Валерий викторович шульговский основы нейрофизиологии учебное пособие для студентов вузов. Нейрофизиология - это что такое? Основы нейрофизиологии
Нейрофизиология - это раздел физиологии, который занимается изучением функций нервной системы и нейронов, являющихся её основными структурными единицами. Она тесным образом связана с психологией, этологией, нейроанатомией, а также со многими другими науками, изучающими мозг. Впрочем, это общее определение. Стоит его расширить и обратить внимание на другие аспекты, касающиеся данной темы. А их немало.
Немного истории
Именно в XVII веке были выдвинуты первые представления о таком (ещё не существовавшем тогда) научном разделе, как нейрофизиология. Развития её могло и не быть, если бы не накопления сведений о гистологическом и анатомическом Эксперименты по изучению нового медицинского раздела начались в XIX веке - до этого были лишь теории. Первые из которых выдвигал Р. Декарт.
Правда, изначально эксперименты были не особо гуманными. Первым делом учёным (Ч. Беллу и Ф. Мажанди) удалось выяснить, что после перерезки задних спинномозговых корешков пропадает чувствительность. А если то же самое проделать и с передними - пропадёт способность двигаться.
Но наиболее известный нейрофизиологический эксперимент (который, кстати, известен каждому из нас) провёл И. П. Павлов. Именно он открыл условные рефлексы, что дало доступ к объективной регистрации тех нервных процессов, которые протекают в коре головного мозга. Всё это - нейрофизиология. о которой сейчас и шла речь, была определена в ходе экспериментов, проводимых в рамках данного медицинского раздела.
Современные исследования
У нейрофизиологии, в отличие от неврологии, нейробиологии и всех других наук, с которыми она имеет связь, есть одно отличие. И заключается оно в следующем: данный раздел занимается непосредственно теоретической разработкой всей неврологии в целом.
В наше время наука, как и медицина, шагнула очень далеко. И на современном этапе все функции нейрофизиологии выстраиваются на изучении и понимании интегративной деятельности нашей нервной системы. Что происходит при помощи вживлённых и поверхностных электродов, а также температурных раздражителей ЦНС.
Вместе с тем продолжается развитие изучения клеточных механизмов - оно тоже подразумевает использование современной микроэлектродной техники. Это довольно-таки сложный и кропотливый процесс, ведь для того чтобы начать исследование, необходимо «вживить» микроэлектрод внутрь нейрона. Только так на них будет поступать информация, касающаяся развития процессов торможения и возбуждения.
Электронная микроскопия
Она также используется учеными в наше время. даёт возможность изучить, как именно кодируется и передаётся информация в нашем мозгу. Основы нейрофизиологии изучены, и благодаря современным технологиям уже существуют целые центры, в которых ученые моделируют отдельные нервные сети и нейроны. Соответственно, сегодня нейрофизиология - это ещё и наука, связанная с кибернетикой, химией и бионикой. И прогресс очевиден - в наши дни диагностика и последующее лечение эпилепсии, рассеянного склероза, инсульта и нарушений двигательного аппарата являются реальностью.
Клинические эксперименты
Нейрофизиология мозга человека (как головного, так и спинного) исследует его специфические функции с помощью электрофизиологических методов измерения. Процесс экспериментальный - только благодаря внешним воздействиям, можно добиться появления вызванных потенциалов. Это биоэлектрические сигналы.
Данный метод даёт возможность получить информацию о функциональном состоянии мозга и деятельности его глубинных отделов, причем в них можно даже не внедряться. На сегодняшний день этот метод широко применяет клиническая нейрофизиология. Цель заключается в выяснении информации, касающейся состояния разных сенсорных систем, таких как осязание, слух, зрение. При этом исследуются как периферические нервы, так и центральные.
Польза этого метода очевидна. Врачи получают объективную информацию непосредственно от организма. Пропадает необходимость опрашивать пациента. Что особенно хорошо в случае с маленькими детьми или людьми с нарушением сознания, которые в силу своего возраста или состояния не могут выразить ощущения словами.
Хирургия
Вниманием стоит отметить и данную тему. Существует такое понятие, как хирургическая нейрофизиология. Это, говоря иными словами, «прикладная» сфера. Практикуется она хирургами-нейрофизиологами, которые прямо во время операции наблюдают за тем, как функционирует нервная система их пациента. Данный процесс, чаще всего, сопровождается электрофизиологическим исследованием определённых участков ЦНС оперируемого. Это, к слову, имеет отношение к обширной клинической дисциплине, называющейся нейромониторингом.
