Реклама на портале

Анализ мейоза. Профаза первого деления мейоза. Значение понятия «мейоз»

О живых организмах известно, что они дышат, питаются, размножаются и погибают, в этом состоит их биологическая функция. Но за счет чего это все происходит? За счет кирпичиков - клеток, которые тоже дышат, питаются, погибают и размножаются. Но как это происходит?

О строении клеток

Дом состоит из кирпичей, блоков или бревен. Так и организм можно разделить на элементарные единицы - клетки. Все разнообразие живых существ состоит именно из них, отличие лежит лишь в их количестве и видах. Из них состоят мышцы, костная ткань, кожа, все внутренние органы - настолько сильно они различаются в своем назначении. Но вне зависимости от того, какие функции выполняет та или иная клетка, все они устроены примерно одинаково. Прежде всего, у любого "кирпичика" есть оболочка и цитоплазма с расположенными в ней органоидами. Некоторые клетки не имеют ядра, их называют прокариотическими, однако все более или менее развитые организмы состоят из эукариотических, имеющих ядро, в котором хранится генетическая информация.

Органоиды, расположенные в цитоплазме, разнообразны и интересны, они выполняют важные функции. В клетках животного происхождения выделяют эндоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, лизосомы и двигательные элементы. С помощью них и происходят все процессы, которые обеспечивают функционирование организма.

Жизнедеятельность клеток

Как уже было сказано, все живое питается, дышит, размножается и умирает. Это утверждение справедливо как для цельных организмов, то есть людей, животных, растений и т. д., так и для клеток. Это удивительно, но каждый "кирпичик" обладает своей собственной жизнью. За счет своих органоидов он получает и перерабатывает питательные вещества, кислород, выводит все лишнее наружу. Сама цитоплазма и эндоплазматическая сеть выполняют транспортную функцию, митохондрии отвечают в том числе за дыхание, а также обеспечение энергией. Комплекс Гольджи занимается накоплением и выводом продуктов жизнедеятельности клетки. Остальные органоиды также участвуют в сложных процессах. И на определенном этапе своего начинает делиться, то есть происходит процесс размножения. Его стоит рассмотреть более подробно.

Процесс деления клеток

Размножение - одна из стадий развития живого организма. То же относится и к клеткам. На определенном этапе жизненного цикла они входят в состояние, когда становятся готовы к размножению. просто делятся надвое, удлиняясь, а потом образовывая перегородку. Этот процесс прост и практически полностью изучен на примере палочковидных бактерий.

С все обстоит несколько сложнее. Они размножаются тремя разными способами, которые называются амитоз, митоз и мейоз. Каждый из этих путей имеет свои особенности, он присущ определенному виду клеток. Амитоз

считается самым простым, его также называют прямым бинарным делением. При нем происходит удвоение молекулы ДНК. Однако веретено деления не образуется, так что этот способ является наиболее энергетически экономичным. Амитоз наблюдается у одноклеточных организмов, в то время как ткани многоклеточных размножаются с помощью других механизмов. Однако он иногда наблюдается и там, где снижена митотическая активность, например, в зрелых тканях.

Иногда прямое деление выделяют как разновидность митоза, однако некоторые ученые считают это отдельным механизмом. Протекание этого процесса даже в старых клетках происходит довольно редко. Далее будут рассмотрены мейоз и его фазы, процесс митоза, а также сходства и различия этих способов. По сравнению с простым делением они более сложны и совершенны. Особенно это касается редукционного деления, так что характеристика фаз мейоза будет наиболее подробной.

Важную роль в делении клетки имеют центриоли - специальные органоиды, как правило, располагающиеся рядом с комплексом Гольджи. Каждая такая структура состоит из 27 микротрубочек, сгруппированных по три. Вся конструкция имеет цилиндрическую форму. Центриоли непосредственно участвуют в формировании веретена деления клетки в процессе непрямого деления, о котором речь пойдет дальше.

Митоз

Продолжительность существования клеток различается. Некоторые живут пару дней, а какие-то можно отнести к долгожителям, поскольку их полная смена происходит очень редко. И практически все эти клетки размножаются с помощью митоза. У большинства из них между периодами деления проходит в среднем 10-24 часа. Сам митоз занимает небольшой период времени - у животных примерно 0,5-1

час, а у растений около 2-3. Этот механизм обеспечивает рост клеточной популяции и воспроизводство идентичных по своему генетическому наполнению единиц. Так соблюдается преемственность поколений на элементарном уровне. При этом число хромосом остается неизменным. Именно этот механизм является наиболее распространенным вариантом репродукции эукариотических клеток.

