Реклама на портале

Капиллярный клубочек нефрона. Части нефрона и их функции. Что же такое нефрон

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.


В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.



Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.


Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:



почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);


почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).


Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.


 Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .


Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).


 Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.


 Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.


Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).


В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

26 февраля, 2017 Vrach

Сложное строение почек обеспечивает выполнение всех их функций. Основной структурной и функциональной единицей почки является особое образование - нефрон. Он состоит из клубочков, канальцев, трубочек. Всего у человека в почках от 800 000 до 1 500 000 нефронов. Постоянно задействованы в работе чуть больше трети, остальные обеспечивают резерв для экстренных случаев, а также включаются в процесс очистки крови взамен погибших.

Благодаря своему строению данная структурно-функциональная единица почки может обеспечивать весь процесс переработки крови и образования мочи. Именно на уровне нефрона и обеспечивается выполнение почкой основных ее функций:

  • фильтрация крови и выведение продуктов распада из организма;
  • поддержание водного баланса.

Располагается данная структура в корковом веществе почки. Отсюда он сначала спускается в мозговое вещество, потом снова возвращается в корковое и переходит в собирательные трубочки. Они сливаются в общие протоки, выходящие в почечную лоханку , и дают начало мочеточникам, по которым моча выводится из организма.

Нефрон начинается почечным (мальпигиевым) тельцем, которое состоит из капсулы и расположенного внутри нее клубочка, состоящего из капилляров. Капсула представляет собой чашу, ее называют по фамилии ученого – капсула Шумлянского-Боумена. Состоит капсула нефрона из двух слоев, из ее полости выходит мочевой каналец. Поначалу он имеет извитую геометрию, а на границе коркового и мозгового слоев почек он выпрямляется. Далее образует петлю Генле и снова возвращается в почечный корковый слой, где снова приобретает извитой контур. В его структуру входят извитые канальцы первого и второго порядка. Протяженность каждого из них 2-5 см, а с учетом количества общая длина канальцев составит около 100 км. Благодаря этому становится возможной та огромная работа, которую проделывают почки. Строение нефрона позволяет фильтровать кровь и поддерживать необходимый уровень жидкости в организме.

Составляющие нефрона

  • Капсула;
  • Клубочек;
  • Извитые канальцы первого и второго порядка;
  • Восходящая и нисходящая части петли Генле;
  • Собирательные трубочки.

Зачем нам так много нефронов

Нефрон почки имеет очень небольшие размеры, но количество их велико, это позволяет почкам качественно справляться со своими задачами даже в трудных условиях. Именно благодаря такой особенности человек может совершенно нормально жить при потере одной почки .

Современные исследования показывают, что непосредственно заняты «делом» лишь 35% единиц, остальные «отдыхают». Зачем организму такой резерв?

Во-первых, может возникнуть экстренная ситуация, которая приведет к гибели части единиц. Тогда их функции возьмут на себя оставшиеся структуры. Такая ситуация возможна при заболеваниях или травмах.

Во-вторых, их потеря происходит у нас постоянно. С возрастом часть из них погибает в силу старения. До 40 лет гибели нефронов у человека со здоровыми почками не происходит. Далее около 1% этих структурных единиц мы теряем каждый год. Регенерироваться они не могут, получается, что к 80 годам даже при благоприятном состоянии здоровья в человеческом организме их функционирует примерно лишь 60%. Эти цифры не критичны, и позволяют почкам справляться со своими функциями, в одних случаях полностью, в других могут быть небольшие отклонения. Угроза почечной недостаточности подстерегает нас, когда происходит потеря 75% или более. Оставшегося количества недостаточно для обеспечения нормальной фильтрации крови.

К таким серьезным потерям может привести алкоголизм, острые и хронические инфекции, травмы спины или живота, вызывающие повреждение почек.

Разновидности

Принято выделять различные типы нефронов в зависимости от их особенностей и расположения клубочков. Большинство структурных единиц – корковые, их примерно 85%, остальные 15% юкстамедуллярные.

