Строение и значение системы кроветворения. Органы кроветворения и иммунной защиты. Кроветворение в дошкольном возрасте и старше

(лейкопоэз) и тромбоцитов (тромбоцитопоэз).

У взрослых животных он совершается в красном костном мозге, где образуются эритроциты, все зернистые лейкоциты, моноциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. В тимусе проходит дифференцировка Т-лимфоцитов, в селезенке и лимфатических узлах — дифференцировка В-лимфоцитов и размножение Т-лимфоцитов.

Общей родоначальной клеткой всех клеток крови является полипотентная стволовая клетка крови, которая способна к дифференцировке и может дать начало роста любым форменным элементам крови и способна к длительному самоподдержанию. Каждая стволовая кроветворная клетка при своем делении превращается в две дочерние клетки, одна из которых включается в процесс пролиферации, а вторая идет на продолжение класса полипотентных клеток. Дифференцировка стволовой кроветворной клетки происходит под влиянием гуморальных факторов. В результате развития и дифференцировки разные клетки приобретают морфологические и функциональные особенности.

Эритропоэз проходит в миелоидной ткани костного мозга. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет 100-120 сут. В сутки образуется до 2 * 10 11 клеток.

Рис. Регуляция эритропоэза

Регуляция эритропоэза осуществляется эритропоэтинами, образующимися в почках. Эритропоэз стимулируется мужскими половыми гормонами, тироксином и катехоламинами. Для образования эритроцитов нужны витамин В 12 и фолиевая кислота, а также внутренний фактор кроветворения, который образуется в слизистой оболочке желудка, железо, медь, кобальт, витамины. В нормальных условиях продуцируется небольшое количество эритропоэтина, который достигает клеток красного мозга и взаимодействует с рецепторами эритропоэтина, в результате чего изменяется концентрация в клетке цАМФ, что повышает синтез гемоглобина. Стимуляция эритропоэза осуществляется также под влиянием таких неспецифических факторов, как АКТГ, глюкокортикоиды, катехоламины, андрогены, а также при активации симпатической нервной системы.

Разрушаются эритроциты путем внутриклеточного гемолиза мононуклеарами в селезенке и внутри сосудов.

Лейкопоэз происходит в красном костном мозге и лимфоидной ткани. Этот процесс стимулируется специфическими ростовыми факторами, или лейкопоэтинами, которые воздействуют на определенные предшественники. Важную роль в лейкопоэзе играют интерлейкины, которые усиливают рост базофилов и эозинофилов. Лейкопоэз также стимулируется продуктами распада лейкоцитов и тканей, микроорганизмами, токсинами.

Тромбоцитопоэз регулируется тромбоцитопоэтинами, образующимися в костном мозге, селезенке, печени, а также интерлейкинами. Благодаря тромбоцитопоэтинам регулируется оптимальное соотношение между процессами разрушения и образования кровяных пластинок.

Гемоцитопоэз и его регуляция

Гемоцитопоэз (гемопоэз, кроветворение) - совокупность процессов преобразования стволовых гемопоэтических клеток в разные типы зрелых клеток крови (эритроцитов — эритропоэз, лейкоцитов — лейкопоэз и тромбоцитов — тромбоцитопоэз), обеспечивающих их естественную убыль в организме.

Современные представления о гемопоэзе, включающие пути дифференциации полипотентных стволовых гемопоэтических клеток, важнейшие цитокины и гормоны, регулирующие процессы самообновления, пролиферации и дифференциации полипотентных стволовых клеток в зрелые клетки крови представлены на рис. 1.

Полипотентные стволовые гемопоэтические клетки находятся в красном костном мозге и способны к самообновлению. Они могут также циркулировать в крови вне органов кроветворения. ПСГК костного мозга при обычной дифференциации дают начало всем типам зрелых клеток крови — эритроцитам, тромбоцитам, базофилам, эозинофилам, нейтрофилам, моноцитам, В- и Т-лимфоцитам. Для поддержания клеточного состава крови на должном уровне в организме человека ежесуточно образуется в среднем 2,00 . 10 11 эритроцитов, 0,45 . 10 11 нейтрофилов, 0,01 . 10 11 моноцитов, 1,75 . 10 11 тромбоцитов. У здоровых людей эти показатели достаточно стабильны, хотя в условиях повышенной потребности (адаптация к высокогорью, острая кровопотеря, инфекция) процессы созревания костномозговых предшественников ускоряются. Высокая пролиферативная активность стволовых гемопоэтических клеток перекрывается физиологической гибелью (апоптозом) их избыточного потомства (в костном мозге, селезенке или других органах), а в случае необходимости и их самих.

Рис. 1. Иерархическая модель гемоцитопоэза, включающая пути дифференциации (ПСГК) и важнейшие цитокины и гормоны, регулирующие процессы самообновления, пролиферации и дифференциации ПСГК в зрелые клетки крови: А — миелоидная стволовая клетка (КОЕ-ГЭММ), являющаяся предшественницей моноцитов, гранулоцитов, тромбоцитов и эротроцитов; Б — лимфоидная стволовая клетка-предшественница лимфоцитов

Подсчитано, что каждый день в организме человека теряется (2-5) . 10 11 клеток крови, которые замешаются на равное количество новых. Чтобы удовлетворить эту огромную постоянную потребность организма в новых клетках, гемоцитопоэз не прерывается в течение всей жизни. В среднем у человека за 70 лет жизни (при массе тела 70 кг) образуется: эритроцитов — 460 кг, гранулоцитов и моноцитов — 5400 кг, тромбоцитов — 40 кг, лимфоцитов — 275 кг. Поэтому кроветворные ткани рассматриваются как одни из наиболее митотически активных.