Значение этого вида деления велико - этот процесс помогает расти и регенерировать тканям, за счет чего происходит развитие всего организма. Кроме того, именно митоз лежит в основе бесполого размножения. И еще одна функция - перемещение клеток и замена уже отживших. Поэтому считать, что из-за того, что стадии мейоза сложнее, то и его роль гораздо выше, неправильно. Оба эти процесса выполняют разные функции и по-своему важны и незаменимы.

Митоз состоит из нескольких фаз, различающихся по своим морфологическим особенностям. Состояние, в котором клетка находится, будучи готовой к непрямому делению, называют интерфазой, а непосредственно процесс разделяется еще на 5 стадий, которые необходимо рассмотреть подробнее.

Фазы митоза

Находясь в интерфазе, клетка готовится к делению: происходит синтез ДНК и белков. Эта стадия подразделяется на еще несколько, в ходе которых происходит рост всей структуры и удвоение хромосом. В этом состоянии клетка пребывает до 90% всего жизненного цикла.

Остальные 10% занимает непосредственно деление, разделяющееся на 5 стадий. При митозе клеток растений также выделяется препрофаза, которая отсутствует во всех других случаях. Происходит образование новых структур, ядро перемещается к центру. Формируется препрофазная лента, размечающая предполагаемое место будущего деления.

Во все же остальных клетках процесс митоза проходит следующим образом:

Таблица 1

Наименование стадии Характеристика
Профаза Ядро увеличивается в размерах, хромосомы в нем спирализуются, становятся видимыми в микроскоп. В цитоплазме образуется веретено деления. Зачастую происходит распад ядрышка, однако это происходит не всегда. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным.
Прометафаза Происходит распад ядерной мембраны. Хромосомы начинают активное, но беспорядочное движение. В конечном счете, все они приходят в плоскость метафазной пластинки. Этот этап длится до 20 минут.
Метафаза Хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной плоскости веретена деления примерно на равном расстоянии от обоих полюсов. Численность микротрубочек, удерживающих всю конструкцию в стабильном состоянии, достигает максимума. Сестринские хроматиды отталкиваются друг от друга, сохраняя соединение лишь в центромере.
Анафаза Наиболее короткая стадия. Хроматиды разделяются и отталкиваются друг от друга в направлении ближайших полюсов. Этот процесс иногда выделяют отдельно и называют анафазой А. В дальнейшем происходит расхождение самих полюсов деления. В клетках некоторых простейших веретено деления при этом увеличивается в длину до 15 раз. И этот подэтап носит название анафаза В. Длительность и последовательность процессов на данной стадии вариабельна.
Телофаза После окончания расхождения к противоположным полюсам хроматиды останавливаются. Происходит деконденсация хромосом, то есть их увеличение в размерах. Начинается реконструкция ядерных оболочек будущих дочерних клеток. Микротрубочки веретена деления исчезают. Формируются ядра, возобновляется синтез РНК.

После завершения деления генетической информации происходит цитокинез или цитотомия. Под этим термином подразумевается образование тел дочерних клеток из тела материнской. При этом органоиды, как правило, делятся пополам, хотя возможны исключения, образуется перегородка. Цитокинез не выделяют в отдельную фазу, как правило, рассматривая его в рамках телофазы.

Итак, в самых интересных процессах задействованы хромосомы, которые несут генетическую информацию. Что же это такое и почему они так важны?

О хромосомах

Еще не имея ни малейшего понятия о генетике, люди знали, что многие качества потомства зависят от родителей. С развитием биологии стало очевидно, что информация о том или ином организме хранится в каждой клетке, и часть ее передается будущим поколениям.

В конце 19 века были открыты хромосомы - структуры, состоящие из длинной

молекулы ДНК. Это стало возможно с совершенствованием микроскопов, и даже сейчас рассмотреть их можно лишь в период деления. Чаще всего открытие приписывают немецкому ученому В. Флемингу, который не только упорядочил все то, что было изучено до него, но и внес свой вклад: он одним из первых исследовал клеточную структуру, мейоз и его фазы, а также ввел термин "митоз". Само понятие "хромосома" было предложено чуть позже другим ученым - немецким гистологом Г. Вальдейером.