Метод вызванных потенциалов
Про него стоит рассказать более подробно. Нейрофизиология - это дисциплина, позволяющая выяснить немало важной информации, которая может поспособствовать лечению пациента. И метод вызванных потенциалов применяется по отношению к зрительной, акустической, слуховой, соматосенсорной и транскраниальной функциям.
Суть его заключается в следующем: врач выделяет и усредняет самые слабые потенциалы биоэлектрической мозговой активности, что является ответом на афферентные стимулы. Методика надёжна, поскольку она подразумевает использование единого алгоритма трактовки.
Благодаря таким исследованиям получается выявить у пациента неврологические расстройства разной степени, а также расстройства, которые поразили сенсомоторную кору мозга, проводящие пути сетчатки, функцию слуха и т. д. Более того, возможность просчитывать влияние наркоза на человеческий организм стала реальной. Теперь, с помощью данного метода, получается оценить кому, спрогнозировать её развитие и вычислить вероятную
Специализация
Врачи-нейрофизиологи являются не только медиками, но ещё и аналитиками. Посредством различных исследований специалист может определить, насколько сильно поражена ЦНС. Это даёт путь к установлению точного диагноза и назначению грамотного, правильного лечения.
Взять, к примеру, обычную головную боль - она может быть последствием сосудистых спазмов и повышенного внутричерепного давления. Но нередко это ещё симптом развивающейся опухоли или даже судорожного синдрома. К счастью, в наше время есть несколько методов, посредством которых врачи выясняют, что именно происходит с пациентом. О них можно рассказать напоследок.
Виды исследований
Итак, первое - это ЭЭГ, или реоэнцефалография, как её называют врачи. Посредством ЭЭГ диагностируют эпилепсию, опухоли, травмы, воспалительные и сосудистые заболевания мозга. Показанием для реоэнцефалографии являются припадки, судороги, разговоры и блуждания во время сна, а также недавно перенесённое отравление ядами. ЭЭГ является единственным исследованием, которое можно провести, даже если пациент находится без сознания.
РЭГ (электроэнцефалография) помогает выявить причины сосудистых патологий мозга. Благодаря данному исследованию получается изучить церебральный кровоток. Исследование осуществляется посредством пропускания через ткани головного мозга слабого высокочастотного тока. Рекомендовано при повышенном или пониженном давлении и мигренях. Процедура безболезненная и безопасная.
ЭНМГ - последнее популярное исследование. Это электронейромиография, за счет которой исследуются поражения, затронувшие нейромоторный периферический аппарат. Показаниями является миостения, миотония, остеохондроз, а также дегенеративные, токсические и воспалительные заболевания.
Лекции по нейрофизиологии
Таким образом, в основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) программное управление по механизму центральных команд и 2) рефлекторное кольцевое регулирование.
ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО КУРСУ «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ».
Экзамен сдается по билетам. Билет включает три вопроса из разных разделов курса:
Первый вопрос билета – вопрос по общей нейрофизиологии:
1. Предмет и задачи нейрофизиологии
2. Методы исследования в нейрофизиологии.
3. Нейроны - особенности строения, функциональная организация клеточной мембраны
4. Виды и механизмы трансмембранного транспорта. Ионные каналы и калий-натриевый насос.
5. Общие представления о раздражимости и возбудимости.
6. Мембранный потенциал нейрона - потенциал покоя, его природа и механизм возникновения.
7. Потенциал действия, его фазы, основные параметры и свойства.
8. Потенциал действия, механизм его возникновение.
9. Нервные волокна, виды и механизм проведения возбуждения.
10. Законы проведения нервного импульса.
11. Функциональная организация синапсов. Проведение возбуждения по электрическим синапсам.
12. Функциональная организация химических синапсов, механизм проведение возбуждения.
13. Компоненты и виды рефлексов.
14. Понятие и общие свойства нейронных объединений - нервных центров, особенности проведения возбуждения.
15. Распространение возбуждения в ЦНС: дивергенция, конвергенция, суммация, окклюзия, и реверберация.
16. Виды торможения в центральной нервной системе; тормозные нейроны.
17. Функциональная система П.К.Анохина.