Корковые подразделяются на суперфициальные (поверхностные) и интракортикальные. Основная особенность поверхностных единиц – расположение почечного тельца во внешней части коркового вещества, то есть ближе к поверхности. У интракортикальных нефронов почечные тельца находятся ближе к середине коркового слоя почки. У юкстамедуллярных мальпигиевые тельца глубоко в корковом слое, практически на начале мозговой ткани почки.

Все виды нефронов имеют свои функции, связанные с особенностями строения. Так, у корковых достаточно короткая петля Генле, которая может проникнуть всего лишь во внешнюю часть почечного мозгового вещества. Функция корковых нефронов – образование первичной мочи. Именно поэтому их так много, ведь количество первичной мочи примерно в десять раз больше, чем количество выделяемой человеком.

Юкстамедуллярные имеют более продолжительную петлю Генле и способны проникнуть глубоко в мозговой слой. Они оказывают влияние на уровень осмотического давления, которое регулирует концентрацию конечной мочи и ее количество.

Как работают нефроны

Каждый нефрон состоит из нескольких структур, слаженная работа которых обеспечивает выполнение их функций. Процессы в почках идут постоянно, их можно разделить на три фазы:

  1. фильтрация;
  2. реабсорбция;
  3. секреция.

Итогом является моча, которая выделяется в мочевой пузырь и выводится из организма.

Механизм работы основан на процессах фильтрации. На первой стадии образуется первичная моча. Это происходит путем фильтрования плазмы крови в клубочке. Данный процесс возможен из-за разницы давления в оболочке и в клубочке. Кровь поступает в клубочки и фильтруется там через особую мембрану. Продукт фильтрации, то есть первичная моча, поступает в капсулу. Первичная моча по своему составу похожа на плазму крови, а процесс можно назвать предварительной очисткой. Она состоит из большого количества воды, в ней содержаться глюкоза, избыток солей, креатинин , аминокислоты и еще некоторые низкомолекулярные соединения. Часть из них останется в организме, часть будет удалена.

Если учесть работу всех активных нефронов почек, то скорость фильтрации составляет 125 мл за минуту. Работают они постоянно, без перерывов, поэтому в течение суток через них проходит огромное количество плазмы, в результате чего образуется 150- 200 литров первичной мочи.

Вторая фаза – реабсорбция . Первичная моча подвергается дальнейшей фильтрации. Это необходимо для возвращения в организм содержащихся в ней нужных и полезных веществ:

  • воды;
  • солей;
  • аминокислот;
  • глюкозы.

Истории наших читателей

«Вылечить ПОЧКИ я смогла с помощью простого средства, о котором узнала из статьи ВРАЧА-УРОЛОГА с 24 летним стажем Пушкарь Д.Ю...»

Главную роль на этой стадии играют проксимальные извитые канальцы. Внутри них есть ворсинки, которые значительно увеличивают площадь всасывания, а соответственно и его скорость. Первичная моча проходит через канальцы, в результате большая часть жидкости обратно возвращается в кровь, остается примерно десятая часть от количества первичной мочи, то есть около 2 литров. Весь процесс реабсорбции обеспечивают не только проксимальные канальцы, но и петли Генле, дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки. Вторичная моча не содержит необходимых организму веществ, зато в ней остаются мочевина, мочевая кислота и другие токсичные, подлежащие удалению компоненты.

В норме ни одно из необходимых организму питательных веществ не должно уходить с мочой. Все они возвращаются в кровь в процессе реабсорбции, какие-то частично, какие-то полностью. Например, глюкоза и белок в здоровом организме вообще не должны содержаться в моче. Если анализ показывает даже их минимальное содержание, значит со здоровьем что-то неблагополучно.

Заключительный этап работы – канальцевая секреция. Суть ее в том, что в мочу поступают ионы водорода, калия, аммиак и некоторые вредные вещества, имеющиеся в крови. Это могут быть лекарства, токсичные соединения. Путем канальцевой секреции из организма выводятся вредные вещества, и поддерживается кислотно-щелочной баланс.