Современные представления о гемоцитопоэзе базируются на теории стволовой клетки, основы которой были заложены русским гематологом А.А. Максимовым в начале XX в. Согласно данной теории, все форменные элементы крови происходят из единой (первичной) полипотентной стволовой гемопоэтической (кроветворной) клетки (ПСГК). Эти клетки способны к длительному самообновлению и в результате дифференциации могут дать начало любому ростку форменных элементов крови (см. рис. 1.) и одновременно сохранять их жизнеспособность и свойства.

Стволовые клетки (СК) являются уникальными клетками, способными к самообновлению и дифференцировке не только в клетки крови, но и в клетки других тканей. По происхождению и источнику образования и выделения СК разделяют на три группы: эмбриональные (СК эмбриона и тканей плода); региональные, или соматические (СК взрослого организма); индуцированные (СК, полученные в результате репрограммирования зрелых соматических клеток). По способности к дифференцировке выделяют тоти-, плюри-, мульти- и унипотентные СК. Тотипотентная СК (зигота) воспроизводит все органы эмбриона и структуры, необходимые для его развития (плаценту и пуповину). Плюрипотентная СК может быть источником клеток, производных любого из трех зародышевых листков. Мульти (поли) потентная СК способна образовывать специализированные клетки нескольких типов (например клетки крови, клетки печени). Унипотентная СК в обычных условиях дифференцируется в специализированные клетки определенного типа. Эмбриональные СК являются плюрипотентными, а региональные — полипотентными или унипотентными. Частота встречаемости ПСГК составляет в среднем 1:10 000 клеток в красном костном мозге и 1:100 000 клеток в периферической крови. Плюрипотентные СК могут быть получены в результате репрограммирования соматических клеток различного типа: фибробластов, кератиноцитов, меланоцитов, лейкоцитов, β-клеток поджелудочной железы и другие, с участием факторов транскрипции генов или микроРНК.

Все СК обладают рядом общих свойств. Во-первых, они недифференцированы и не располагают структурными компонентами для выполнения специализированных функций. Во- вторых, они способны к пролиферации с образованием большого числа (десятков и сотен тысяч) клеток. В-третьих, они способны к дифференцировке, т.е. процессу специализации и образованию зрелых клеток (например, эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). В-четвертых, они способны к асимметричному делению, когда из каждой СК образуются две дочерние, одна из которых идентична родительской и остается стволовой (свойство самообновления СК), а другая дифференцируется в специализированные клетки. Наконец, в-пятых, СК могут мигрировать в очаги повреждения и дифференцироваться в зрелые формы поврежденных клеток, способствуя регенерации тканей.

Различают два периода гемоцитопоэза: эмбриональный — у эмбриона и плода и постнатальный — с момента рождения и до конца жизни. Эмбриональное кроветворение начинается в желточном мешке, затем вне его в прекардиальной мезенхиме, с 6-недельного возраста оно перемещается в печень, а с 12 — 18-недельного возраста — в селезенку и красный костный мозг. С 10-недельного возраста начинается образование Т-лимфоцитов в тимусе. С момента рождения главным органом гемоцитопоэза постепенно становится красный костный мозг. Очаги кроветворения имеются у взрослого человека в 206 костях скелета (грудине, ребрах, позвонках, эпифизах трубчатых костей и др.). В красном костном мозге происходит самообновление ПСГК и образование из них миелоидной стволовой клетки, называемой также колониеобразующей единицей гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов (КОЕ-ГЭММ); лимфоидную стволовую клетку. Мислоидная полиолигопотентная стволовая клетка (КОЕ-ГЭММ) может дифференцироваться: в монопотентные коммитированные клетки — предшественницы эритроцитов, называемые также бурстобразующей единицей (БОЕ-Э), мегакариоцитов (КОЕ- Мгкц); в полиолигопотентные коммитированные клетки гранулоцитов-моноцитов (КОЕ-ГМ), дифференцирующиеся в монопотентные предшественницы гранулоцитов (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы) (КОЕ-Г), и предшественницы моноцитов (КОЕ-М). Лимфоидная стволовая клетка является предшественницей Т- и В- лимфоцитов.

В красном костном мозге из перечисленных колониеобразующих клеток через ряд промежуточных стадий образуются регикулоциты (предшественники эритроцитов), мегакариоциты (от которых «отшнуровываются» тромбоцит!,i), гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), моноциты и В-лимфоциты. В тимусе, селезенке, лимфатических узлах и лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником (миндалины, аденоиды, пейеровы бляшки) происходит образование и дифференцирование Т-лимфоцитов и плазматических клеток из В-лимфоцитов. В селезенке также идут процессы захвата и разрушения клеток крови (прежде всего эритроцитов и тромбоцитов) и их фрагментов.

В красном костном мозге человека гемоцитопоэз может происходить только в условиях нормального гемоцитопоэзиндуцирующего микроокружения (ГИМ). В формировании ГИМ принимают участие различные клеточные элементы, входящие в состав стромы и паренхимы костного мозга. ГИМ формируют Т-лимфоциты, макрофаги, фибробласты, адипоциты, эндотелиоциты сосудов микроциркуляторного русла, компоненты экстрацеллюлярного матрикса и нервные волокна. Элементы ГИМ осуществляют контроль за процессами кроветворения как с помощью продуцируемых ими цитокинов, факторов роста, так и благодаря непосредственным контактам с гемопоэтическими клетками. Структуры ГИМ фиксируют стволовые клетки и другие клетки-предшественницы в определенных участках кроветворной ткани, передают им регуляторные сигналы, участвуют в их метаболическом обеспечении.

Гемоцитопоэз контролируется сложными механизмами, которые могут поддерживать его относительно постоянным, ускорять или тормозить, угнетая пролиферацию и дифферен- цировку клеток вплоть до инициирования апоптоза коммитированных клеток-предшественниц и даже отдельных ПСГК.

