Нервные пути и связи в слуховой системе. Преддверно-улитковый орган — ухо — орган слуха — organum vestibulocochleare. Развитие органов слуха и равновесия в онтогенезе

5. Проводящий путь слухового анализатора (tr. n. cochlearis) (рис. 500). Слуховой анализатор осуществляет восприятие звуков, их анализ и синтез. Первый нейрон находится в спиральном узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Дендриты чувствительных клеток спирального узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального (nucl. dorsalis) и вентрального (nucl. ventralis) ядер.

Аксоны II нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны.

Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне. Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон) участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Волокна II нейрона латеральной петли переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии, где формируется tr. tectospinalis. Те волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам.

Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние, которое заканчивается в поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются клетками передних отделов верхней височной извилины, а высокие звуки - в ее задних отделах. Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром, через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при раздражении слухового анализатора рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов.

500. Схема пути слухового анализатора (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.

Общая характеристика проводящих путей. Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарный комплекс, верхнеоливарный комплекс, задние бугры четверохолмия, медиальное коленчатое тело таламуса и слуховая зона коры больших полушарий (височные извилины). Кроме того, по ходу слухового пути располо­жено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

Выше уже отмечалось, что первыми нейронами слухового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слуховой, или кохлеарный, нерв – ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. По этому нерву информация от волосковых (главным образом от внутренних) клеток поступает к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в об­ласти вестибулярного поля ром­бовидной ямки, входят два ядра – дорсальное и вентральное (которое состоит из двух отделов – переднего и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным ядрам, разделяется на две веточки – одна идет к дорсальному ядру, другая – к вентральному. Не исключено, что волокна, идущие от апикальной части улитки (т.е. несущие информацию о низких звуках) преимущественно достигают нейронов вентрального ядра, а волокна, идущие от основания улитки (возбуждаются высокими звуками) – передают свою импульсацию, главным образом, нейронам дорсального ядра кохлеарного комплекса. Таким образом, для кохлеарных ядер характерно тонотопическое распределение информации.

Оба кохлеарных ядра дают восходящие тракты – дорсальный и вентральный. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра, не заходя к нейронам верхней оливы, сразу же направляются через мозговые полоски к латеральному лемниску, где часть из них переключается на нейроны лемниска (III нейроны), а часть проходит транзитом до нейронов нижних бугров четверохолмия или до нейронов внутреннего коленчатого тела.

Аксоны вентрального кохлеарного ядра сразу же направляются к варолиеву мосту через трапециевидное тело к верхней оливе, где находится верхнеоливарный комплекс (часть волокон идет к ипсилатеральному комплексу, часть – к контрлатеральному). В его состав входят два ядра: 1) S-образное, или латеральное; 2) акцессорное, или медиальное. Это второе ядро получает информацию одновременно как от ипсилатрального, так и от контрлатерального кохлеарного ядра, что обеспечивает формирование бинаурального слуха уже на уровне верхней оливы.

Аксоны верхнеоливарнных нейронов направляется к латеральному лемниску, где часть из них переключаются на нейроны этого лемниска (IV нейроны), а часть проходит транзитом к нейронам нижних бугров четверохолмия или к нейронам медального коленчатого тела, которое является последним переключательным звеном восходящего слухового пути.

Таким образом, от дорсальных и вентральных кохлеарных ядер информация в конечном итоге поступает к нижним буграм четверохолмия и медальному коленчатому телу. Благодаря этому звуковая информация используется (за счет наличия текто-спинального пути, а также путей к медиальному продольному пучку, соединяющему глазодвигательные нейроны III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов) для реализации ориентировочного рефлекса на звуковое раздражение (поворот головы а сторону источника звука), а также для регуляции тонуса скелетной мускулатуры и формирования взора. Одновременно, от нейронов медиального коленчатого тела информация (через слуховое сияние) достигает нейронов верхней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. высших акустических центров, где совершается корковый анализ звуковой информации.

Следует подчеркнуть, что для верхнеоливарного комплекса, нижних бугров четверохолмия, медиального коленчатого тела, а также для первичных проекционных зон слуховой коры, т.е. для всех важнейших слуховых центров характерна тонотопическая организация структур. Это отражает существование принципа пространственного анализа звуков, позволяющего осуществлять тонкое частотное различение на всех этажах слуховой системы.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является би­латеральная иннервация структур на каждом уровне. Впервые она появляется на уровне верхней оливы и дублируется на каждом последующем уровне. Это позволяет реализовать способность человека и животных оценивать место расположения источника звука.

Наряду с восходящими путями в слуховой системе имеются и нисходящие пути, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой информации в периферическом и проводниковом отделах слухового анализатора.