В результате прохождения всех фаз переработки и фильтрации в почечных лоханках скапливается моча, подлежащая выведению из организма. Оттуда она поступает через мочеточники в мочевой пузырь и удаляется.

Благодаря работе таких маленьких структур, как нейроны, организм очищается от продуктов переработки поступивших в него веществ, от шлаков, то есть от всего, что ему не нужно или вредно. Значительные повреждения аппарата нефронов приводят к нарушению этого процесса и отравлению организма. Последствиями может стать почечная недостаточность, которая требует особых мер. Поэтому любые проявления неблагополучия почек – повод для обращения к врачу.

Устали бороться с почечными заболеваниями?

ОТЕКИ лица и ног, БОЛИ в пояснице, ПОСТОЯННАЯ слабость и быстрая утомляемость, болезненное мочеиспускание? Если у вас есть эти симптомы, то вероятность заболевания почек составляет 95%.

Если вам не наплевать на свое здоровье , то прочитайте мнение врача-уролога с 24 летним стажем работы. В своей статье он рассказывает о капсулах РЕНОН ДУО .

Это быстродействующее немецкое средство для восстановления почек, которое много лет применяется во всем мире. Уникальность препарата заключается:

  • Ликвидирует причину возникновения болей и приводит почки к первоначальному состоянию.
  • Немецкие капсулы устраняют боли уже при первом курсе применения, и помогают полностью вылечить заболевание.
  • Отсутствуют побочные эффекты и нет аллергических реакций.

20530 0

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).


Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.


Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Нормальную фильтрацию крови гарантирует правильное строение нефрона. Он осуществляет процессы обратного захвата химических веществ из плазмы и выработку ряда биологических активных соединений. В почке содержится от 800 тысяч до 1,3 млн нефронов. Старение, неправильный образ жизни и увеличение количества заболеваний приводят к тому, что с возрастом число клубочков постепенно снижается. Для понимания принципов работы нефрона стоит разбираться в его строении.

Описание нефрона

Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Анатомия и физиология структуры отвечает за образование мочи, обратный транспорт веществ и выработку спектра биологических субстанций. Схема строения нефрона представляет собой эпителиальную трубку. Дальше формируются сети капилляров различного диаметра, которые впадают в собирательный сосуд. Полости между структурами заполнены соединительной тканью в виде интерстициальных клеток и матрикса.


Развитие нефрона закладывается еще в эмбриональном периоде. Разные типы нефронов отвечают за разные функции. Общая длинна канальцев обеих почек составляет до 100 км. В нормальных условиях не все число клубочков задействовано, работает только 35%. Нефрон состоит из тельца, равно как и из системы каналов. Имеет следующее строение:

  • капиллярный клубочек;
  • капсула почечного клубочка;
  • ближний каналец;
  • нисходящий и восходящий фрагменты;
  • дальние прямые и извитые канальцы;
  • соединительный путь;
  • собирательные протоки.

Вернуться к оглавлению

Функции нефрона у человека

В день в 2 млн клубочков образуется до 170 л первичной мочи.

Понятие нефрона ввел итальянский врач и биолог Марчелло Мальпиги. Так как нефрон считается целостной структурной единицей почки, то и отвечает за выполнение следующих функций в организме:

  • очистка крови;
  • формирование первичной мочи;
  • возвратный капиллярный транспорт воды, глюкозы, аминокислот, биоактивных веществ, ионов;
  • образование вторичной мочи;
  • обеспечение солевого, водного и кислотно-щелочного баланса;
  • регулирование уровня артериального давления;
  • секреция гормонов.

Вернуться к оглавлению

Схема строения почечнго клубочка и капсулы Боумена.

Нефрон начинается капиллярным клубочком. Это - тело. Морфофункциональная единица - сеть капиллярных петель, общим числом до 20, которые окружает капсула нефрона. Кровоснабжение тело получает от приносящей артериолы. Стенка сосудов представляет собой слой эндотелиальных клеток, между которыми находятся микроскопические промежутки диаметром до 100 нм.

