Ретикулярная ткань. Мезенхима. Ретикулярная ткань Ретикулярные клетки

Особенности ретикулярных клеток, объединенных по некоторым показателям с гистиоцитами и частью эндотелиев в РЭС (L. Aschoii, 1924) или в РГС (Р. Саzal, 1942; Л. Телчаров, 1948; А. Константинов, 1959), подробно описаны в монографии А. Константинова (1959). Здесь считаем нужным указать, что среди множества нюансов во взглядах, касающихся гемопоэтических свойств, обрисовываются два основных и диаметрально противоположных направления.

Согласно одному из них, широко распространенному по крайней мере до конца 60-х годов, клетки (или только некоторые из них) ретикулоэндотелиальной системы играют роль «спящих» мезенхимальных элементов, которые служат источником кроветворения в нормальных условиях (V. Patzelt, 1946), а по мнению других авторов - только при патологических состояниях (Н. Fleischhacker, 1948).

На этой точке зрения со всем множеством нюансов, уточнений и противоречий основывались унитарные теории кроветворения (Н. Fleischhacker, 1948; Д. Н. Яновский, 1951; Е. Undritz, 1953; М. Г. Абрамов, 1962; К. Ноев, 1964; И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев, 1970, и др.). Согласно учению о так наз. ретотелиальном дуализме (P. Cazal, 1942), часть ретикулярных клеток обладает миелогенными, а другие клетки - лимфогенными свойствами (парамиелоидный и паралимфоидный ретотелий).

Наоборот, у представителей истинной дуалистической теории (О. Naegeli, 1931) РЭС вообще не указывается в схеме кроветворения, так как оно осуществляется на уровне миелобласта, соотв. лимфобласта. А. Хаджиолов (1944) полагает, что, в сущности, речь идет о ретикулярной соединительной ткани, которая совершенно зрелая и играет нутритивноопорную роль, не участвуя в процессе кроветворения, происходящего на уровне гематогония.

Достижения современной иммуноморфологии фактически подтвердили концепцию А. Хаджиолова о том, что ретикулярная клетка не обладает гемоцитогенными свойствами. Такого мнения придерживаются большинство современных авторов (G. Astaldi и сотр., 1972, 1973; Р. Скофильд и сотр., 1973; И. Л. Чертков и сотр., 1973; Э. И. Терентьева и сотр., 1973; К. Lennert и сотр., 1974; и др.). Родоначальниками всех клеток крови являются так наз. стволовые клетки костного мозга, морфологически сходные с лимфоцитами.

Однако надо сказать, что по структуре они очень близки к той форме, которую в 1941 г. S. Moesch. Lin назвал «мелкой лимфоидной ретикулярной клеткой».

К. Lennert (в дискуссии на проходившем с 29 по 31 августа 1974 г. в Вене симпозиуме на тему «Злокачественные лимфомы нервной системы»), основываясь на данных современной морфологии, принял существование 4 видов ретикулярных клеток в лимфатическом узле:

1. Гистиоцитарная ретикулярная клетка - металлофильна, богата кислой фосфатазой и эстеразами и обладает свойствами .
2. Фибробластная ретикулярная клетка - богата щелочной фосфатазой.
3. Дендритная ретикулярная клетка - не фагоцитирует и имеет рецепторы для антигенов.
4. Недифференцированная ретикулярная клетка.

Так как первый вид клеток, по сути дела, представляет собой макрофаги, а их происхождение может быть не только местным, т. е. из ретикулярных клеток или гистиоцитов, но и из моноцитов крови, считаем, что их надо рассматривать в группе фагоцитов. Второй вид клеток трудно отличить от фибробластов, а четвертый - очень неопределенный. Фактически истинными ретикулярными клетками являются клетки третьего вида, которые благодаря своим десмосомальным разветвлениям выполняют действительно опорную функцию, тесно связаны с ретикулярными волокнами и наиболее полно отвечают термину ретикулум.

Указанные особенности структуры - наличие длинных отростков, охватывающих соседние клетки, десмосомальные связи между отростками и близкий контакт с ретикулярными волокнами, дают основание полагать, что ретикулярные клетки, действительно, выполняют прежде всего опорную функцию, как это было принято еще в 1944 г. А. Хаджиоловым.

