكسجين في المحاليل الملحية وفي بلازما الدم (انظر الشكل 5، ب).

لمحتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم أهمية خاصة في ربط الهيموجلوبين بالأكسجين: كلما زاد محتواه في الدم، قل ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين وزادت سرعة تفكك الأوكسيهيموجلوبين. في الشكل. الشكل 5، (د) يوضح منحنيات تفكك أوكسي هيموجلوبين عند مستويات مختلفة من ثاني أكسيد الكربون في الدم. تتناقص قدرة الهيموجلوبين على الاتحاد مع الأكسجين بشكل حاد بشكل خاص عند ضغط ثاني أكسيد الكربون البالغ 46 ملم زئبق. الفن. بقيمة تقابل توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم الوريدي. إن تأثير ثاني أكسيد الكربون على تفكك الأوكسي هيموجلوبين مهم جداً لنقل الغازات إلى الرئتين والأنسجة.

تحتوي الأنسجة على كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون ومنتجات التحلل الحمضية الأخرى التي تتشكل نتيجة لعملية التمثيل الغذائي. من خلال المرور إلى الدم الشرياني من الشعيرات الدموية في الأنسجة، فإنها تساهم في الانهيار السريع للأوكسيهيموجلوبين وإطلاق الأكسجين في الأنسجة.

في الرئتين، مع إطلاق ثاني أكسيد الكربون من الدم الوريدي إلى الهواء السنخي، وانخفاض محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم، تزداد قدرة الهيموجلوبين على الاتحاد مع الأكسجين. وهذا يضمن تحويل الدم الوريدي إلى دم شرياني.

نقل ثاني أكسيد الكربون

هناك ثلاثة أشكال معروفة لنقل ثاني أكسيد الكربون:

• الغاز المذاب جسديًا - 5-10%، أو 2.5 مل/100 مل من الدم؛
• مرتبطة كيميائيا بالبيكربونات: في البلازما NaHC0 3، في كريات الدم الحمراء KHCO - 80-90٪، أي. 51 مل/100 مل دم؛
• يرتبط كيميائيا بمركبات الكارامين من الهيموجلوبين - 5-15%، أو 4.5 مل/100 مل من الدم.

يتم إنتاج ثاني أكسيد الكربون بشكل مستمر في الخلايا وينتشر في الدم من الشعيرات الدموية في الأنسجة. في خلايا الدم الحمراء يتحد مع الماء لتكوين حمض الكربونيك. يتم تحفيز هذه العملية (تسريعها 20000 مرة) بواسطة الإنزيم الأنهيدراز الكربونيك.يوجد الأنهيدراز الكربوني في كريات الدم الحمراء ولا يوجد في بلازما الدم. لذلك، يحدث ترطيب ثاني أكسيد الكربون بشكل حصري تقريبًا في خلايا الدم الحمراء. اعتمادا على توتر ثاني أكسيد الكربون، يتم تحفيز الأنهيدراز الكربونيك بتكوين حمض الكربونيك وتقسيمه إلى ثاني أكسيد الكربون والماء (في الشعيرات الدموية في الرئتين).

تتحد بعض جزيئات ثاني أكسيد الكربون مع الهيموجلوبين في خلايا الدم الحمراء لتكوين الكاربوهيموجلوبين.

بفضل عمليات الارتباط هذه، يكون توتر ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء منخفضًا. ولذلك، تنتشر كميات جديدة ومتزايدة من ثاني أكسيد الكربون إلى خلايا الدم الحمراء. يزداد تركيز HC0 3 - أيونات المتكونة أثناء تفكك أملاح حمض الكربونيك في كريات الدم الحمراء. غشاء كريات الدم الحمراء شديد النفاذية للأنيونات. ولذلك، فإن بعض أيونات HCO3- تمر إلى بلازما الدم. بدلاً من HCO 3 - أيونات، تدخل أيونات CI إلى خلايا الدم الحمراء من البلازما، والتي تتم موازنة شحناتها السالبة بواسطة أيونات K +. تزداد كمية بيكربونات الصوديوم (NaHCO3-) في بلازما الدم.

ويصاحب تراكم الأيونات داخل خلايا الدم الحمراء زيادة في الضغط الأسموزي فيها. ولذلك، فإن حجم خلايا الدم الحمراء في الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الجهازية يزيد قليلا.

لربط معظم ثاني أكسيد الكربون، تعتبر خصائص الهيموجلوبين كحمض مهمة للغاية. ثابت تفكك الأوكسيهيموجلوبين أكبر بـ 70 مرة من الديوكسيهيموجلوبين. الأوكسي هيموغلوبين هو حمض أقوى من حمض الكربونيك، في حين أن ديوكسي هيموغلوبين هو حمض أضعف. لذلك، في الدم الشرياني، يتم نقل أوكسي هيموجلوبين، الذي أزاح أيونات K + من البيكربونات، على شكل ملح KHbO 2. في الشعيرات الدموية الأنسجة، يتخلى KHbO 2 عن الأكسجين ويتحول إلى KHb. منه، حمض الكربونيك، كحمض أقوى، يزيح أيونات K +:

KHb0 2 + H 2 CO 3 = KHb + 0 2 + KNSO 3

وبالتالي، فإن تحويل أوكسي هيموجلوبين إلى هيموجلوبين يصاحبه زيادة في قدرة الدم على ربط ثاني أكسيد الكربون. وتسمى هذه الظاهرة تأثير هالدين.يعمل الهيموجلوبين كمصدر للكاتيونات (K+)، اللازمة لربط حمض الكربونيك في شكل بيكربونات.