В капсулах выделяют внутренний и внешний эпителиальные шары. Между двумя слоями остается щелевидный промежуток - мочевое пространство, где содержится первичная моча. Она окутывает каждый сосуд и формирует цельный шар, таким образом разделяя кровь, расположенную в капиллярах, от пространств капсулы. Базальная мембрана служит поддерживающей базой.

Устроен нефрон по типу фильтра, давление в котором не постоянное, оно изменяется в зависимости от разницы ширины просветов приносящего и выносящего сосудов. Фильтрация крови в почках происходит в клубочке. Форменные элементы крови, белки, обычно не могут проходить сквозь поры капилляров, так как их диаметр значительно больше и они задерживаются базальной мембраной.

Вернуться к оглавлению

Подоциты капсулы

В состав нефрона входят подоциты, образующие внутренний слой в капсуле нефрона. Это звездчатые эпителиоциты большого размера, которые окружают почечный клубочек. У них овальное ядро, которое включает рассеянный хроматин и плазмосому, прозрачная цитоплазма, вытянутые митохондрии, развитый аппарат Гольджи, укороченные цистерны, мало лизосом, микрофиламенты и несколько рибосом.

Три типа ответвлений подоцитов образуют педикулы (цитотрабекулы). Выросты тесно врастают друг в друга и лежат на внешнем слое базальной мембраны. Структуры цитотрабекул в нефронах формируют решетчатую диафрагму. Эта часть фильтра имеет негативный заряд. Для их нормальной работы также требуются белки. В комплексе происходит фильтрация крови в просвет капсулы нефрона.

Вернуться к оглавлению

Базальная мембрана

Строение базальной мембраны нефрона почки имеет 3 шара толщиной около 400 нм, состоит из коллагеноподобного белка, глико- и липопротеидов. Между ними расположены слои плотной соединительной ткани - мезангия и шар мезангиоцититов.


есь также располагаются щели размером до 2 нм - поры мембраны, они имеют значение в процессах очищения плазмы. С обеих сторон отделы соединительнотканных структур покрыты системами гликокаликса подоцитов и эндотелиоцитов. Фильтрация плазмы задействует часть вещества. Базальная мембрана клубочков почек функционирует как барьер, через который не должны проникать крупные молекулы. Также и отрицательный заряд мембраны предотвращает прохождение альбуминов.

Вернуться к оглавлению

Мезангиальный матрикс

Кроме того, состоит нефрон из мезангия. Он представлен системами элементов соединительной ткани, которые располагаются между капиллярами мальпигиевого клубочка. Также это отдел между сосудами, где отсутствуют подоциты. В его основной состав входят рыхлая соединительная ткань, содержащая мезангиоциты и юкставаскулярные элементы, которые располагаются между двумя артериолами. Основная работа мезангия - поддерживающая, сократительная, а также как обеспечение регенерации компонентов базальной мембраны и подоцитов, так и поглощение старых составляющих компонентов.

Вернуться к оглавлению

Проксимальный каналец

Проксимальные капиллярные почечные канальцы нефронов почки разделяются на изогнутые и прямые. Просвет небольшого размера, его формируют цилиндрический или кубический тип эпителия. На верхушке помещается щеточная кайма, которая представлена длинными ворсинками. Они составляют поглощающий слой. Обширная площадь поверхности проксимальных трубочек, большое число митохондрий и близкое расположение перитубулярных сосудов предназначены для селективного захвата веществ.


Отфильтрованная жидкость поступает из капсулы в другие отделы. Мембраны близко расположенных клеточных элементов разделяются промежутками, через которые происходит циркуляция жидкости. В капиллярах извитых клубочков производится процесс реабсорбции 80% компонентов плазмы, среди них: глюкоза, витамины и гормоны, аминокислоты, а кроме того, мочевина. Функции канальцев нефрона включают выработку кальцитриола и эритропоэтина. В сегменте вырабатывается креатинин. Посторонние субстанции, которые попадают в фильтрат из межклеточной жидкости, экскретируются с мочой.