Нисходящие пути слухового анализатора начинаются от клеток слуховой коры, пере­ключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буг­рах четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки. Кроме того, имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны, т.е. от височной области, к структурам экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, ядрам основания моста, ретикулярной формации ствола мозга) и пирамидной системы. Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

Переработка информации в коре больших полушарий. Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких зву­ковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксацией начального момента звука, различения его длительности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а также за пространственную локализацию звуковых сигналов. Нейроны, участвующие в обработке информации, идущей от слуховых рецепторов, специализируются по выделению (детектированию) соответствующих признаков. Особенно эта дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, расположенным в верхней височной извилине. Здесь имеются колонки, которые анализируют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так называемые простые нейроны, функции которых – вычленение информации о чистых звуках. Есть ней­роны, которые возбуждаются только на определенную последовательность звуков или на определенную амплитудную их модуляцию. Есть нейроны, которые позволяют определить направление звука. В целом, в первичных и вторичных проекционных зонах слуховой коры происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Однако важной является и функция ассоциативных зон коры больших полушарий. Например, представление о мелодии возникает именно благодаря деятельности этих зон коры, в том числе на основе информации, хранящейся в памяти. Именно с участием ассоциативных зон коры (с помощью специализированных нейронов типа «бабушкиных» нейронов) человек способен максимально извлечь информацию, поступающую от различных рецепторов, в том числе от фонорецепторов.

Анализ частоты звука (высоты тона). Выше уже отмечалось, что звуковые

колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс базилярную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Однако в улитке помимо пространственного кодирования используется еще один механизм – временной. Пространственное кодирование, основанное на определенном расположении возбужден­ных рецепторов на базилярной мембране, возникает при действии звуков высокой частоты. А при действии низ­ких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определен­ным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следо­вания которых повторяет частоту звуковых колебаний. Кроме улиточных механизмов, в слуховой системе имеются и другие механизмы, обеспечивающие частотный анализ звукового сигнала. В частности, это связано с наличием на всех этажах слуховой системы нейронов, настроенных на восприятие определенной частоты звука, что выражается в тонотопической организации слуховых центров. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках ха­рактеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно уз­кого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Анализ интенсивности звука . Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, как уже отмечалось выше, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы, поэтому в зави­симости от интенсивности звука меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Проводящий путь слухового анализатора осуществляет связь кортиева органа с вышележащими отделами ЦНС. Первый нейрон находится в спиральном узле, расположенном в основании полого улиткового узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального и вентрального ядер.

Аксоны вторых нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии переходит погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле своей стороны. Аксоны вторых нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела. Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть волокон оканчивается на своей стороне.

Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон) участвуют в образовании латеральной петли, имеющей волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерываются в ядре латеральной петли или переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле. Эти волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии среднего мозга, где формируется tr.tectospinalis. Те волокна латеральной петли относящиеся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга. Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, формируют слуховое сияние, заканчивающееся в поперечной извилине Гешля височной доли.

Центральное представительство слухового анализатора.

У человека корковым слуховым центром является поперечная извилина Гешля, включая в себя в соответствии с цитоархитектоническим делением Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 коры больших полушарий.

В заключении следует сказать, что как и в других корковых представительствах иных анализаторов в слуховой системе существует взаимосвязь между зонами слуховой области коры. Так каждая из зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Кроме того, имеется гомотопическая организация связей между аналогичными зонами слуховой коры двух полушарий (существуют как внутрикорковые, так и межполушарные связи). При этом основная часть связей (94%) гомотопически оканчиваются на клетках III и IV слоёв и лишь незначительная часть – в V и VI слоях.

94. Вестибулярный периферический анализатор. В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка с находящимся в них отолитовым аппаратом. На внутренней поверхности мешочков имеются возвышения (пятна), выстланные нейроэпителием, состоящим из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток образуют сеть, которая покрыта желеобразной субстанцией, содержащей микроскопические кристаллики – отолиты. При прямолинейных движениях тела происходит смещение отолитов и механическое давление, что вызывает раздражение нейроэпителиальных клеток. Импульс передается преддверному узлу, а затем по вестибулярному нерву (VIII пара) в продолговатый мозг.

На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных клеток нейроэпителия и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля). Раздражение нейроэпителия происходит в результате перемещения эндолимфы при смещении тела под углом (угловые ускорения). Импульс передается волокнами вестибулярной ветви преддверно-улиткового нерва, которая заканчивается в ядрах продолговатого мозга. Эта вестибулярная зона связана с мозжечком, спинным мозгом, ядрами глазодвигательных центров, корой головного мозга.