Структура хромосом в момент, когда они четко видны, довольно проста - они представляют собой две хроматиды, соединенные посередине центромерой. Она является специфической последовательностью нуклеотидов и играет важную роль в процессе размножения клеток. В конечном итоге хромосома внешне в профазе и метафазе, когда ее можно лучше всего разглядеть, напоминается букву Х.

В 1900 году были открыты описывающие принципы передачи наследственных признаков. Тогда стало окончательно ясно, что хромосомы - это именно то, с помощью чего передается генетическая информация. В дальнейшем учеными был проведен ряд экспериментов, доказывающих это. И тогда предметом изучения стало и то влияние, котрое на них оказывает деление клетки.

Мейоз

В отличие от митоза этот механизм в итоге приводит к образованию двух клеток с набором хромосом в 2 раза меньше исходного. Таким образом процесс мейоза служит переходом от диплоидной фазы к гаплоидной, причем в первую очередь

речь идет о делении ядра, а уже во вторую - всей клетки. Восстановление же полного набора хромосом происходит в результате дальнейшего слияния гамет. В связи с уменьшением количества хромосом этот метод еще определяют как редукционное деление клетки.

Мейоз и его фазы изучали такие известные ученые, как В. Флеминг, Э. Страсбургрер, В. И. Беляев и другие. Исследование этого процесса в клетках как растений, так и животных, продолжается до сих пор - настолько он сложен. Изначально этот процесс считался вариантом митоза, однако практически сразу после открытия он все-таки был выделен как отдельный механизм. Характеристика мейоза и его теоретическое значение были впервые в достаточной степени описаны Августом Вайсманом еще в 1887 году. С тех пор изучение процесса редукционного деления сильно продвинулось, но сделанные выводы пока не были опровергнуты.

Мейоз не следует путать с гаметогенезом, хотя оба эти процесса тесно связаны. В образовании половых клеток участвуют оба механизма, однако между ними есть ряд серьезных отличий. Мейоз происходит в две стадии деления, каждая из которых состоит из 4 основных фаз, между ними есть короткий перерыв. Длительность всего процесса зависит от количества ДНК в ядре и структуры хромосомной организации. В целом он гораздо более продолжителен в сравнении с митозом.

Кстати, одна из основных причин значительного видового разнообразия - именно мейоз. Набор хромосом в результате редукционного деления разбивается надвое, так что появляются новые комбинации генов, в первую очередь потенциально повышающие приспособляемость и адаптивность организмов, в итоге получающих те или иные наборы признаков и качеств.

Фазы мейоза

Как уже было упомянуто, редукционное клеточное деление условно делят на две стадии. Каждая из этих стадий разделена еще на 4. И первая фаза мейоза - профаза I в свою очередь подразделяется еще на 5 отдельных этапов. Поскольку изучение этого процесса продолжается, в дальнейшем могут быть выделены и другие. Сейчас же различают следующие фазы мейоза:

Таблица 2

Наименование стадии Характеристика
Первое деление (редукционное)

Профаза I

лептотена По-другому этот этап называют стадией тонких нитей. Хромосомы выглядят в микроскопе как спутанный клубок. Иногда выделяют пролептотену, когда отдельные ниточки еще сложно разглядеть.
зиготена Стадия сливающихся нитей. Гомологичные, то есть сходные между собой по морфологии и в генетическом отношении, пары хромосом сливаются. В процессе слияния, то есть конъюгации, образуются биваленты, или тетрады. Так называют довольно устойчивые комплексы из пар хромосом.
пахитена Стадия толстых нитей. На этом этапе хромосомы спирализуются и завершается репликация ДНК, образуются хиазмы - точки контакта отдельных частей хромосом - хроматид. Происходит процесс кроссинговера. Хромосомы перекрещиваются и обмениваются некоторыми участками генетической информации.
диплотена Также называется стадией двойных нитей. Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга и остаются связанными только в хиазмах.
диакинез На этой стадии биваленты расходятся на периферии ядра.
Метафаза I Оболочка ядра разрушается, формируется веретено деления. Биваленты перемещаются к центру клетки и выстраиваются вдоль экваториальной плоскости.
Анафаза I Биваленты распадаются, после чего каждая хромосома из пары перемещается к ближайшему полюсу клетки. Разделения на хроматиды не происходит.
Телофаза I Завершается процесс расхождения хромосом. Происходит формирование отдельных ядер дочерних клеток, каждое - с гаплоидным набором. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка. Иногда наблюдается цитокинез, то есть деление самого тела клетки.
Второе деление (эквационное)
Профаза II Происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится. Разрушается ядерная оболочка. Образуется веретено деления, перпендикулярное первому.
Метафаза II В каждой из дочерних клеток хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Каждая из них состоит из двух хроматид.
Анафаза II Каждая хромосома делится на хроматиды. Эти части расходятся к противоположным полюсам.
Телофаза II Полученные однохроматидные хромосомы деспирализуются. Образуется ядерная оболочка.