Вернуться к оглавлению

Структурно-функциональная единица почки имеет в составе тонкие отделы, также называемые петлей Генле. Она состоит из 2 сегментов: нисходящего тонкого и восходящего толстого. Стенка нисходящего участка диаметром 15 мкм образована плоским эпителием со множественными пиноцитозными пузырьками, а восходящей - кубическим. Функциональное значение канальцев нефрона петли Генле охватывает ретроградное перемещение воды в нисходящей части колена и ее пассивный возврат в тонком поднимающемся сегменте, обратный захват ионов Na, Cl и K в толстом отрезке восходящего сгиба. В капиллярах клубочков этого сегмента молярность мочи повышается.

Вернуться к оглавлению

Дистальный каналец

Дистальные отделы нефрона находятся возле мальпигиевого тельца, так как капиллярный клубочек делает изгиб. Они достигают диаметра до 30 мкм. Имеют аналогичную дистальным извитым канальцам структуру. Эпителий призматический, размещается на базальной мембране. Здесь располагаются митохондрии, обеспечивающие структуры необходимой энергией.

Клеточные элементы дистального извитого канальца формируют инвагинации базальной мембраны. В месте соприкосновения капиллярного тракта и сосудистого полюса малипигиевого тельца, почечный каналец меняется, клетки становятся столбчатыми, ядра приближаются одно к другому. В почечных канальцах происходит обмен ионов калия и натрия, влияющий на концентрацию воды и солей.

Воспаления, дезорганизация или дегенеративные изменения эпителия чреваты снижением способности аппарата в должной мере концентрировать или, наоборот, разводить мочу. Нарушение функции почечных канальцев провоцирует изменения баланса внутренних сред организма человека и проявляется появлением изменений в моче. Такое состояние носит название тубулярной недостаточности.

Для поддержки кислотно-основного баланса крови в дистальных канальцах секретируются ионы водорода и аммония.

Вернуться к оглавлению

Собирательные трубки

Собирательная трубка, также известная как Беллиниевые протоки, не относится к нефрону, хотя и выходит из него. В состав эпителия входят светлые и темные клетки. Светлые эпителиоциты отвечают за реабсорбцию воды и участвует в образовании простагландинов. На апикальном конце светлая клетка содержит единичную ресничку, а в складчатых темных образуется соляная кислота, которая изменяет рН мочи. Собирательные трубки расположены в паренхиме почки. Эти элементы участвуют в пассивной реабсорбции воды. Функция канальцев почек - регуляция количества жидкости и натрия в организме, которые влияют на значение артериального давления.

Вернуться к оглавлению

Классификация

Исходя из того, в каком слое находятся капсулы нефронов, выделяют такие виды:

  • Корковые - капсулы нефронов находятся в корковом шаре, в состав входят клубочки малого или среднего калибра с соответствующей длиной изгибов. Их афферентная артериола короткая и широкая, а отводящая - уже.
  • Юкстамедуллярные нефроны размещены в мозговой почечной ткани. Их структура представлена в виде крупных почечных телец, которые имеют относительно более длинные канальцы. Диаметры афферентной и эфферентной артериол одинаковые. Главная роль - концентрирование мочи.
  • Субкапсулярные. Структуры, располагаемые непосредственно под капсулой.

В общем за 1 минуту обе почки очищают до 1,2 тыс мл крови, а за 5 минут фильтруется весь объем тела человека. Считается, что нефроны, как функциональные единицы, не способны на восстановление. Почки - нежный и ранимый орган, поэтому факторы, негативно влияющие на их работу, приводят к снижению числа активных нефронов и провоцируют развитие почечной недостаточности. Благодаря знаниям врач способен понять и выявить причины изменений в моче, а также провести коррекцию.

etopochki.ru

Почечные клубочки

Почечный клубочек состоит из множества капиллярных петель, образующих фильтр, через который жидкость переходит из крови в боуменово пространство — начальный отдел почечного канальца. Почечный клубочек состоит примерно из 50 собранных в пучок капилляров, на которые разветвляется единственная подходящая к клубочку приносящая артериола и которые сливаются затем в выносящую артериолу.