Регуляция гемопоэза — это изменение интенсивности гемопоэза в соответствии с меняющимися потребностями организма, осуществляемое посредством его ускорения или торможения.

Для полноценного гемоцитопоэза необходимо:

• поступление сигнальной информации (цитокинов, гормонов, нейромедиаторов) о состоянии клеточного состава крови и ее функций;
• обеспечение этого процесса достаточным количеством энергетических и пластических веществ, витаминов, минеральных макро- и микроэлементов, воды. Регуляция гемопоэза основана на том, что все типы взрослых клеток крови образуются из гемопоэтических стволовых клеток костного мозга, направление дифференцировки которых в различные типы клеток крови определяется действием на их рецепторы локальных и системных сигнальных молекул.

Роль внешней сигнальной информации для пролиферации и апоптоза СГК выполняют цитокины, гормоны, нейромедиаторы и факторы микроокружения. Среди них выделяют раннедействующие и позднедействующие, мультилинейные и монолинейные факторы. Одни из них стимулируют гемопоэз, другие — тормозят. Роль внутренних регуляторов плюрипотентности или дифференцировки СК играют транскрипционные факторы, действующие в ядрах клеток.

Специфичность влияния на стволовые кроветворные клетки обычно достигается действием на них не одного, а сразу нескольких факторов. Эффекты действия факторов достигаются посредством стимуляции ими специфических рецепторов кроветворных клеток, набор которых изменяется на каждом этапе дифференцировки этих клеток.

Раннедействующими ростовыми факторами, способствующими выживанию, росту, созреванию и превращению стволовых и других кроветворных клеток-предшественниц нескольких линий клеток крови, являются фактор стволовых клеток (ФСК), ИЛ-3, ИЛ-6, ГМ-КСФ, ИЛ-1, ИЛ-4, ИЛ-11, ЛИФ.

Развитие и дифференцировку клеток крови преимущественно одной линии предопределяют позднедействующие ростовые факторы — Г-КСФ, М-КСФ, ЭПО, ТПО, ИЛ-5.

Факторами, ингибирующими пролиферацию гемопоэтических клеток, являются трансформирующий ростовой фактор (TRFβ), макрофагальный воспалительный белок (МIР-1β), фактор некроза опухолей (ФНОа), интерфероны (ИФН(3, ИФНу), лактоферрин.

Действие цитокинов, факторов роста, гормонов (эритропоэтина, гормона роста и др.) на клетки гемоноэтических органов чаще реализуется всего через стимуляцию 1-TMS- и реже 7-ТМS-рецепторов плазматических мембран и реже — через стимуляцию внутриклеточных рецепторов (глюкокортикоиды, Т 3 иТ 4).

Для нормального функционирования кроветворная ткань нуждается в поступлении ряда витаминов и микроэлементов.

Витамины

Витамин B12 и фолиевая кислота нужны для синтеза нуклеопротеинов, созревания и деления клеток. Для защиты от разрушения в желудке и всасывания в тонком кишечнике витамину В 12 нужен гликопротеин (внутренний фактор Кастла), который вырабатывается париетальными клетками желудка. При дефиците этих витаминов в пище или отсутствии внутреннего фактора Кастла (например, после хирургического удаления желудка) у человека развивается гиперхромная макроцитарная анемия, гиперсегментация нейтрофилов и снижение их продукции, а также тромбоцитопения. Витамин В 6 нужен для синтеза тема. Витамин С способствует метаболизму (родиевой кислоты и участвует в обмене железа. Витамины Е и РР защищают мембрану эритроцита и гем от окисления. Витамин В2 нужен для стимуляции окислительно-восстановительных процессов в клетках костного мозга.

Микроэлементы

Железо, медь, кобальт нужны для синтеза гема и гемоглобина, созревания эритробластов и их дифференцирования, стимуляции синтеза эритропоэтина в почках и печени, выполнения газотранспортной функции эритроцитов. В условиях их дефицита в организме развивается гипохромная, микроцитарная анемия. Селен усиливает антиоксидантное действие витаминов Е и РР, а цинк необходим для нормального функционирования фермента карбоангидразы.

Кроветворение

КРОВЕТВОРЕ́НИЕ -я; ср. Процесс образования, развития и созревания клеток крови у животных и человека.

◁ Кроветво́рный, -ая, -ое. Относящийся к кроветворению. К-ые органы.

кроветворе́ние

(гемопоэз), образование, развитие и созревание клеток крови. У беспозвоночных происходит в основном в полостных жидкостях и в самой крови или гемолимфе; у млекопитающих и человека - в кроветворных органах. Кроветворение - непрерывный процесс, обусловленный коротким жизненным циклом большинства кровяных клеток.