Итак, очевидно, что фазы деления мейоза гораздо сложнее, чем процесс митоза. Но, как уже было упомянуто, это не умаляет биологической роли непрямого деления, поскольку они выполняют разные функции.

Кстати, мейоз и его фазы наблюдаются и у некоторых простейших. Однако, как правило, он включает в себя лишь одно деление. Предполагается, что такая одноступенчатая форма позднее развилась в современную, двухступенчатую.

Отличия и сходства митоза и мейоза

На первый взгляд кажется, что различия двух этих процессов очевидны, ведь это совершенно разные механизмы. Однако при более глубоком анализе оказывается, что различия митоза и мейоза не так уж глобальны, в конце концов они приводят к образованию новых клеток.

Прежде всего стоит поговорить о том, что есть общего у этих механизмов. По сути совпадения всего два: в одинаковой последовательности фаз, а также в том, что

перед обоими видами деления происходит репликация ДНК. Хотя, что касается мейоза, до начала профазы I этот процесс не завершается полностью, заканчиваясь на одной из первых подстадий. А последовательность фаз хоть и аналогична, но, по сути, происходящие в них события совпадают не полностью. Так что сходства митоза и мейоза не так уж и многочисленны.

Различий же гораздо больше. Прежде всего, митоз происходит в в то время как мейоз тесно связан с образованием половых клеток и спорогенезом. В самих фазах процессы не полностью совпадают. Например, кроссинговер в митозе происходит во время интерфазы, и то не всегда. Во втором же случае на этот процесс приходится анафаза мейоза. Рекомбинация генов в непрямом делении обычно не осуществляется, а значит, он не играет никакой роли в эволюционном развитии организма и поддержании внутривидового разнообразия. Количество получившихся в результате митоза клеток - две, и они в генетическом смысле идентичны материнской и обладают диплоидным набором хромосом. Во время редукционного деления все иначе. Результат мейоза - 4 отличающихся от материнской. Кроме того, оба механизма значительно различаются по длительности, и это связано не только с различием в количестве ступеней деления, но и длительностью каждого из этапов. Например, первая профаза мейоза длится намного дольше, ведь в это время происходит конъюгация хромосом и кроссинговер. Именно поэтому ее дополнительно делят на несколько стадий.

В общем и целом сходства митоза и мейоза достаточно незначительны по сравнению с их отличиями друг от друга. Перепутать эти процессы практически невозможно. Поэтому сейчас даже несколько удивляет то, что редукционное деление раньше считалось разновидностью митоза.

Последствия мейоза

Как уже было упомянуто, после окончания процесса редукционного деления, вместо материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидных. И если говорить про различия митоза и мейоза - это самое значительное. Восстановление необходимого количества, если речь идет о половых клетках, происходит после оплодотворения. Таким образом, с каждым новым поколением не происходит удвоения количества хромосом.

Кроме того, во время мейоза происходит В процессе размножения это приводит к поддержанию внутривидового разнообразия. Так что тот факт, что даже родные братья и сестры порой сильно отличаются друг от друга - именно результат мейоза.

Кстати, стерильность некоторых гибридов в животном мире - тоже проблема редукционного деления. Дело в том, что хромосомы родителей, принадлежащих к разным видам, не могут вступить в конъюгацию, а значит, процесс образования полноценных жизнеспособных половых клеток невозможен. Таким образом, именно мейоз лежит в основе эволюционного развития животных, растений и других организмов.