Через 1,5 млн клубочков, которые содержатся в почках взрослого человека, за сутки фильтруется 120-180 л жидкости. СКФ зависит от кровотока в клубочках, фильтрационного давления и площади фильтрационной поверхности. Эти параметры строго регулируются тонусом приносящих и выносящих артериол (кровоток и давление) и мезангиальных клеток (фильтрационная поверхность). В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярным весом менее 68 000 и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом (рис. 27-5A , 27-5B , 27-5C).


Тонус артериол и мезангиальных клеток регулируется нейрогуморальными механизмами, местными сосудодвигательными рефлексами и вазоактивными веществами, которые вырабатываются в эндотелии капилляров (окись азота, простациклин, эндотелины). Свободно пропуская плазму, эндотелий не дает тромбоцитам и лейкоцитам соприкасаться с базальной мембраной, предотвращая тем самым тромбоз и воспаление.

Большая часть белков плазмы не проникает в боуменово пространство благодаря строению и заряду клубочкового фильтра, состоящего из трех слоев — эндотелия, пронизанного порами, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ножками подоцитов. Париетальный эпителий отграничивает боуменово пространство от окружающей ткани. Таково вкратце назначение основных частей клубочка. Ясно, что любое его повреждение может иметь два основных последствия:

— снижение СКФ;

— появление белка и клеток крови в моче.

Основные механизмы повреждения почечных клубочков представлены в табл. 273.2 .

medbiol.ru


Почка - это парный паренхиматозный орган, расположенный в забрюшинном пространстве. Через почки проходит 25 % артериальной крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Значительная часть жидкости и большинство веществ, растворенных в крови (в том числе лекарственные вещества), фильтруются через почечные клубочки и в виде первичной мочи попадают в систему почечных канальцев, через которую после определенной обработки (реабсорбция и секреция) оставшиеся в просвете вещества выводятся из организма. Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон.

В почках человека около 2 млн нефронов. Группы нефронов дают начало собирательным трубочкам, продолжающимся в сосочковые протоки, которые заканчиваются сосочковыми отверстиями на верхушке почечной пирамиды. Почечный сосочек открывается в почечную чашку. Слияние 2-3 больших почечных чашек образует воронкообразную почечную лоханку, продолжением которой является мочеточник. Строение нефрона. Нефрон состоит из сосудистого клубочка, капсулы клубочка (капсула Шумлянского-Боумена) и канальцевого аппарата: проксимального канальца, петли нефрона (петля Генле), дистального и тонкого канальцев и собирательной трубочки.

Сосудистый клубочек.

Сеть капиллярных петель, в которых осуществляется начальный этап мочеобразования - ультрафильтрация плазмы крови, образует сосудистый клубочек. Кровь в клубочек поступает по приносящей (афферентной) артериоле. Она распадается на 20-40 капиллярных петель, между которыми имеются анастомозы. В процессе ультрафильтрации безбелковая жидкость движется из просвета капилляра в капсулу клубочка, образуя первичную мочу, которая оттекает по канальцам. Непрофильтровавшаяся жидкость оттекает из клубочка по выносящей (эфферентной) артериоле. Стенка капилляров клубочков представляет собой фильтрующую мембрану (почечный фильтр) - основной барьер на пути ультрафильтрации плазмы крови. Этот фильтр состоит из трех слоев: эндотелия капилляров, подоцитов и базальной мембраны. Просвет между капиллярными петлями клубочков заполнен мезангием.

Эндотелий капилляров имеет отверстия (фенестры) диаметром 40-100 нм, через которые проходит основной поток фильтрующейся жидкости, но не проникают форменные элементы крови. Подоциты - это крупные эпителиальные клетки, составляющие внутренний листок капсулы клубочка.

От тела клетки отходят большие отростки, которые делятся на малые отростки (цитоподии, или «ножки»), расположенные почти перпендикулярно к большим отросткам. Между малыми отростками подоцитов имеются фибриллярные соединения, формирующие так называемую щелевую диафрагму. Щелевая диафрагма образует систему пор фильтрации диаметром 5-12 нм.