لذلك، في خلايا الدم الحمراء من الشعيرات الدموية الأنسجة يتم تشكيل كمية إضافية من بيكربونات البوتاسيوم، وكذلك الكاربوهيموجلوبين، وزيادة كمية بيكربونات الصوديوم في بلازما الدم. في هذا الشكل، يتم نقل ثاني أكسيد الكربون إلى الرئتين.

في الشعيرات الدموية للدورة الدموية الرئوية، ينخفض ​​​​توتر ثاني أكسيد الكربون. يتم فصل ثاني أكسيد الكربون عن الكاربوهيموجلوبين. وفي الوقت نفسه، يتكون الأوكسي هيموغلوبين ويزداد تفككه. يحل أوكسي هيموجلوبين محل البوتاسيوم من البيكربونات. يتحلل حمض الكربونيك الموجود في خلايا الدم الحمراء (في وجود الأنهيدراز الكربونيك) بسرعة إلى الماء وثاني أكسيد الكربون. تدخل أيونات HCOX إلى كريات الدم الحمراء، وتدخل أيونات CI إلى بلازما الدم، حيث تنخفض كمية بيكربونات الصوديوم. ينتشر ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي. وتظهر كل هذه العمليات بشكل تخطيطي في الشكل. 6.

أرز. 6. العمليات التي تحدث في خلايا الدم الحمراء عندما يتم امتصاص الأكسجين وثاني أكسيد الكربون أو إطلاقهما في الدم

اعتمادًا على المواد المنقولة، يتم تمييز العديد من الوظائف الرئيسية للدم: الجهاز التنفسي، والتغذية، والإخراج، والتنظيم، والتوازن، والحماية، والتنظيم الحراري. تتمثل وظيفة الدم التنفسية في توصيل الأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة وثاني أكسيد الكربون الوارد منها إلى الرئتين. يتم نقل الأكسجين بسبب وجود الهيموجلوبين (Hb) في الدم واختلاف الضغط الجزئي للغازات في مرحلة نقلها وبعض العوامل الأخرى. يوجد أدناه تكوين الهواء المستنشق والسنخي والزفير (الجدول 1)، بالإضافة إلى الضغط الجزئي للغازات في مراحل النقل المختلفة (الجدول 2).

الجدول 1.تكوين الهواء المستنشق والسنخي والزفير (بعد وايت وآخرون، 1981)

الجدول 2.الضغط الجزئي لغازات الجهاز التنفسي في مواقع مختلفة من نقلها لدى الأشخاص الأصحاء أثناء الراحة (Siggaard-Andersen، I960)

عادة، يكون استهلاك الأكسجين وحاجة الأنسجة له ​​متساويين. في الحالات الحرجة، قد تتجاوز الحاجة إلى الأكسجين (الطلب الأيضي) استهلاكه، وهو ما يصاحبه تطور نقص الأكسجة في الأنسجة. في حالة الراحة، يستهلك الجسم حوالي 250 مل من الأكسجين في الدقيقة الواحدة. مع النشاط البدني الكبير، يمكن أن ترتفع هذه القيمة إلى 2500 مل / دقيقة.

الوظيفة التنفسية للدم: نقل الأكسجين

الأوكسجين في الدم هو في شكلين: يذوب فيزيائيا في البلازما ويرتبط كيميائيا بالهيموجلوبين (Hb). لتحديد الأهمية السريرية لكل من هذين النوعين من وجود الأكسجين، من الضروري إجراء حسابات بسيطة.

النتاج القلبي الطبيعي (كمية الدم التي يخرجها القلب في دقيقة واحدة) هو 5 لتر / دقيقة؛ من هذه الكمية، حوالي 60٪ (3 لتر) عبارة عن بلازما. معامل ذوبان الأكسجين في بلازما الدم عند t = 38 درجة مئوية وعند ضغط 760 ملم زئبق. هو 0.O2 · 4 مل/مل. في ظل هذه الظروف، يمكن إذابة (3000 x 0.O 2 4) 72 مل من الأكسجين في 3 لترات من البلازما. ومع ذلك، في الدورة الدموية يكون الضغط الجزئي للأكسجين أقل بكثير ويبلغ حوالي 80-90 ملم زئبق، وبما أن أي غاز يذوب في السوائل بما يتناسب مع ضغطه الجزئي، فيمكن حساب أن 3 لترات من بلازما الدم تدور في الجسم. يحتوي على حوالي 8 مل من الأكسجين المذاب. وهذا ما يقرب من 3% من الحد الأدنى لمتطلبات الجسم وهو 250 مل/دقيقة. تتزامن القيمة التي تم الحصول عليها مع البيانات التي حددتها Cuenter S.A. (1977). وهذه القيمة (3%) صغيرة جدًا بحيث يمكن إهمالها في المستقبل.