Второй вопрос билета - вопрос по частной нейрофизиологии и ВНД:
1. Спинальные рефлексы, взаимодействие рефлексов
2. Функциональная организация продолговатого мозга и моста
3. Функциональная организация среднего мозга
4. Функциональная организация мозжечка
5. Функциональная организация таламуса
6. Функциональная организация гипоталамуса
7. Функциональная организация базальных ганглиев
8. Функциональная организация коры больших полушарий.
9. Общие принципы управления движениями.
10. Общие принципы строения и работы вегетативной нервной системы человека.
11. Функциональная организация лимбической системы. Нейрофизиологические механизмы эмоций.
12. Асимметрия функций коры больших полушарий.
13. Безусловные и условные рефлексы. Принципы выработки условных рефлексов.
14. Торможение условных рефлексов и его виды.
15. Учение И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности.
16. Первая и вторая сигнальные системы. Нейрофизиология речевой функции.
Третий вопрос билета – вопрос по физиологии сенсорных систем:
1. Общий план строения и принцип работы сенсорных систем.
2. Основные способы кодирования сенсорной информации
3. Функциональная организация соматосенсорной системы (кожная чувствительность).
4. Функциональная организация соматосенсорной системы (проприоцептивная чувствительность).
5. Функциональная организация соматосенсорной системы (интероцептивная чувствительность).
6. Функциональная организация слуховой сенсорной системы (периферический отдел анализатора).
7. Функциональная организация слуховой сенсорной системы (центральный отдел анализатора).
8. Функциональная организация вестибулярной системы
9. Функциональная организация зрительной системы (периферический отдел анализатора).
10. Функциональная организация зрительной системы (центральный отдел анализатора).
11. Функциональная организация вкусовой системы.
12. Функциональная организация обонятельной сенсорной системы.
Лекции по нейрофизиологии
Тема 1. Предмет и задачи нейрофизиологии.. 2
Тема 2. Современные методы исследования физиологии головного мозга. 4
Тема 3. Физиология нервной клетки.. 9
Тема 4. Физиология межклеточной передачи. 16
Тема 5. Физиология нейронных систем. Рефлексы. 22
Тема 6. Нейрофизиология спинного мозга. 31
Тема 7. Нейрофизиология ствола мозга. 37
Тема 8. Нейрофизиология мозжечка. 43
Тема 9. Нейрофизиология промежуточного мозга.. 47
Тема 10. Нейрофизиология конечного мозга. 54
ТЕМА 11. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ... 65
Тема 12. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ. 69
Тема 13. ФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ... 72
Тема 14. ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. 81
Тема 15. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ. 96
Тема 16. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ. 101
Тема 17. ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВОЙ СИСТЕМЫ. 104
Тема 18. ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. 107
Тема 19. Общие принципы управления движениями.. 112
Тема 20. Спинальная организация двигательной функции. 117
Тема 21. Управление движениями. Роль головного мозга. 120
Тема 22. Характеристика и свойства условных рефлексов. 127
Тема 23. Типы высшей нервной деятельности. 131
Тема 24. Первая и вторая сигнальные системы. Нейрофизиология речевой функции. 134
Тема 19. Регуляция эмоционального поведения. 139
ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО КУРСУ «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ». 143
Тема 1. Предмет и задачи нейрофизиологии
Нейрофизиология - специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы и её структурно-функциональных единиц - нейронов. Она имеет связь с другими науками, такими как нейробиология, психология, неврология и другие. Все эти науки имеют общий предмет исследования – головной мозг, только отличие нейрофизиологии в том, что она занимается теоретической разработкой всей неврологии.
Представления о рефлекторном принципе функционирования нервной системы были выдвинуты ещё в XVII веке Р. Декартом, а в XVIII веке и Й. Прохаской, однако нейрофизиология как наука начала развиваться лишь в первой половине XIX века, когда для изучения нервной системы стали применять экспериментальные методы. Предшествием возникновения нейрофизиологии стало накопления знаний об анатомии и гистологии нервной системы, а решающим толчком – открытие структурной единицы мозга – нейрона. В начале XIX века Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних - движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние - от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в нервной системе. До второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка.
Следующим этапом развития нейрофизиологии стало открытие И.М. Сеченовым в 1863 году центрального торможения - явления, когда раздражение определённого центра нервной системы вызывает не возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности.
С наступлением XX века были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов нервной системы и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Ф.В. Овсянников определил роль ствола головного мозга и его влияние на сердечно-сосудистую деятельность и дыхания, а Л. Лючиани – роль мозжечка. Изучать функции коры головного мозга начали несколько позднее, наиболее обширное исследование было произведено И.П. Павловым, который открыл условные рефлексы . Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга - коры больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов».