В соответствии с ассоциативными связями вестибулярного анализатора различают вестибулярные реакции:вестибулосенсорные, вестибуловегетативные, вестибулосоматические(анимальные), вестибуломозжечковые, вестибулоспинальные, вестибулоглазодвигательные.

95.Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки

Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе**), латеральном (Дейтерса***) и нижнем Роллера****) вестибулярных ядpax

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозга, к спинному мозгу

Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела

Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы

Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга

Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов

Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга

96. Инородные тела в наружном слуховом проходе чаще всего встречаются у детей, когда во время игры они заталкивают себе в ухо различные мелкие предметы (пуговицы, шарики, камушки, горошины, фасоль, бумагу и т.д.). Однако и у взрослых нередко обнаруживают инородные тела в наружном слуховом проходе. Ими могут быть обломки спичек, кусочки ваты, застревающие в слуховом проходе в момент очистки уха от серы, воды, насекомые и т.д.

Клиническая картина зависит от величины и характера инородных тел наружного уха. Так, инородные тела с гладкой поверхностью обычно не травмируют кожу наружного слухового прохода и длительное время могут не вызывать неприятных ощущений. Все другие предметы довольно часто приводят к реактивному воспалению кожи наружного слухового прохода с образованием раневой или язвенной поверхности. Набухшие от влаги, покрытые ушной серой инородные тела (вата, горошина, фасоль и т.д.) могут привести к закупорке слухового прохода. Следует иметь в виду, что одним из симптомов инородного тела уха является снижение слуха по типу нарушения звукопроведения. Оно возникает в результате полной закупорки слухового прохода. Ряд инородных тел (горох, семечки) способны в условиях влажности и тепла набухать, поэтому их удаляют после вливания веществ, способствующих их сморщиванию. Насекомые, попавшие в ухо, в момент движений вызывают неприятные, иногда мучительные ощущения.

Диагностика. Распознавание инородных тел обычно не представляет трудностей. Крупные инородные тела задерживаются в хрящевой части слухового прохода, а мелкие могут проникать в глубь костного отдела. Они хорошо видны при отоскопии. Таким образом, диагноз инородного тела наружного слухового прохода должен и может быть поставлен при отоскопии.В тех случаях, когда при неудачных или неумелых попытках удаления инородного тела, предпринятых ранее, возникло воспаление с инфильтрацией стенок наружного слухового прохода, диагностика становится затрудненной. В таких случаях при подозрении на инородное тело показан кратковременный наркоз, во время которого возможны как отоскопия, так и удаление инородного тела. Для обнаружения металлических инородных тел прибегают к рентгенографии.

Лечение. После определения величины, формы и характера инородного тела, наличия или отсутствия какого-либо осложнения выбирают метод его удаления. Наиболее безопасным методом удаления неосложненных инородных тел является вымывание их теплой водой из шприца типа Жане емкостью 100- 150 мл, которое производят так же, как и удаление серной пробки.
При попытке удаления пинцетом или щипцами инородное тело может выскользнуть и проникнуть из хрящевого отдела в костный отдел слухового прохода, а иногда даже через барабанную перепонку в среднее ухо. В этих случаях извлечение инородного тела становится более трудным и требует соблюдения большой осторожности и хорошей фиксации головы больного, необходим кратковременный наркоз. Крючок зонда обязательно под контролем зрения проводят за инородное тело и вытягивают его. Осложнением инструментального удаления инородного тела могут быть разрыв барабанной перепонки, вывихивание слуховых косточек и т.д. Набухшие инородные тела (горох, бобы, фасоль и т.д.) должны быть предварительно обезвожены вливанием 70 % спирта в слуховой проход в течение 2-3 дней, в результате чего они сморщиваются и удаляются без особого труда промыванием.
Насекомых при попадании в ухо умерщвляют вливанием в слуховой проход нескольких капель чистого спирта или подогретого жидкого масла, а затем удаляют промыванием.
В тех случаях, когда инородное тело вклинилось в костном отделе и повлекло за собой резкое воспаление тканей слухового прохода или привело к травме барабанной перепонки, прибегают к оперативному вмешательству под наркозом. Производят разрез мягких тканей позади ушной раковины, обнажают и разрезают заднюю стенку кожного слухового прохода и удаляют инородное тело. Иногда следует хирургическим путем расширить просвет костного отдела за счет удаления части задней его стенки.

1. Периферический отдел – это рецепторный аппарат со вставочными образованиями.