Биологическое значение мейоза : благодаря мейозу про­исходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.

Благодаря мейозу обра­зуются генетически различные клетки (в том числе гаметы) , т. к. в процессе мей­оза трижды происходит перекомбинация генетического материала:

1) за счёт кроссинговера;

2) за счёт случайного и независимо­го расхождения гомологичных хромосом;

3) за счёт случайного и независимо­го расхождения кроссоверных хроматид.

Первое и второе деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая.

Профаза 1 . (2n4с) Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Гомо­логичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют.

Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромо­сом. Пару конъюгирующих хромосом называют бивален­том. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщать­ся. Каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой.

Важнейшим событием является кроссинговер – обмен участками хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза реком­бинации генов.

В конце профазы 1 формируется веретено деления, исчезает ядерная оболочка. Биваленты перемещаются в экватори­альную плоскость.

Метафаза 1. (2n; 4с) Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториаль­ной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повер­нута в сторону того или другого полюса. Это создает пред­посылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.

Анафаза 1. (2n; 4с) К полюсам расходятся целые хро­мосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания от­цовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза 1. (1n; 2с) У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стен­ка (у растений). У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе деление мейоза

Интерфаза 2. (1n; 2с) Харак­терна только для животных клеток. Репликация ДНК не происходит. Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза 2. (1n; 2с) Хромосомы спирализуются, ядер­ная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

Метафаза 2. (1n; 2с) Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикреп­ляются к центромерам.

Анафаза 2. (2n; 2с) Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.

Телофаза 2. (1n; 1с) Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырём дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

Задача 1.

Хромосомный набор соматических клеток цветкового растения N равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в метафазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Решение: В соматических клетках 28 хромосом, что соответствует 28 ДНК.

Фазы мейоза

Число хромосом

Количество ДНК

Ин­терфаза 1 (2п4с)

Профаза 1 (2n4с)

Метафаза 1 (2n4с)

Анафаза 1 (2n4с)

Телофаза 1 (1n2с)

Интерфаза 2 (1n2с)

Профаза 2 (1n2с)

Метафаза 2 (1n2с)

Анафаза 2 (2n2с)

Телофаза 2 (1n1с)
  1. Перед началом мейоза количество ДНК – 56, так как оно удвоилось, а число хромосом не изменилось – их 28.
  2. В метафазе мейоза I количество ДНК – 56, число хромосом – 28, гомологичные хромосомы попарно располагаются над и под плоскостью экватора, веретено деления сформировано.
  3. В метафазе мейоза II количество ДНК – 28, хромосом – 14, так как после редукционного деления мейоза I число хромосом и ДНК уменьшилось в 2 раза, хромосомы располагаются в плоскости экватора, веретено деления сформировано.

Задача 2.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Задача 3.

Для соматической клетки животного характерен диплоидный набор хромосом. Определите хромосомный набор (n) и число молекул ДНК (с) в клетке в профазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 4.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетке семязачатка в конце мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 5.

Хромосомный набор соматических клеток крыжовника равен 16. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в телофазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 6.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазе и в конце телофазы мейоза I.

Задача 7.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 8.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и в метафазе мейоза I. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 9.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазу и в конце телофазы мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

1. Перед началом деления число хромосом = 8, число молекул ДНК = 16 (2n4с); в конце телофазы мейоза I число хромосом = 4, число молекул ДНК = 8.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, но число хромосом не изменяется, потому что каждая хромосома становится двухроматидной (состоит из двух сестринских хроматид).

3. Мейоз – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается вдвое.

Задача 10.

У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Каково будет число хромосом и молекул ДНК в клетках семенников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I?

1. В интерфазе перед началом деления: хромосом – 60, молекул ДНК – 120; после мейоза I: хромосом – 30, ДНК – 60.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, их число увеличивается, а число хромосом не изменяется – 60, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

3) Мейоз I – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается в 2 раза.

Задача 11.

Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки.

1. Клетки пыльцевого зерна сосны и спермии имеют гаплоидный набор хромосом – n.

2. Клетки пыльцевого зерна сосны развиваются из гаплоидных спор МИТОЗОМ.

3. Спермии сосны развиваются из пыльцевого зерна (генеративной клетки) МИТОЗОМ.