بالإضافة إلى العوامل المذكورة أعلاه، تتأثر وظيفة الجهاز التنفسي للدم أيضًا بشكل كبير بالفوسفات العضوي داخل الخلايا - 2،3-ثنائي فسفوغليسيرات (2،3-DPG). تتشكل هذه المادة مباشرة في خلايا الدم الحمراء وتؤثر على ألفة الهيموجلوبين للأكسجين. يتناقص هذا المؤشر مع زيادة تركيز 2,3-DPG في كريات الدم الحمراء ويزيد مع انخفاضه.

تحدث زيادة في ألفة Hb للأكسجين وانتقال BDV إلى اليسار عند سقوط P 50 بسبب:

• انخفاض في ضغط ثاني أكسيد الكربون (PCO 2)؛
• انخفاض في تركيز 2,3-DPG والفوسفات غير العضوي.
• انخفاض في درجة حرارة الجسم.
• زيادة الرقم الهيدروجيني.

في الوقت نفسه، يؤدي انخفاض الرقم الهيدروجيني وزيادة pCO 2 وتركيز 2,3-DPG والفوسفات غير العضوي، بالإضافة إلى زيادة درجة الحرارة والحماض إلى انخفاض في تقارب الهيموجلوبين للأكسجين و تحول ADV إلى اليمين مع زيادة P50.

يعكس استهلاك الأكسجين، بالإضافة إلى الحالة الوظيفية للخضاب الدموي، إلى حد ما الدور التعويضي للديناميكا الدموية. زيادة حجم الدورة الدموية الدقيقة (MCV) يمكن أن تعوض عن نقص الأكسجين في الدم.

الوظيفة التنفسية للدم: نقل ثاني أكسيد الكربون

إن النسبة الساحقة من ثاني أكسيد الكربون (CO 2) في الجسم هي نتاج عملية التمثيل الغذائي الخلوي. يتمتع ثاني أكسيد الكربون بقدرة انتشار عالية (أعلى بـ 20 مرة من قدرة الأكسجين)، وينتشر بسهولة في الشعيرات الدموية ويتم نقله إلى الرئتين على شكل شكل مذاب وأنيون بيكربونات ومركبات كاربامين. حوالي 5% من إجمالي كمية ثاني أكسيد الكربون تكون في صورة مذابة.

في الشعيرات الدموية للدورة الدموية الجهازية، يطلق الأوكسي هيموغلوبين الأكسجين إلى الأنسجة ويتحول إلى هيموغلوبين منخفض. في الوقت نفسه، يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى خلايا الدم الحمراء، ويتفاعل بسرعة كبيرة مع الماء في وجود إنزيم الأنهيدراز الكربونيك داخل الخلايا، مكونًا حمض الكربونيك (CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3). في البلازما بدون هذا الإنزيم، يحدث هذا التفاعل ببطء شديد. يتفكك حمض الكربونيك المتكون داخل الخلية إلى HCO3 وH+. يتحد أيون الهيدروجين الناتج مع الهيموجلوبين المخفض، ليشكل HHb، ويتم تخزينه مؤقتًا ويبقى داخل الخلية. وبالتالي، فإن إزالة الأكسجين من الدم الشرياني في الأنسجة المحيطية يعزز ربط البروتون. تنتقل أنيونات HCO 3، أثناء تراكمها، من كريات الدم الحمراء إلى البلازما، ومن البلازما إلى كريات الدم الحمراء هناك تدفق لأيونات الكلوريد (تحول الكلوريد)، مما يضمن الحياد الكهربائي للخلية.

يحتوي هذا النموذج على الجزء الأكبر من ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني (حوالي 90%). يتم نقل ثاني أكسيد الكربون على شكل مركبات الكاربامين بسبب تفاعله مع المجموعات الأمينية الطرفية لبروتينات الدم (الهيموجلوبين بشكل أساسي). تنقل مركبات الكاربامين حوالي 5% من إجمالي كمية ثاني أكسيد الكربون الموجودة في الدم الشرياني. في الوقت نفسه، في الفرق الشرياني الوريدي في تركيزات ثاني أكسيد الكربون، 60٪ يرجع إلى HCO 3، 30٪ إلى مركبات الكاربامين، 10٪ إلى الشكل المذاب لثاني أكسيد الكربون. مثل هذا الوجود لأشكال الوجود الثلاثة في الدم يخلق توازنًا بين الأشكال المذابة والمقيدة لثاني أكسيد الكربون.

مصادر:
1. فيديوكوفيتش ن. / علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء // فينيكس، 2003.
2. سومين س.أ. / حالات الطوارئ // عالم الصيدلة، 2000.