2. Проводниковый отдел: от рецепторов нервные импульсы передаются на 1-й нейрон – спиральный ганглий, который залегает в базальной мембране. Аксоны этих клеток идут в составе предверно - улиткового нерва (YIII пара) и заканчиваются синапсами на клетках 2-го нейрона, который залегает вы продолговатом мозге (дно 4-го желудочка мозга – ромбовилная ямка). Из продолговатого мозга аксоны 2-х нейронов идут в средний мозг (нижние бугры четверохолмия) и медиальное коленчатое тело. До коленчатого тела происходит перекрест части волокон. Часть информации дальше не идет, а замыкается на двигательном пути безусловных рефлексов слуховой системы (двигательные реакции на слуховые раздражения).

3-й нейрон находится в таламусе (замыкаются простейшие рефлексы, выделяется главное, группируется информация).

3. Корковый отдел слухового анализатора – кора височной доли больших полушарий. Поступившие нервные импульсы преобразуются в виде звуковых ощущений.

КОСТНАЯ И ВОЗДУШНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ ЗВУКОВ. АУДИОМЕТРИЯ

Воздушная и костная проводимость

Барабанная перепонка включается в звуковые колебания и передает их энергию по цепи косточек среднего уха перилимфе вестибулярной лестницы. Звук, передаваемый по этому пути, распространяется в воздушной среде – это воздушная проводимость.

Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп; в этом случае основная часть энергии передается через кости черепа – это костная проводимость. Для возбуждения внутреннего уха необходимо движение жидкости внутреннего уха. Звук, передаваемый через кости, вызывает такое движение двумя путями:

1. Области сжатия и разрежения, проходящие по костям черепа, перемещают жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку и обратно («компрессионная теория»).

2. Косточки среднего уха обладают некоторой массой, и поэтому колебания косточек из-за инерции задерживаются по сравнению с колебаниями костей черепа.

Тестирование нарушений слуха

Наиболее важным клиническим тестом является пороговая аудиометрия (рис. 32) .

1. Испытуемому через один телефонный наушник предъявляются различные тоны. Врач, начиная с некоторой интенсивности звука, которая определена как подпороговая, постепенно увеличивает звуковое давление до тех пор, пока испытуемый не сообщит, что он слышит звук. Это звуковое давление наносится на график. На аудиографических бланках уровень нормального слухового порога выделяется жирной чертой и помечается «О дБ». В противоположность графику на рис. 31 более высокие значения слухового порога наносятся ниже нулевой линии (что характеризует степень утраты слуха); таким образом, демонстрируется, насколько поро­говый уровень для данного больного (в дБ) отличается от нормального. Отметим, что в этом случае речь идет не об уровне звуко­вого давления, который измеряется в деци­белах УЗД. Когда определено, на сколько дБ слуховой порог у больного ниже нормы, говорят, что утрата слуха составляет столь­ко-то дБ. Например, если заткнуть пальца­ми оба уха, снижение слуха составит при­близительно 20 дБ (при выполнении этого эксперимента не следует, по возможности, создавать шум самими пальцами). С по­мощью телефонных наушников тестируется восприятие звука при воздушной проводимо­сти . Костная проводимость тестируется сходным образом, но вместо наушников ис­пользуется камертон, который помещают на сосцевидный отросток височной кости с проверяемой стороны, так что колебания распространяются через кости черепа. Срав­нивая пороговые кривые для костной и воз­душной проводимости, можно отличить глухоту, связанную с повреждением средне­го уха, от вызванной нарушениями внутрен­него уха.

ОПЫТЫ РИННЕ И ВЕБЕРА

2. С помощью камертонов (с частотой 256 Гц) нарушения проведения очень легко отличить от повреждения внутреннего уха или от ретрокохлеарных повреждений в случае, если известно, какое ухо повреждено.

А. Опыт Вебера.

Ножка звучащего камертона помещается по средней линии черепа; в этом случае больной с поражением внутреннего уха сообщает, что он слышит тон здоровым ухом; у больного с поражением среднего уха ощущение тона смещается на поврежденную сторону.

Существует простое объяснение:

В случае повреждения внутреннего уха: поврежденные рецепторы вызывают более слабое возбуждение в слуховом нерве, поэтому тон кажется более громким в здоровом ухе.

В случае поражения среднего уха: во-первых, пораженное ухо подвергается изменениям вследствие воспаления, при этом вес слуховых косточек увеличивается. Это улучшает условия возбуждения внутреннего уха за счет костной проводимости. Во-вторых, т.к. при нарушениях проведения меньше звуков достигают внутреннего уха и оно адаптируется к более низкому уровню шума, рецепторы становятся более чувствительными, чем на здоровой стороне.

Б. Тест Ринне.