Мейоз, или редукционное деление

Определение 1

Мейоз – это форма ядерного деления, которая сопровождается уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n ) до гаплоидного (n ).

При этом делении в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как во время митоза), после которого следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое и второе деление мейоза). Второе деление мейоза происходит практически сразу же за первым и ДНК в интервале между ними не синтезируется (по сути между первым и вторым делениями нет интерфазы).

Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных.

При мейозе происходит редукция хромосомного набора и каждая гаплоидная гамета или спора получает одну хромосому из каждой пары материнской клетки. Во время дальнейшего слияния гамет (оплодотворения) новый организм снова получает диплоидный набор хромосом, то есть кариотип организма данного вида остаётся стабильным в ряду поколений.

В процессе мейоза быстро один за одним происходят два деления. В начале мейоза происходит репликация (удвоение) каждой хромосомы. Некоторое время две её образованные копии остаются соединёнными центромерой. Значит, каждое ядро, которое начинает мейотически делиться, содержит эквивалент четырёх наборов гомологических хромосом (4с ) и для того, чтобы образовались ядра гамет с гаплоидным (одинарным) набором хромосом, должны произойти два ядерных деления.

Первое мейотическое деление

В результате первого мейотического (редукционного) деления из диплоидных клеток (2n ) образуются гаплоидные (n ). Он начинается из профазы І, в которой, также как и в митозе, происходит упаковка наследственного материала (спирализация хромосом). Одновременно гомологические (парные) хромосомы сближаются одинаковыми участками – происходит коньюгация . В результате коньюгации образуются пары хромосом – биваленты . Каждая хромосома, вошедшая в мейоз, состоит из двух хроматид иимеет удвоенный наследственный материал, потому бивалент состоит из 4 нитей. Когда хромосомы находятся в коньюгированном состоянии, их дальнейшая спирализация продолжается. Отдельные хроматиды гомологических хромосом переплетаются и перекрещиваются. В дальнейшем гомологические хромосомы отталкиваются и немного расходятся, потому в местах переплетения хроматид может произойти их разрыв. Как результат в процессе возобновления разрывов у хроматиды гомологических хромосом происходит обмен соответствующими участками. В итоге перешедшая от родителя к данному организму хромосома, содержит часть материнской хромосомы, и наоборот.

Определение 2

Перекрещивание гомологических хромосом, в результате которого происходит обмен участками хроматид, называется кроссинговером.

После кроссинговера уже изменённые хромосомы, то есть с другими объединениями генов, расходятся.

Поскольку кроссинговер является процессом закономерным, он каждый раз приводит к обмену разными по размеру участками и, таким образом, обеспечивается эффективная рекомбинация материала хромосом гамет.

  1. В метафазе І завершает формироваться веретено деления. Его нити крепятся к центромерам хромосом, которые соединены в биваленты так, что от каждой центромеры отходит лишь одна нить к одному из полюсов клетки. В результате с помощью связанных с центромерами гомологических хромосом нитей биваленты располагаются по экватору веретена деления.
  2. В анафазе І гомологические хромосомы рассоединяются и расходятся к полюсам клетки.

Замечание 1

При анафазе к каждому полюсу отходит одинарный набор хромосом, состоящий из двух хроматид.

В телофазе І возле полюсов веретена собирается одинарный (гаплоидный) набор хромосом, в котором каждый их вид представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по длительности телофазе возобновляется оболочка ядра, а материнская клетка делится на две дочерние. Таким образом, благодаря образованию бивалентов при коньюгации гомолологических хромосом в профазе І мейоза создаёт условия для дальнейшей редукции количества хромосом. Формируется гаплоидный набор в гаметах, который обеспечивается расхождением в анафазе І не хроматид, как в митозе, а гомологических хромосом, которые ранее были соединены в биваленты.

Второе мейотическое деление

Второе мейотическое деление происходит сразу же после первого и подобно обычному митозу (потому его ещё называют митозом мейоза), но клетки, которые делятся, содержат гаплоидный набор хромосом.

  1. Профаза ІІ недлительна.
  2. В метафазе ІІ снова образуется веретено деления, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, а центромеры соединяются с микротрубочками веретена деления.
  3. В анафазе ІІ их центромеры рассоединяются и каждая хроматида превращается в самостоятельную хромосому. Дочерние хромосомы, которые отделяются друг от друга, направляются к полюсам клетки.
  4. В телофазе ІІ завершается расхождение хромосом и клетки делятся: из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки.