Базальная мембрана капилляров клубочка (БМК)
находится между слоем эндотелиальных клеток, выстилающим ее поверхность с внутренней стороны капилляра, и слоем подоцитов, покрывающим ее поверхность со стороны капсулы клубочка. Следовательно, процесс гемофильтрации проходит через три барьера: фенестрированный эндотелий капилляров клубочка, собственно базальную мембрану и щелевую диафрагму подоцитов. В норме БМК имеет трехслойную структуру толщиной 250-400 нм, состоящую из коллагеноподобных филаментов белка, гликопротеи-нов и липопротеинов. Традиционная теория строения БМК подразумевает наличие в ней пор фильтрации диаметром не более 3 нм, что обеспечивает фильтрацию только небольшого количества низкомолекулярных белков: альбумина, (32-микроглобулина и др.

И препятствует прохождению крупномолекулярных компонентов плазмы. Такая избирательная проницаемость БМК для белков называется размероселективностью БМК. В норме вследствие ограниченного размера пор БМК в мочу не попадают крупномолекулярные белки.

Клубочковый фильтр обладает, помимо механического (размеры пор), еще и электрическим барьером для фильтрации. В норме поверхность БМК имеет отрицательный заряд. Эта заряженность обеспечивается гликозаминогликанами, входящими в состав наружного и внутреннего плотных слоев БМК. Установлено, что именно гепарансульфат является тем самым гликозаминогликаном, который несет в себе анионные участки, обеспечивающие отрицательный заряд БМК. Молекулы альбумина, циркулирующие в крови, также заряжены отрицательно, поэтому, приближаясь к БМК, они отталкиваются от одноименно заряженной мембраны, не проникая через ее поры. Такой вариант избирательной проницаемости базаль-ной мембраны носит название зарядоселективности. Отрицательная заряженность БМК препятствует прохождению через фильтрационный барьер альбуминов, несмотря на их низкую молекулярную массу, позволяющую им проникать через поры БМК. При сохранной зарядоселективности БМК экскреция альбумина с мочой не превышает 30 мг/сут. Потеря отрицательной заряженности БМК, как правило, вследствие нарушенного синтеза гепарансульфата ведет к потере зарядоселективности и повышению экскреции альбумина с мочой.

Факторы, определяющие проницаемость БМК:
Мезангий - это соединительная ткань, которая заполняет просвет между капиллярами клубочка; с ее помощью капиллярные петли как бы подвешены к полюсу клубочка. В состав мезангия входят мезангиальные клетки - мезангиоциты и основное вещество - мезангиальный матрикс. Мезангиоциты участвуют как в синтезе, так и в катаболизме веществ, входящих в состав БМК, обладают фагоцитарной активностью, «очищая» клубочек от инородных веществ, и сократительной способностью.

Капсула клубочка (капсула Шумлянского-Боуме-на). Капиллярные петли клубочка окружены капсулой, которая формирует резервуар, переходящий в базальную мембрану канальцевого аппарата нефрона. Канальцевый аппарат почки. В канальцевый аппарат почки входят мочеотводящие канальцы, делящиеся на проксимальные канальцы, дистальные канальцы и собирательные трубочки. Проксимальный каналец состоит из извитой, прямой и тонкой частей. Эпителиальные клетки извитой части имеют наиболее сложное строение. Это высокие клетки с многочисленными пальцевидными выростами, направленными в просвет канальца, - так называемая щеточная кайма. Щеточная кайма является своеобразным приспособлением клеток проксимального канальца для выполнения огромной нагрузки по реабсорбции жидкости, электролитов, низкомолекулярных белков, глюкозы. Эта же функция проксимального канальца определяет и высокую насыщенность этих сегментов нефрона различными ферментами, участвующими как в процессе реабсорбции, так и во внутриклеточном переваривании реабсорбированных веществ. Щеточная кайма проксимального канальца содержит щелочную фосфатазу, у-глутамил-трансферазу, аланинаминопептидазу; цитоплазма лактатдегидрогеназу, малатдегидрогеназу; лизосомы - Р-глюкуронидазу, р-галактозидазу, N-ацетил-B-D-глюкозаминидазу; митохондрии - аланинамино-трансферазу, аспартатаминотрансферазу и др.