Позднее был изучен механизм деятельности нервных клеток, а также механизмы торможения и возбуждения. Так, российский ученый Н.Е. Введенский использовал для этого обычный телефонный аппарат, а А.Ф. Самойлов - струнный гальванометр.
Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электроэнцефалографии) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование. Появилась возможность изучать высшие проявления деятельности мозга - восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.
В современной нейрофизиологии одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности нервной системы. Среди значительных достижений нейрофизиологии может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации мозгового ствола, определение лимбической системы переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности нервной системы, при котором широко применяется микроэлектродная техника, позволяющая отводить электрические реакции от отдельных нервных клеток центральной нервной системы. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения нервной системы начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в нервной системы, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств.
В последнее время активно ведутся работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на нервной системы. Современная нейрофизиология тесно смыкается с такими дисциплинами, такими как нейрокибернетика, нейрохимия , нейробионика и др.
Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению в пограничной области этих наук новой науки - психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний - психологии и физиологии. Физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог часто не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга.
Психология как наука намного старше физиологии, и на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились без знаний физиологии. Конечно, это связано прежде всего с тем, что знания, которыми располагала физиология 50-100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге - три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций
Рене Декарт полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам. Если обожжем ногу, то этот стимул запустит цепь реакций: вначале «животный дух» направляется к головному мозгу, отражается от него и по соответствующим нервам (трубкам) направляется к мышцам, раздувая их. Здесь без труда можно увидеть простую аналогию с гидравлическими машинами, которые во времена Р. Декарта были вершиной достижения инженерной мысли. Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Проведение аналогии между действием искусственных механизмов и деятельностью головного мозга - излюбленный прием при описании функций мозга. Например, наш великий соотечественник И. П. Павлов сравнивал функцию коры больших полушарий головного мозга с телефонным узлом, на котором барышня-телефонистка соединяет абонентов между собой. В наше время головной мозг и его деятельность чаще всего сравнивают с мощным компьютером. Однако любая аналогия весьма условна. Не вызывает сомнений, что головной мозг действительно выполняет огромный объем вычислений, но принцип его деятельности отличен от принципов действия компьютера.
Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций. Основная трудность исследования заключается в том, что психические функции чрезвычайно сложны. Психологи исследуют эти функции своими методами (например, при помощи специальных тестов изучают эмоциональную устойчивость человека, уровень умственного развития и другие свойства психики). Характеристики психики исследуются психологом без «привязки» к мозговым структурам, т. е. психолога интересуют вопросы организации самой психической функции, но не то, как работают отдельные части головного мозга при осуществлении этой функции.
Только относительно недавно, несколько десятилетий назад, с появлением технических возможности для исследования методами физиологии (регистрация биоэлектрической активности головного мозга, исследование распределения тока крови и др.) появилась возможность изучать механизмы психических функций - восприятия, внимания, памяти, сознания и др. В настоящее время психологи все чаще прибегают к регистрации и исследованию объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований и пр.
Основы нейрофизиологии и ВНД
РЕГУЛИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Регуляция функций органов - это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Классифицировать регуляцию целесообразно по двум основным признакам: механизму ее осуществления (нервный и гуморальный) и времени ее включения относительно момента изменения величины регулируемой константы организма. Выделяют два типа регуляции: по отклонению и по опережению .
Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, основными из которых являются принцип саморегуляции и системный принцип. Наиболее общий из них - принцип саморегуляции, который включает в себя все остальные. Принцип саморегуляции заключается в том, что организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Так, при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В покое их активность значительно уменьшается.
НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ
В литературе встречается несколько понятий, отражающих виды и механизм влияния нервной системы на деятельность органов и тканей. Целесообразно выделить два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее (корригирующее).
А. Пусковое влияние . Это влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным (двигательным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается - мышца расслабляется.
Б. Модулирующее (корригирующее) влияние . Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, - регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправленным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.
Модулирующее влияние осуществляется:
посредством изменения характера электрических процессов в возбудимых клетках органа возбуждения (деполяризация) или торможения (гиперполяризация);
за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект);
С помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы).
Идею о трофическом действии нервной системы сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаках он обнаружил симпатическую ветвь, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения частоты сокращений (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва действительно усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова, Л.О.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах XX в. открыли феномен усиления сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели-Гинецинского ).
МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ ЦНС
Медиаторами ЦНС являются многие химические вещества, разнородные в структурном отношении (в головном мозге обнаружено около 30 биологически активных веществ). По химическому строению их можно разделить на несколько групп, главными из которых являются моноамины, аминокислоты и полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.
А. Ацетилхолин. Встречается в различных отделах ЦНС, известен в основном как возбуждающий медиатор: в частности, является медиатором α-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих скелетную мускулатуру. С помощью ацетилхолина α -мотонейроны по коллатералям своих аксонов передают возбуждение на тормозные клетки Реншоу. В ретикулярной формации ствола мозга, в гипоталамусе обнаружены М- и N-холинорецепторы. При взаимодействии ацетилхолина с рецепторным белком последний изменяет свою конформацию, в результате чего открывается ионный канал. Тормозное влияние ацетилхолин оказывает с помощью М-холинорецепторов в глубоких слоях коры большого мозга, в стволе мозга, хвостатом ядре.
Б. Моноамины. Выделяют катехоламины, серотонин и гистамин. Большинство из них в значительных количествах содержится в нейронах ствола мозга, в меньших количествах они обнаруживаются в других отделах ЦНС.
Катехоламины обеспечивают возникновение процессов возбуждения и торможения, например, в промежуточном мозге, черной субстанции, лимбической системе, полосатом теле.
С помощью серотонина в нейронах ствола мозга передаются возбуждающие и тормозящие влияния, в коре мозга - тормозящие влияния. Серотонин содержится главным образом в структурах, имеющих отношение к регуляции вегетативных функций. Особенно много его в лимбической системе, ядрах шва. В нейронах названных структур выявлены ферменты, участвующие в синтезе серотонина. Аксоны этих нейронов проходят в бульбо-спинальных путях и оканчиваются на нейронах различных сегментов спинного мозга. Здесь они контактируют с клетками преганглионарных симпатических нейронов и со вставочными нейронами желатинозной субстанции. Полагают, что часть этих так называемых симпатических нейронов, а может быть и все, являются серотонинергическими нейронами вегетативной нервной системы. Их аксоны, согласно данным некоторых авторов, идут к органам пищеварительного тракта и стимулируют их сокращение.
Гистамин в довольно высокой концентрации обнаружен в гипофизе и срединном возвышении гипоталамуса. В остальных отделах ЦНС уровень гистамина очень низкий. Медиаторная роль его изучена мало. Выделяют Н1- и Н2-гистаминорецепторы. Н1-рецепторы имеются в гипоталамусе и участвуют в регуляции потребления пищи, терморегуляции, секреции пролактина и антидиуретического гормона. Н2-рецепторы обнаружены на глиальных клетках.
В. Аминокислоты. Кислые аминокислоты (глицин, γ-аминомасляная кислота) являются тормозными медиаторами в синапсах ЦНС и действуют на тормозные рецепторы (см. раздел 4.8). Нейтральные аминокислоты (α -глутамат, α -аспартат) передают возбуждающие влияния и действуют на соответствующие возбуждающие рецепторы. Предполагают, что глутамат может быть медиатором афферентов в спинном мозге. Рецепторы глутаминовой и аспарагиновой аминокислот имеются на клетках спинного мозга, мозжечка, таламуса, гиппокампа, коры большого мозга. Полагают, что глутамат - самый распространенный медиатор ЦНС.
Г. Полипептиды. В синапсах ЦНС они также выполняют медиаторную функцию. В частности, субстанция Р является медиатором нейронов, передающих сигналы боли. Особенно много этого полипептида в дорсальных корешках спинного мозга. Это послужило основанием к предположению, что субстанция Р может быть медиатором чувствительных нервных клеток в области их переключения на вставочные нейроны. Субстанция Р в больших количествах содержится в гипоталамической области. Различают два вида рецепторов субстанции Р: рецепторы типа SР-Р, расположенные на нейронах мозговой перегородки, и рецепторы типа SР-Е, расположенные на нейронах коры большого мозга.
Энкефалины и эндорфины - медиаторы нейронов, блокирующих болевую импульсацию. Они реализуют свое влияние посредством соответствующих опиатных рецепторов, которые особенно плотно располагаются на клетках лимбической системы; много их также на клетках черной субстанции, ядрах промежуточного мозга и солитарного тракта, имеются они на клетках голубого пятна, спинного мозга. Их лигандами являются }