КРОВЕТВОРЕНИЕ

КРОВЕТВОРЕ́НИЕ (гемопоэз), процесс образования, развития и созревания клеток крови - лейкоцитов (см. ЛЕЙКОЦИТЫ) , эритроцитов (см. ЭРИТРОЦИТЫ) , тромбоцитов (см. ТРОМБОЦИТЫ) . Кроветворение осуществляется кроветворными органами (см. КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ) . Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.
Эмбриональный гемопоэз
В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка (см. ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК) , а затем в печени, селезенке и костном мозге.
У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й - начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки - первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) - мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем - в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов (см. ГРАНУЛОЦИТЫ) - нейтрофилов (см. НЕЙТРОФИЛЫ) и эозинофилов (см. ЭОЗИНОФИЛЫ) . Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.
На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (см. ТРОМБОЦИТЫ) . К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.
Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее - и во всех других костях.
На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа (см. ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА) , в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты - основные элементы лимфоидной ткани.
К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.
Гемопоэз во взрослом организме
Если у младенцев кроветворная ткань содержится во всех костях, то у взрослых главными местами образования эритроцитов являются кости черепа, ребра, грудина, позвонки, ключицы, лопатки. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота (см. ФОЛИЕВАЯ КИСЛОТА) и витамин В 12 . Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.
Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.
Строение ретикулярной (кроветворной) ткани
В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки - предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми. В процессе кроветворения одновременно принимают участие не более 20% стволовых клеток, в то время как их большая часть находится в покое. Стволовые кроветворные клетки способны дифференцироваться в различные типы кровяных клеток. Процесс дифференцировки проходит в несколько стадий. Так, процесс эритропоэза (образования эритроцитов) включает следующие стадии: проэритробласты, эритробласты, ретикулоциты и, наконец, эритроциты. Длительность эритропоэза - 2 недели.
Гранулоциты образуются также в костном мозге, причем нейтрофилы, базофилы и моноциты происходят из одной (полипотентной) клетки - предшественницы нейтрофилов и базофилов, а эозинофилы - из другой (унипотентной) клетки - предшественницы эозинофилов. По мере дифференцировки гранулоцитов размеры клеток уменьшаются, изменяется форма ядра, в цитоплазме накапливаются гранулы. Процесс развития гранулоцитов морфологически различают 6 стадий: миелобласт, промиелоцит, миелоцит, метамиелоцит, палочкоядерный и сегментоядерный гранулоциты. Специфические для каждого вида гранулоцитов гранулы появляются на стадии миелоцитов. Клеточные деления прекращаются на стадии метамиелоцитов.
Тромбоцитам дают начало самые крупные (30-100 мкм) клетки костного мозга - мегакариоциты, обладающие дольчатым ядром с полиплоидным набором хромосом.
Лимфоциты, в отличие от других клеток крови, могут формироваться как в костном мозге (В-лимфоциты), так и в тканях иммунной системы: вилочковой железе (тимусе) (Т-лимфоциты), в лимфатических узлах, в других лимфоидных органах. Зрелый лимфоцит намного меньше своей клетки-предшественницы - лимфобласта, но многие лимфоциты могут при стимуляции антигеном увеличиваться и вновь приобретать морфологию лимфобласта.
Таким образом, костный мозг играет центральную роль в иммунной системе, т. к. в нем образуются В-лимфоциты, а также присутствует большое количество плазматических клеток (см. ПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ) , синтезирующих антитела. Помимо кроветворения, в костном мозге, как и в селезенке и печени, происходит удаление из кровотока старых и дефектных клеток крови.
Эволюция кроветворной системы
В процессе филогенетического развития позвоночных локализация очагов кроветворения претерпевает некоторые изменения.
Рыбы не имеют специализированных кроветворных органов. Эритроциты и тромбоциты у них созревают в селезенке, лейкоциты и лимфоциты - в межканальцевой зоне почек кишечнике, эндотелии сердца, печени, поджелудочной железе, половых органах.
Костный мозг как специализированный орган гемопоэза впервые появляется у амфибий. Костная ткань, обладающая большой прочностью, обеспечила защиту очагов кроветворения от механических повреждений, радиационного фона и многих других экстремальных воздействий. В гемопоэзе у амфибий продолжают принимать активное участие селезенка и стенка кишечника. В печени образуются гранулоциты и эритроциты.
Для рептилий характерен селезеночно-костномозговой тип кроветворения. Костный мозг рептилий имеет сходство с костным мозгом млекопитающих. Процесс кроветворения у этих животных активно совершается и в сосудистом русле. Лимфоидная ткань присутствует в печени, почках, желудочно-кишечном тракте, поджелудочной железе, половых железах.
У птиц, как и у других высших позвоночных, кроветворение осуществляется в обособленных очагах гемопоэза - костном мозге и лимфоидной ткани. Очаги лимфоидной ткани обнаруживаются у птиц почти во всех органах (в селезенке, кишечнике, печени и др.). Центральным органом, ответственным за созревание лимфоцитов, считается так называемая фабрициева сумка, расположенная в области хвоста. Появление этого органа - существенный шаг в эволюции иммунной системы. Вместе с вилочковой железой фабрициева сумка играет важную роль в стабильности иммунной системы.
Обособленные лимфоидные кроветворные органы - лимфатические узлы характерны только для млекопитающих. Очаги гемопоэза у них сосредоточены в костном мозге, лимфатических узлах и селезенке.
Заболевания кроветворной системы
Различают 3 основные группы нарушений кроветворения: анемии (см. АНЕМИЯ) , гемобластозы (лейкозы (см. ЛЕЙКОЗ) и др.) и геморрагические диатезы (см. ГЕМОРРАГИЧЕСКИЙ ДИАТЕЗ) . Причины этих заболеваний могут быть как наследственными, так и приобретенными, причем наследственные болезни в ряде случаев могут проявляться только при воздействии определенных факторов. Так, прием лекарственного препарата примахина с целью профилактики малярии может вызвать развитие малокровия (см. Анемия (см. АНЕМИЯ) ). Нарушать и подавлять кроветворную функцию костного мозга могут: применение различных лекарственных средств (в частности, цитостатических), радиоактивное поражение, отравление солями тяжелых металлов и т. д.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Кроветворная система - система органов организма, отвечающих за постоянство состава крови. Поскольку в организме непрерывно разрушаются форменные элементы, основной функцией кроветворных органов является постоянное пополнение клеточных элементов крови - кроветворение или Гемопоэз.

Кроветворная система состоит из четырех основных частей - костного мозга, лимфатических узлов, селезенки и периферической крови.

Костный мозг находится в костях, главным образом, в плоских - грудине, ребрах, подвздошной кости. Здесь происходит сложнейший процесс образования всех элементов крови. Все клетки крови происходят от одной - стволовой клетки, которая в костном мозгу размножается и развитие идет по четырем направлениям - образование эритроцитов (эритропоэз), лейкоцитов (миелопоэз), лимфоцитов (лимфопоэз) и тромбоцитов (тромбоцитопоэз).