По-видимому, эти клетки играют существенную роль в поддержании структуры лимфатического фолликула, тем более что больше всего их отростков находится около светлого центра. Согласно О. Trowell (1965), ретикулярные клетки выполняют нутритивную функцию в отношении лимфоцитов, которые сами не могут продуцировать необходимые соединения.

Установленный близкий контакт (даже непрерывность) между лимфоцитами и отростками ретикулярных клеток связан с транспортом АТФ и других веществ. Кроме того, с точки зрения современного понимания этого вопроса, они адсорбируют и задерживают антигены в цитоплазматической мембране (G. Nossal и сотр., 1963, 1966).

Тесный контакт между отростками и охваченными ими сосудами создает условия для передачи антигена или продуктов его обмена лимфоцитам. В условиях тканевой культуры также были получены комплексы ретикулярных клеток с приставшими к ним лимфоцитами, трансформирующимися через два дня после этого в базофильные клетки (W. Mc-Farlan и сотр., 1965).

Этот вид клеток - носителей отростков, связанных или несвязанных десмосомальными связями, но тесно связанных с ретикулярными волокнами, является истинными ретикулярными клетками.

Следует принять, что в функциональном отношении доказано только, что они играют:

1. опорную и, возможно, нутритивную роль;
2. задерживающую антигены роль.

«Патология лимфатических узлов», И.Н.Вылков

Эти ткани характеризуются преобладанием одно­родных клеток, с которыми обычно связано название данных разно­видностей соединительной ткани.

Морфофункциональная характеристика ретикулярной, пигментной, слизистой и жировой тканей.

К таким тканям относятся:

1. Ретикулярная ткань – располагается в кроветвор­ных органах (лимфатические узлы, селезенка, костный мозг). Состоит из:

а) ретикулярных клеток – отросчатых клеток, которые стыкуются друг с другом своими отростками и связаны с ре­тикулярными волокнами;

б) ретикулярных волокон, которые являются производ­ными ретикулярных клеток. По химическому составу близки к коллагеновым волокнам, но отличаются от них меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Под электронным микро­скопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность. Волокна и отрост­чатые клетки образуют рыхлую сеть, в связи с чем эта ткань получила свое название.

Функции: образует строму кроветворных органов и соз­дает микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

2. Жировая ткань - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разно­вид­ности жировой ткани:

А) Белая жировая ткань; эта ткань широко распро­странена в организме человека и располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах, бед­рах, где образует подкожный жировой слой, в сальнике и др. Эта жировая ткань более или менее отчетливо делится про­слойками рыхлой волокнистой соединитель­ной ткани на дольки. Жировые клетки внутри долек довольно близко при­легают друг к другу. Форма жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. Кроме того, в ци­топлазме адипоцитов может находиться в небольших коли­чествах холестерин, фосфолипиды, свободные жирные ки­слоты и др.

Функции: трофическая; терморегуляция; депо эндоген­ной воды; механическая защита.

Б) Бурая жировая ткань обнаружена у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мыш­цами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных ге­мокапиллярами. Жировые клетки бурой жировой ткани имеют полигональную форму, в центре располагается 1-2 ядра, а в цитоплазме в виде капель – множество мелких жи­ровых включений. По сравнению с клетками белой жировой ткани здесь обнаруживается значительно больше митохонд­рий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержа­щие пигменты митохондрий - цитохромы.

Функция: принимает участие в процессах теплопро­дукции.

3. Слизистая ткань встречается только у зародыша, в частности в пупочном канатике человеческого плода. По­строена из: клеток, представленных в основном мукоци­тами, и межклеточного вещества . В нем в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалу­роновая кислота.

Функция: защитная (механическая защита).

4. Пигментная ткань — к ней относятся соединитель­нотканные участки кожи в области сосков, в мошонке, около анального отверстия, а также в сосудистой оболочке и ра­дужке глаза, родимых пятнах. В этой ткани содержится много пигментных клеток - меланоцитов.