Позволяет сравнить воздушную и костную проводимость в одном и том же ухе. Звучащий камертон помещают на сосцевидный отросток (костная проводимость) и держат там, пока больной не перестанет слышать звук, после этого переносят камертон непосредственно к наружному уху (воздушная проводимость). Люди с нормальным слухом и те, у кого нарушено восприятие. Снова слышат тон (тест Ринне положительный), а те, у кого нарушено проведение – не слышат (тест Ринне отрицательный).

46. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ НАРУШЕНИЯ СЛУХА И ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ Глухота – частая патология. Причины ухудшения слуха:

1. Нарушение проведения звука. Повреждение среднего уха – аппарата проведения звука. Например, при воспалении слуховые косточки не передают нормального количества звуковой энергии на внутреннее ухо.

2. Нарушение восприятия звука (нейросенсорная утрата слуха). В этом случае повреждены волосковые рецепторы кортиева органа. В результате нарушается передача информации из улитки в ЦНС. Такое поражение может произойти при звуковой травме при действии звука высокой интенсивности (более 130 дБ) или при действии ототоксических веществ (происходит поражение ионного аппарата внутреннего уха) – это антибиотики, некоторые диуретики.

3. Ретрокохлеарные повреждения. При этом внутреннее и среднее ухо не повреждены. Поражены либо центральная часть первичных афферентных слуховых волокон, либо другие компоненты слухового тракта (например, при опухоли мозга).

Слуховые пути начинаются в улитке в нейронах спирального узла (первый нейрон). Дендриты этих нейронов иннервируют кортиев орган, аксоны оканчиваются в двух ядрах моста – переднем (вентральном) и в заднем (дорзальном) улитковых ядрах. От вентрального ядра импульсы поступают к следующим ядрам (оливам) своей и чужой стороны, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно здесь проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от организма. От дорзальных ядер импульсы поступают через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору – задний отдел верхней височной извилины.

Схема путей слухового анализатора

1 - улитка;

2 - спиральный ганглий;

3 - переднее (вентральное) улитковое ядро;

4 - заднее (дорзальное) улитковое ядро;

5 - ядро трапециевидного тела;

6 -верхняя олива;

7 - ядро латеральной петли;

8 - ядра задних холмиков;

9 -медиальные коленчатые тела;

10 - проекционная слуховая зона.

Возбуждение нейронов периферических слуховых нейронов, подкорковых и корковых первичных клеток происходит при предъявлении слуховых раздражителей разной сложности. Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Первичные нейроны спирального ганглия могут возбуждаться чистыми тонами, в то время как уже в ядрах улитки одночастотный звук может вызвать торможение. Для возбуждения нейронов требуются звуки различных частот.

В нижних холмиках четверохолмия есть клетки, реагирующие на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением. В слуховой зоне коры есть нейроны, которые отвечают только на начало звукового стимула, другие – только на его окончание. Некоторые нейроны возбуждаются при звуках определенной длительности, другие – при повторяющихся звуках. Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через все уровни слухового тракта. Благодаря сложным процессам интерпретации происходит распознавание слуховых образов, что очень важно для понимания речи.

Ухо млекопитающих как орган равновесия

У позвоночных органы равновесия расположены в перепончатом лабиринте, который развивается из переднего конца системы боковой линии рыб. Они состоят из двух камер – круглого мешочка (саккулюса) и овального мешочка (маточки, утрикулюса) – и отходящих от овального мешочка трех полукружных каналов , которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, в полостях одно­именных костных каналов. Одна из ножек каждого про­тока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, выстланные чувствительными рецепторными клетками, называются пятнами , анало­гичные участки ампул полукружных каналов – гребешками .

Эпителий пятен содержит рецепторные волосковые клетки, на верхних поверхностях ко­торых имеется по 60 – 80 волосков (микроворсинок), об­ращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей статолиты – кристал­лы углекислого кальция. Мембрана поддер­живается статическими волосками волосковых клеток. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, прямолинейные движения и линейные ускорения.

Гребешки ампул полукружных каналов выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом – купулой , в который проникают реснич­ки. Они воспринимают изменение углового ускорения. Три полукружных канала великолепно приспособлены для сигнализации о движениях головы в трехмерном пространстве.

При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорении движения и т. п. мембраны пятен и купулы гребешков смещаются. Это приводит к напряжению волос­ков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и возбуждение мембра­ны. Возбуждение передается нервным окончаниям, которые разветвлены, и окружают рецепторные клетки напо­добие чаш, формируя синапсы с их телами. В конечном итоге возбуждение передается ядрам моз­жечка, спинному мозгу и коре теменной и височной долей больших полушарий, где находится корковый центр анализатора равновесия.