Значение мейоза

Благодаря редукционному делению регулируется непрерывное увеличение числа хромосом в процессе слиянии гамет. Если бы не было этого механизма, то во время полового размножения число хромосом удваивалось бы из поколения в поколение.

Замечание 2

Мейоз – это процесс, который поддерживает постоянное число хромосом в клетках всех поколений каждого вида растений, животных, протистов и грибов.

Ещё одно важное значение мейоза: обеспечение большого разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного объединения отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе І мейоза. Это обеспечивает разнообразие и разнокачественность потомства во время полового размножения.

Замечание 3

Важнейшее значение мейоза – обеспечить постоянство кариотипа в ряду поколений данного вида организмов и обеспечение большого разнообразия в генетическом составе гамет и спор.

Мейоз (от греч. meiosis-уменьшение) - форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), за которым следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое деление мейоза и второе деление мейоза ). Таким образом, одна диплоидная клетка дает начало четырем гаплоидным клеткам, как это схематически показано на рис. 22.5.

Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных (см. разд. 20.3.1 и 20.3.2) и при образовании спор у большинства растений (у тех, у которых имеет место чередование поколений; см. разд. 20.2.2). У некоторых низших растений чередования поколений нет, и мейоз у них происходит при образовании гамет. Стадии мейоза удобно наблюдать на ядрах сперматоцитов из мужских гонад прямокрылых или на ядрах незрелых пыльцевых мешков крокуса.

Подобно митозу, мейоз - процесс непрерывный, но его тоже можно подразделить на профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти стадии имеются в первом делении мейоза и еще раз повторяются во втором. Поведение хромосом во время этих стадий представлено на рис. 22.6, где показано деление ядра, содержащего четыре хромосомы (2n = 4), т. е. два пары гомологичных хромосом.

Интерфаза

Продолжительность различна у разных видов. Происходит репликация органелл, и клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном заканчивается в премейотической интерфазе, но частично захватывает и начало профазы I. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных центромерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко выявляются только ядрышки (ср. с рис. 22.2, где показан митоз).

Профаза I

Самая продолжительная фаза. Ее часто делят на пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакннвз ), но здесь она будет рассматриваться как непрерывная последовательность изменений хромосом.

А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала - хромомеры - чередуются у них с неокрашивающимися участками. Хромомеры - это те места, где хромосомный материал сильно спирализован.

Б. Гомологичные хромосомы , происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок. Процесс конъюгации называют также синапсисом ; он может начинаться в нескольких точках хромосом, которые затем соединяются по всей длине (как бы застегиваясь на "молнию"). Пары конъюгировавших гомологичных хромосом часто называют бивалентами . Биваленты укорачиваются и утолщаются. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное закручивание (спирализация). Теперь каждая хромосома с ее центромерой ясно видна.

В. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид . Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma- перекрест). В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской - А, В, С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской - а, b, с), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером . Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды (обеих хромосом) остаются прочно связанными вплоть до анафазы.

Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от друга, и биваленты приобретают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами-кольцевидную, а с тремя и более - образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. К концу профазы все хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центриолей (если они имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена.

Метафаза I

Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей каждый бивалент располагается в области экватора, причем обе его центромеры оказываются на одинаковом расстоянии от него - одна снизу, а другая сверху.

Анафаза I

Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки.

Телофаза I

Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают.

У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование разделяющей клеточной стенки (у растений), как при митозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II

Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Второе деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе II мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.

Профаза II

В клетках, у которых выпадает интерфаза II, эта стадия тоже отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клеток; появляются нити веретена. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.

Метафаза II

При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.

Анафаза II

Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.

Телофаза II

Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.

Смотри где выгодно купить смартфон Дискавери в Украине.

С уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет , из недифференцированных стволовых. С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.

Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках).

Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов.

Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Фаза лептотены или лептонемы — упаковка хромосом.

- Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

- Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.


  • Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
  • Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
  • Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

  • Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
  • Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
  • Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
  • Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Кроссинго?вер (другое название в биологии перекрёст ) — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер. Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом).

Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.