Лимфатические узлы участвуют в процессах кроветворения, вырабатывая лимфоциты, плазматические клетки.

Селезёнка состоит из так наз. красной и белой пульпы. Красная пульпа заполнена форменными элементами крови, в основном эритроцитами; белая пульпа образована лимфоидной тканью, в которой вырабатываются лимфоциты. Помимо кроветворной функции, селезёнка осуществляет захват из тока крови повреждённых эритроцитов, микроорганизмов и других чуждых организму элементов, попавших в кровь; в ней вырабатываются антитела.

В периферическую кровь поступают зрелые клетки, способные выполнять строго определенные функции.

Эритроциты (их еще называют клетками красной крови) составляют подавляющее большинство клеток периферической крови. Практически всю клетку занимает гемоглобин - вещество, благодаря которому эритроцит выполняют свою основную задачу - принести в каждую клетку организма кислород, а оттуда забрать углекислый газ. Проходя через легкие, эритроциты отдают углекислый газ и получают кислород. Для нормального развития эритроцитов в костном мозге необходимо железо и витамин В12.

Лимфоциты представляют собой разнообразную группу клеток. По происхождению и функциям лимфоциты делятся на 2 группы: Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Среди Т-лимфоцитов различают клетки-памяти, которые узнают чужеродные белки и дают сигнал к началу защитного (иммунного) ответа; Т-хелперы (помощники), стимулирующие развертывание иммунологических процессов, в частности В-клеток; Т-супрессоры, тормозящие созревание эффекторных клеток; Т-киллеры - клетки эффекторы клеточного иммунитета. В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела, осуществляющие гуморальный иммунитет.

Тромбоциты - кровяные бляшки, основная функция которых участие в процессах свертывания крови. Есть данные, что тромбоциты играют определенную роль также в обмене веществ клеток кровеносных сосудов, эта их функция в настоящее время интенсивно изучается.

Кровь - жидкая составляющая организма, непрерывно движущаяся по сосудам, проникающая во все органы и ткани и как бы связывающая их.

Вообще, человек практически состоит из одной воды (если его высушить, то останется всего 5 кг сухой субстанции). Воды в мозгу - 77%, а вместе с мозжечком и оболочками - до 90% (серое вещество весом всего 100 г); в мышцах - 83% воды; в легких - 71 %; в сердце - 71%; в печени - 75%; селезенке - 77%; в клетках - 83%. Наряду с важными жизненными потоками (артериями и венами), тело пронизывают ручейки кровеносных и лимфатических капилляров диаметром от 6 до 30 мкм.

Если 5 кг сухой субстанции человека (мицелл в цитоплазме размером в 5 миллионных частей миллиметра) разложить на поверхности, то они займут площадь в 200 гектаров (2000000 м2), а длина только кровеносных капилляров составит 100000 км! Лимфатических капилляров - около 200000 км! Поверхность развернутой крови (плазма + кровяные тельца) равна 6000 м2; лимфы - 2000 м2; всего 8000 м2!

Здоровье, да и вся наша жизнь зависят от того, какая и как протекает такая бесконечная река крови на этих огромных гектарах нашей плоти!

Функции крови многообразны: она переносит кислород от легких - к тканям, углекислоту - от тканей к легким; питательные вещества - к месту усвоения; подлежащие удалению продукты обмена веществ - к выделительным органам; гормоны, ферменты - от места их выработки к местам активного действия. Кровь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (осмотического давления, количества воды, минеральных солей), постоянной температуры тела. Огромная роль принадлежит ей в защите организма от проникающих в него вредных элементов.

Количество крови в норме составляет, в среднем, у мужчин - 5200 мл, у женщин - 3900 мл.

Она состоит из жидкой части, плазмы (55-65%), и находящихся в ней взвешенных клеток - форменных элементов (35-45%). Форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) образуются в кроветворных органах; клетки крови и органы, в которых они образуются и разрушаются, называются системой крови.

Состав крови здорового человека довольно постоянен благодаря специальным механизмам регуляции. Кровь четко реагирует на любые изменения в организме как в обычном функциональном состоянии (например, на разные виды воды и пиши при пищеварении), так и при различных заболеваниях.

Эти изменения состава крови могут иметь диагностическое значение в ряде заболеваний человека, особенно глубокие изменения происходят при болезнях системы крови.

Плазма крови содержит примерно 94% воды, которая поступает, в основном, из пищеварительной системы (это уже переработанная организмом, так называемая структурированная вода; такая структурированная вода входит в состав соков фруктов, трав, овощей). В целях экономии энергии организма лучше употреблять готовую структурированную воду в виде этих соков, готовить эту воду самостоятельно для питья. В плазме содержится около 7% белков и разные соли. Плазма крови, по содержанию в ней солей, подобна воде океана, где миллионы лет назад появились первые многоклеточные существа с замкнутой полостью тела и циркулирующей в ней жидкостью.

Один из основных компонентов плазмы - разного типа белки, образующиеся, главным образом, в печени.

По форме и величине молекул белки разделяются на альбумины и глобулины. Одни типы белков выполняют функцию переноса различных веществ, обеспечивая органы и ткани питательными веществами и гормонами, другие (иммуноглобулины) - защитную функцию. К глобулинам относятся белки, участвующие в свертывании крови (например, протромбин и фибриноген). В частности, фибриноген имеет свойство превращаться в нерастворимый белок - фибрин, благодаря чему при повреждении кровеносного сосуда вытекающая из него кровь через некоторое время свертывается и образует кровяной сгусток, препятствующий дальнейшему кровотечению.

Белки плазмы вместе с гемоглобином, эритроцитами и солями (бикарбонатами и фосфатами) поддерживают строгое постоянство концентрации водородных ионов в крови на слабощелочном уровне (рН 7,39), что жизненно важно, т. к. обеспечивает нормальное протекание большинства биохимических процессов в организме.

Форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Кроме них, в плазме находятся и другие клетки.

Объем нормального лейкоцита в 60 раз больше, чем объем тромбоцита. Объем эритроцита в 20 раз больше объема тромбоцита.

Эритроциты

Ежедневно костный мозг производит 200 млрд эритроцитов. Каждые 2 месяца все количество эритроцитов обновляется.

Человеческий организм содержит 25 триллионов красных кровяных телец.

Молодые эритроциты в костном мозгу сохраняют ядро и динамический метаболизм. Образование гемоглобина в эритроците сопровождается уменьшением ядра и его вытеснением.

Эритроцит - безъядерная клетка, состоящая из оболочки и губчатого вещества, в ячейках которого содержится гемоглобин - железосодержащий пигмент, придающий крови красный цвет. Молекула гемоглобина состоит из белка - глобина и железосодержащей группы - гемы.

Железо, которое содержится в геме, способно образовывать с молекулами кислорода соединения, легко распадающиеся при прохождении эритроцита через капилляры легких, а при прохождении через сосуды других органов - отдавать кислород и связываться с углекислотой, которую гема затем отдаст - когда эритроцит вновь попадает в капилляры легких. Кровь, протекающая по артериям, насыщена кислородом, поэтому имеет ярко-алый цвет; после поглощения кислорода тканями и связывания углекислотой кровь приобретает темно-красный цвет (венозная кровь).

В здоровом организме содержится 4-5 млн. эритроцитов в 1 мкм. Гемоглобина у мужчин содержится 130-160 г/л, у женщин - 115-145 г/л.

"Взрослый" эритроцит (без ядра) покидает костный мозг и начинает свою жизнь в кровеносной системе. Основная его функция заключается в осуществлении газообмена организма с окружающей средой, т. е. дыхания.

Без ядра эритроцит не может размножаться, его жизнь продолжается от 42 до 127 дней. Когда он стареет, то переходит в капилляры печени и селезенки и оседает в эндотелиальных клетках стенок сосудов. Эндотелий капилляров фагоцитирует (захватывает) постаревшие эритроциты. Увеличение количества эритроцитов (гиперглобулия) - это не заболевание крови (как часто считают медики), а недостаточность ратикулоэндотелиальной системы капилляров печени и селезенки.

Т. е. отмирающие эритроциты не оседают на стенках капилляров, а продолжают "болтаться" по перенаселенным капиллярам, загромождая и замедляя кровоток. Такие заторы кровотока часто вызывают кровоизлияния. Каждый день в организме умирает 200 млрд эритроцитов, и почки должны обеспечить их удаление, поэтому первостепенное условие для лечения любого заболевания крови - здоровые, чистые почки, иначе будет нарастать интоксикация организма белковыми токсинами. Уменьшение содержания гемоглобина в эритроцитах, значительное уменьшение их количества и формы - характерные признаки анемии.

Лейкоциты

Лейкоциты - белые (бесцветные) кровяные клетки. Они имеют ядро разной формы, поэтому различают палочкоядерные, сегментоядерные лимфоциты, моноциты.

В цитоплазме одних лейкоцитов имеется специфическая зернистость (гранулоциты), в других лейкоцитах такой зернистости нет (агранулоциты). В зависимости от того, какой краской прокрашиваются лейкоциты при лабораторных исследованиях, различают нейтрофильные, базофильные и эозинофильные лейкоциты; разные лейкоциты несут определенные, свойственные им функции.

Лейкоциты способны»активно двигаться, выходить из кровяного русла, передвигаться в межклеточных пространствах.

Именно лейкоциты несут защитную функцию: при появлении в организме чужеродных веществ, лейкоциты, как по сигналу тревоги, проникают сквозь стенки капилляров и передвигаются к месту повреждения Здесь лейкоциты обволакивают инородное вещество, которое как бы приклеивается к их поверхности, и затем втягивается внутрь, где и подвергается перевариванию (как в желудке). Этот процесс называется фагоцитозом, а лейкоциты, осуществляющие его - фагоцитами.

При этом происходит ускоренный процесс выработки лейкоцитов. Доселе дремлющие клетки (макрофаги) по сигналу тревоги также перемещаются к месту "сражения". Лейкоциты, макрофаги и другие активные клетки крови и тканей поглощают не только бактерии и других болезнетворных агентов, но и отмершие клетки, очищая, таким образом, организм.

Поэтому при различных заболеваниях (чаще - воспалительного характера) лейкоцитов в крови обычно становится больше.

Но существуют и болезни, при которых количество лейкоцитов уменьшается (например, гипопластическая анемия), что ведет к снижению иммунитета. Количество лейкоцитов и даже у одного и того же человека оно колеблется: рано утром их меньше, во второй половине дня - больше. Отдельные формы лейкоцитов находятся в определенных соотношениях (так называемая лейкоцитарная формула), однако их соотношение также может значительно колебаться. Если лейкоцитов больше 9000 - речь идет о лейкоцитозе, если меньше 4000 - о лейкопении. Оба эти явления могут наблюдаться и в здоровом организме. Скажем, временная лейкопения может возникнуть после горячей бани, у спортсменов - после интенсивной тренировки, после тяжелого физического труда.

Лейкоцитоз (физиологический) может развиться в результате переохлаждения, непривычной тяжелой работы, при беременности.

Патологический лейкоцитоз возникает как защитная реакция организма при воспалениях, некрозе тканей (например, при инфаркте), после большой кровопотери, при травмах, аллергиях и т. д.

Лейкоцит является как бы и одноклеточной эндокринной железой. Учитывая количество лейкоцитов в нашей крови, можно говорить о том, что роль их не менее важна, чем роль 7 крупных эндокринных желез.