Дистальный каналец состоит из прямого и извитого канальцев. В месте соприкосновения дистального канальца с полюсом клубочка различают «плотное пятно» (macula densa) - здесь нарушается непрерывность базальной мембраны канальца, что обеспечивает воздействие химического состава мочи дистального канальца на клубочковый кровоток. Этот участок является местом синтеза ренина (см. далее - «Гормонпродуцирующая функция почек»). Проксимальный тонкий и дистальный прямой канальцы образуют нисходящую и восходящую части петли Генле. В петле Генле происходит осмотическое концентрирование мочи. В дистальных канальцах осуществляются реабсорбция натрия и хлора, секреция калия, аммиака и ионов водорода.

Собирательные почечные трубочки - заключительный сегмент нефрона, обеспечивающий транспорт жидкости из дистального канальца в мочевыводящие пути. Стенки собирательных трубочек высокопроницаемы для воды, что играет важную роль в процессах осмотического разведения и концентрирования мочи.

medkarta.com

Нефрон как морфо-функциональная единица почки.

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Рис.1. Мочевыделительная система. Слева : почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (уретра) Справа6 строение нефрона

    Капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой расположен клубочек капилляров – почечное (мальпигиево) тельце. Диаметр капсулы – 0,2 мм

    Проксимальный извитой каналец. Особенность его эпителиальных клеток: щеточная каемка – микроворсинки, обращенные в просвет канальца

    Дистальный извитой каналец. Его начальный отдел обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами

    Связующий каналец

    Собирательная трубка

Функционально различают 4 сегмента :

1. Гломерула;

2. Проксимальный – извитая и прямая части проксимального канальца;

3. Тонкий отдел петли – нисходящий и тонкая часть восходящего отдела петли;

4. Дистальный – толстая часть восходящего отдела петли, дистальный извитой каналец, связующий отдел.

Собирательные трубки в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но функционируют вместе с дистальным сегментом.

Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Общая длина канальцев одного нефрона – 35-50 мм.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи. В почке функционирует несколько различных типов нефронов:

1. с уперфициальные (поверхностные,

короткая петля);

2. и нтракортикальные (внутри коркового слоя);

3.Юкстамедуллярные (у границы коркового и мозгового слоя).

Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные — корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы, между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией , обусловленной способностью гладкомышечных клетокvasafferensсокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека, а получают они ¼ часть объема крови, выбрасываемой сердцем. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г. ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии — отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам.

В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления .

В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты; 2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая «чудесная сеть». Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой — междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый — 85-90% крови, малый юкстамедулярный — 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона — диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным «шунтом» (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 1.4 А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.1.4 Б).

Рисунок 1.4. Строение клубочка (J.C.Jennet 1995). А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия). Б – схема строения капиллярной петли клубочка

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 1.5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа (глава 5). У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ (синдром Альпорта и др) устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек (рис. 1.5). В настоящее время чаще используются генетические методы.

Рисунок 1.5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (J.C.Jennet 1995). Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия)

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 1.6 А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 1.6 Б). Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др.

А

1.6-сурет. Строение подоцита (J.C.Jennet 1995). А – сканирующая электроннограмма. Ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ, а также ножки подоцитов между собой образуют сеть. В – между ножками подоцитов расположена щелевая диафрагма, образующая оканчательный барьер фильтрации.

В составе клубочка определяются мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а также обладают фагоцитарной активностью (рис. 1.4-Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы –самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками («щеточная кайма»). Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации.

Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом.

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис.1.7).

Рисунок 1.7. Схема строения клубочка (J.C.Jennet 1995)

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов.

Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками – амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.



Интерстициальные клетки почек . В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.

ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК

Почки обеспечивают постоянство среды, необходимой для функционирования клеток организма. Они регулируют водно-солевой баланс, кислотно-щелочное состояние, выделяют продукты азотистого обмена и чужеродные вещества.