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую, пигментную, студенистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань (textus reticularis ) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Жировая ткань (textus adiposus ) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.

Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции.

Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ. Пигментные клетки – (пигментоциты, меланоциты)это клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения – меланин. Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как во-первых, они локализуются не только в соединительной ткани, но и в эпителиальной, а во-вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. Синтезируя и накапливая в цитоплазме пигмент меланин (при участии специфических гормонов)

Студенистая ткань- межклеточное вещество которой желеобразно и гомогенно; встречается только у зародыша. В пупочном канатике, в составе преобладают клетки.Студенистая ткань поддерживает сосуды в эластичном состоянии, обеспечивает постоянный ток крови от плаценты к плоду.

14. Плотная соединительная ткань и ее разновидности.

Этот вид соединительной ткани характерен тем, что в нем волокнистое, или фибриллярное, межклеточное вещество превалирует над клетками и аморфным межклеточным веществом. В зависимости от расположения соединительнотканных волокон плотная соединительная ткань подразделяется на два вида: плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань. В плотной неоформленной соединительной ткани пучки волокон межклеточного вещества располагаются в различных направлениях и не имеют строгой, закономерной линейной ориентации. В плотной оформленной соединительной ткани, как свидетельствует ее наименование, пучкам соединительнотканных волокон свойственна закономерная линейная ориентация, отражающая воздействие механических сил на ткань. В зависимости от того, какие волокна составляют основную массу ткани, плотная оформленная соединительная ткань подразделяется на коллагеновую и эластическую.

Плотная неоформленная соединительная ткань у человека и млекопитающих животных образует основу кожи. Клеток в этой ткани мало, они в основном представлены фибробластами, фиброцитами, изредка встречаются и другие клетки, которые наблюдаются в рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань образует сухожилия и связки. В этих структурных компонентах опорно-двигательного аппарата человека и млекопитающих животных пучки коллагеновых волокон располагаются параллельно друг другу и довольно плотно.

Адипоциты бурой ткани более мелкие в сравнении с адипоцитами белой жировой ткани клетки, полигональной формы. Ядро располагается в центре клетки, характерны множественные жировые капли различных размеров, поэтому клетки бурой жировой ткани называются многокапельными адипоцитами . Значительный объем цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с развитыми ламеллярными кристами. Дольки бурой жировой ткани разделены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, но кровоснабжение очень обильное . Терминали симпатических нервных волокон погружены в участки цитоплазмы адипоцитов. Буровато-красный цвет этого типа жировой ткани связан с густой сетью капилляров в ткани, а также высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов – цитохромов – в митохондриях адипоцитов. Ведущая функция бурой жировой ткани – термогенез, продукция тепла. На кристах митохондрий адипоцитов этой ткани мало оксисом (участок расположения АТФ-синтетического комплекса). Митохондрии содержат особый белок – UCP (u nc oupling p rotein – разобщающий белок), или термогенин, благодаря которому в результате окисления жиров энергия не запасается в виде макроэргических соединений (АТФ), а рассеивается в виде тепла. Окислительная способность многокапельных адипоцитов в 20 раз выше, чем у однокапельных адипоцитов. Обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла. С током крови тепло распространяется по всему телу. Главным фактором, вызывающим термогенез и мобилизацию липидов из бурой ткани, является стимуляция симпатической нервной системы, адреналин, норадреналин.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань - специализированная соединительная ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы ) в состав кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Её элементы – ретикулярные клетки и ретикулярные волокна образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ретикулярные клетки – крупные, отростчатые, фибробластоподобные клетки, формирующие сеть. Для них характерно округлое светлое ядро с крупным ядрышком, слабооксифильная цитоплазма. Отростки ретикулярных клеток связаны между собой щелевыми контактами.

Функции ретикулярной ткани:

· поддерживающая;

· создание микроокружения в миелоидной ткани: транспорт питательных веществ; секреция гемопоэтинов – гуморальных факторов, регулирующих деление и дифференцировку клеток крови; адгезивные контакты с развивающимися клетками крови.

· синтетическая: образуют ретикулярные волокна и основное аморфное вещество.

· барьерная: контроль миграции форменных элементов в просвет сосудов.

Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, оплетают ретикулярные клетки, в некоторых участках оказываются охваченными цитоплазмой этих клеток. Волокна довольно тонкие (до 2 мкм), обладают аргирофилией (окрашиваются солями серебра) и дают ШИК-PAS реакцию (реактив Шиффа–йодная кислота, выявляет соединения, богатые углеводными группами), поскольку ретикулярные микрофибриллы покрыты оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов.

Основное вещество – протеогликаны и гликопротеины связывают, накапливают и выделяют факторы роста, влияющие на процессы гемопоэза. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.

Кроме ретикулярных клеток, в ретикулярной ткани присутствуют макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки.

Пигментная ткань

Пигментная ткань близка по строению к рыхлой волокнистой соединительной ткани, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток . Пигментная ткань образует радужку и сосудистую оболочку глаза.

Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.

Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое количество меланосом – гранул, содержащих тёмный пигмент меланин. Эти клетки синтезируют меланин.

Меланофоры – имеют слабо развитый синтетический аппарат и значительное число зрелых меланиновых гранул. Эти клетки не синтезируют, а только поглощают готовые меланиновые гранулы.

Другие клетки, встречающиеся в пигментной ткани: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты.

Функции пигментной ткани: защита от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета, поглощение избытка световых лучей.

Слизистая ткань

Видоизмененная рыхлая волокнистая соединительная ткань срезким преобладанием межклеточного вещества , в котором волокнистый компонент развит слабо. Слизистая ткань имеет гелеподобную консистенцию. В ней отсутствуют сосуды и нервные волокна. Слизистая ткань заполняет пупочный канатик плода (так называемый Ва ртонов студень). Близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Клетки слизистой ткани сходны с фибробластами, но содержат много гликогена в цитоплазме. В межклеточном веществе резко преобладает однородное и прозрачное основное вещество. Высокое содержание гиалуроновой кислоты в основном веществе, создает значительный ту ргор, что препятствует сдавливанию пупочного канатика.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, формирующих трехмерную сеть (reticulum), в ячеях которой

Рис. 113. Ретикулярная ткань в краевом синусе лимфатического узла:

1 - ретикулярные клетки; 2 - лимфоциты.

находятся тканевая жидкость и различные свободные клеточные элементы (рис. 113). Ретикулярная ткань образует строну кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает специфическое микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови. В небольшом количестве ретикулярная ткань содержится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек.

Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в постэмбриональный период имеют сходство с другими типами механоцитов - фибробластами, хондробластами и др. Они имеют разные размеры и звездчатую форму, обусловленную наличием множества отростков. Цитоплазма при окраске препаратов гематоксилином и эозином слабо-розовая. Ядро чаще круглой формы, содержит 1 - 2 отчетливо выраженных ядрышка. При электронно-микроскопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядерной оболочки. В цитоплазме встречаются свободные полисомы и рибосомы, элементы гладкой эндоплазматической сети, немногочисленные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи может быть различной. В области контакта отростков соседних клеток находятся десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток характерна низкая активность эстеразы и кислой фосфатазы и высокая активность щелочной фосфатазы. Ретикулярные клетки практически не делятся и отличаются высокой устойчивостью к воздействию ионизирующего излучения.

Рис. 114 Схема взаимоотношения ретикулярной клетки и ретикулярных волокон:

1 - ядро ретикулярной клетки; 2 - отростки ретикулярной клетки; 3 - ретикулярные волокна; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - митохондрии.

Ретикулярные волокна - производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При окрашивании срезов гематоксилин-эозином ретикулярные волокна не выявляются. Для их обнаружения используют различные варианты импрегнации солями серебра. При электронной микроскопии в составе ретикулярных волокон обнаружены различные по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа и имеют свойственную коллагеновым фибриллам поперечную исчерченность - чередование по длине фибриллы темных и светлых дисков. Периферическое расположение межфибриллярного компонента, содержащего значительное количество полисахаридов (до 4%), обусловливает высокую устойчивость ретикулярных волокон к действию кислот и щелочей и способность восстанавливать серебро при окраске волокон.