Зернистые лейкоциты, начиная промиелоцитом и заканчивая полинуклеаром, обладают способностью выделять фермент протеазу, действие которой можно сравнить с действием трипсина поджелудочной железы. Ноль Фиессинджер доказал, что лейкоциты могут вырабатывать и другие ферменты: пептазу, дезаминазу, амилазу. Липаза выделяется свободными лимфоцитами, а также лимфатическими железами и селезенкой.

Лимфоциты - кровяные клетки, относящиеся к группе лейкоцитов. Лимфоциты играют очень важную роль в повышении иммунитета: они фиксируют токсины и участвуют в образовании антител - сложных белков, препятствующих размножению микроорганизмов в теле человека или нейтрализующих токсические вещества, выделяемые микробами, и тем самым обеспечивающих повышение иммунитета.

Кроме того, лимфоциты могут превращаться в так называемые плазматические клетки, вырабатывающие гамма-глобулин. Их количество колеблется от 19-37 в 1 мкл крови. Подробнее о лимфоцитах мы поговорим в разделе о лимфосистеме и иммунитете.

Тромбоциты

Тромбоциты - безъядерные образования, их называют кровяными пластинками: в 1 мкл крови их содержится от 180000 до 320000; общее же количество достигает астрономических цифр. Несмотря на свою бесконечно малую величину, каждая частичка этой "тромбоцитной пыли" - живое существо, обладающее очень активным метаболизмом. Их неусыпная бдительность позволяет реагировать на любое повреждение травмированных стенок сосудов: они выделяют вещество серотонин, суживающее просвет капилляров и тромбопластин.

До сих пор основной функцией тромбоцитов считается их участие в свертывании крови. Можно предположить, что тромбоциты способны выполнять и некоторые другие функции, нам неизвестные; а также - что они обладают хорошо очерченной клеточной структурой со своим собственным метаболизмом. Тромбоциты усваивают, перерабатывают протеины, они должны удалять остатки своего метаболизма, для чего необходим приток кислорода.

Тромбоциты подготавливают поле деятельности для некоторых ферментов: дипептидаз, трипептидаз, аланинглициназ, белковых ферментов, ферментов типа фосфатаз. Кстати, у женщин во время месячных эти диастазы блокированы, поэтому свертывание крови замедлено.

Современные антикоагулянты вызывают торможение диастаз в тромбоцитах. Мы с трудом можем проникнуть в эту "оркестровку" диастаз в мириадах тромбоцитов, поэтому то вынуждены констатировать, что мы бессильны изменить что-либо в этом мире бесконечно малых сил, представляющих собой один из бесчисленных субстратов таинственной жизни.

Кроветворные органы - это органы, в которых образуются форменные элементы крови; к ним относятся костный мозг, селезенка и лимфатические узлы.

Костный мозг - главный кроветворный орган. Масса костного мозга составляет 2 кг. В костном мозгу грудины, ребер, позвонков, в диафизах трубчатых костей, в лимфатических узлах и в селезенке ежедневно рождается 300 млрд эритроцитов.

Основу костного мозга составляет особая ретикулярная ткань, образованная клетками звездчатой формы и пронизанная большим количеством кровеносных сосудов - в основном, капилляров, расширенных в виде синусов. Различают красный и желтый костный мозг. Вся ткань красного костного мозга заполняется созревшими клеточными элементами крови. У детей до 4 лет он заполняет все костные полости, а у взрослых сохраняется в плоских костях и в головках трубчатых костей. В отличие от красного, желтый костный мозг содержит жировые включения. В костном мозге происходит образование, кроме эритроцитов, разных форм лейкоцитов и тромбоцитов.

Лимфатические умы - участвуют в процессах кроветворения, вырабатывая лимфоциты и плазматические клетки.

Селезенка расположена в брюшной полости, в левом подреберье, она заключена в плотную капсулу. Большая часть селезенки состоит из так называемой красной и белой пульпы. Красная пульпа заполнена форменными элементами крови (в основном, эритроцитами); белая пульпа образована лимфоидной тканью, в которой вырабатываются лимфоциты. Помимо кроветворной функции, селезенка осуществляет захват из крови поврежденных, старых (отживших) эритроцитов, микроорганизмов и других чуждых организму элементов, попавших в кровь; в ней вырабатываются антитела.

Поскольку в организме непрерывно разрушаются форменные элементы (например, тромбоциты распадаются примерно через неделю), основной функцией кроветворных органов является постоянное пополнение клеточных элементов крови.

Кроветворение - это процесс образования, развития и созревания лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов.

У зародыша человека кроветворение начинается в желточном мешке, после 6 недель эту функцию берет на себя печень (при хирургическом удалении лимфоузлов и селезенки и у взрослого человека эту функцию также берет на себя печень), а с 4-5-го месяца внутриутробной жизни кроветворение начинается в костном мозге. Лимфатические узлы появляются на 3-м месяце, в них образуются лимфоциты; кроветворение в селезенке начинается только после рождения.

Родоначальниками всех элементов крови являются так называемые стволовые клетки. Большая часть стволовых клеток кроветворных органов находится в покое; в цикле кроветворения их одновременно находится не более 20%. Остальные - в резерве, для экстренного пополнения крови при травмах, ряде заболеваний, недостатке витаминов В12, В6, отравлениях и т. д.

Стволовые клетки дают начало кроветворным росткам, из которых, в результате ряда превращений, образуются форменные элементы крови. Созревание происходит в кроветворных органах. В кровяное русло поступают только зрелые клетки, способные выполнять свои функции. Попадание в кровоток молодых (несозревших) клеток указывает на патологические процессы в костном мозге.

Группа крови - передающиеся по наследству признаки крови, определяемые индивидуальным для каждого человека набором специфических веществ, получивших название групповых антигенов, или изоантигенов. На основании этих признаков кровь всех людей подразделяется на группы независимо от расовой принадлежности, возраста и пола.

Принадлежность человека к той или иной группе крови является его индивидуальной биологической особенностью, которая начинает формироваться уже в раннем периоде внутриутробного развития и не изменяется в течение всей последующей жизни.

Наибольшее практическое значение имеют изоантигены эритроцитов - изоантиген "Л" и изоантиген "В", а также имеющиеся, в норме, в сыворотке крови некоторых людей антитела против них, называемые изоантителами - изоантитело "a" и изоантитело "b". В крови человека вместе могут находиться только разнородные изоантигены и изоантитела (например, А + b или В + а), т. к. в присутствии однотипных изоантигенов и изоантител (например, А + а) происходит склеивание эритроцитов в комочки.

В зависимости от наличия или отсутствия в крови людей изоантигенов "А" и "В", а также изоантител "а" и "b", их условно разделяют на 4 группы, обозначаемые буквенными и цифровыми символами: Oab (I) - группа крови, содержащая только изоантитела "а" и "b"; Ab (II) - группа крови, содержащая изоантиген "А" и изоантитело "b"; Ва (III) - группа крови, содержащая изоантиген "В" и изоантитело "а"; АВО (IV) - группа крови, содержащая только изоантигены "А" и "В". В соответствии с этим при переливании крови от одного человека к другому учитывают, чтобы в переливаемой крови не было изоантител против изоантигенов крови того человека, которому вводят кровь. Идеально совместимой при переливании является кровь одной и той же группы.

Кроме изоантигенов "А" и "В", в эритроцитах некоторых людей обнаруживаются специфические антигены "Н" и "О" (например, эти антигены постоянно присутствуют в эритроцитах лиц группы крови Оа (I).

Антиген "Н", как и изоантигены "А" и "В", обнаруживается в биологических жидкостях у людей, способных выделять с секретами изоантигены, в то время как антиген "О" с секретами не выделяется. Важно учитывать возможность содержания (в большом количестве) иммунных антител и крови лиц группы Оа (I), что может привести к тяжелым осложнениям после ее переливания, Кровь таких доноров может быть перелита больным только с одноименной группой крови!

Второе место по значению в медицинской практике, после изоантигенов АВО, имеют группы крови системы Rh (Rhesus-резус). Этоодна из самых сложных систем крови,она включает в себя более 20 изоантигенов. Установлено,что у 85% людей эритроциты содержат резус-фактор (Rh-фактор), а у 15% он отсутствует. В зависимости от присутствия или отсутствия в крови Rh-фактора кровь делится на две группы - резус-положительную и резус-отрицательную.

Резус-конфликт проявляется в форме гемолитической болезни, иногда заканчивается смертельным исходом. Резус-конфликт может развиться также при повторных переливаниях резус-положительной крови лицам с резус-отрицательной. Супругам очень важно знать, что в организме беременной женщины с резус-отрицательной кровью, под влиянием антитела плода от отца с резус-положительной кровью, образуются антитела, которые, воздействуя на эритроциты плода, могут вызвать гемолиз (разрушение).

Кровяное давление - давление внутри кровеносных сосудов (внутри артерий - артериальное давление, внутри капилляров - капиллярное, внутри вен - венозное). Давление обеспечивает возможность продвижения крови по кровеносной системе и, тем самым, - осуществление обменных процессов в тканях организма. Величина артериального давления (АД) определяется, главным образом, силой сердечных сокращений, количеством крови, которое выбрасывает сердце при каждом сокращении, сопротивлением, оказываемым току крови стенками кровеносных сосудов (особенно периферических, в основном - капиллярных). На величину АД влияет также количество крови, ее вязкость, колебания давления в брюшной и грудной полостях, связанные с дыхательными движениями, и другие факторы.

Максимального уровня АД достигает во время сокращения (систолы) левого желудочка сердца. При этом из сердца выталкивается 60-80 мл крови. Такое количество крови не может пройти сразу через мелкие кровеносные сосуды (особенно капилляры), поэтому эластичная аорта растягивается, а давление в ней повышается (так называемое систолическое давление). В норме оно в крупных артериях достигает 100-140 мм ртутного столба.

Во время паузы между сокращениями желудочков сердца (диастолы) стенки кровеносных сосудов (аорты и крупных артерий), будучи растянутыми, начинают сокращаться и проталкивать кровь в капилляры. Давление крови постоянно падает, и к концу диастолы достигает минимальной величины (70-80 мм ртутного столба). Разницу в величине систолического давления, а точнее - колебания в их величинах, мы воспринимаем в виде пульсовой волны, которую называют пульсом.

Давление крови в кровеносных сосудах уменьшается по мере удаления от сердца. Так, в аорте АД составляет 140/90 мм рт. ст., в крупных артериях - 120/75 мм рт. ст., в артериолах разница в давлениях практически отсутствует и равна около 40 мм рт. ст., в капиллярах давление снижается до 10-15 мм рт. ст. При переходе крови в венозное русло ее давление снижается еще больше, и в наиболее крупных венах (верхняя и нижняя полые вены) может достигать отрицательной величины.

О величине кровяного давления обычно судят, определяя артериальное давление, т. к. измерение капиллярного или венозного давления произвести технически сложно. Хотя изменения кровяного давления играют защитно-приспособительную роль, при отклонениях его от нормы (а это бывает практически с каждым человеком) лучше проконсультироваться с умным, духовным врачом, поскольку на уровень кровяного давления влияет множество различных факторов.

Гипотония (пониженное давление) возникает при отравлениях, инфекционных заболеваниях, болезнях нервной и сердечно-сосудистой систем и т. д. Повышение давления (гипертония) наблюдается при возрастных нарушениях, эндокринных заболеваниях, заболеваниях почек, гипертонической болезни, в период полового созревания, во время климакса у женщин и мужчин и от многих других причин.