Реклама на портале

Физиология центральной нервной системы

Конструкция предлагаемого учебника традиционная, но он имеет несколько особенностей, главная из которых - его целевое назначение. На проблемной комиссии МЗ РФ было принято решение (1993) об издании нового учебника по физиологии для студентов-медиков под редакцией В.М. Смирнова. Однако позже в связи с изданием других учебников по физиологии было принято дополнительное решение: учебник под редакцией В.М. Смирнова перепрофилировать для студентов педиатрических факультетов. Поскольку предлагаемый учебник к тому времени уже был в основном написан для студентов лечебного факультета, были дополнительно написаны разделы, касающиеся особенностей физиологии детей различного возраста. В результате этих дополнений предлагаемый учебник может быть адресован студентам лечебного и педиатрического факультетов. Естественно, он может быть использован и на кафедрах физиологии педагогических и спортивных институтов.

Главы учебника «Физиология человека» содержат также материалы по физиологии стареющего организма. Они расположены отдельным параграфом в соответствующих главах, что облегчает использование учебника.

Особенностью построения учебника является и то, что в конце многих его глав представлены схемы функциональных систем, обеспечивающих саморегуляцию жизненно важных показателей организма, что способствует интеграции предлагаемого материала и развитию у студентов творческого, логического мышления.

Учебник «Физиология человека» включает, кроме традиционных глав, и такие разделы, как физиология клетки, принципы и механизмы регуляции, надежность физиологических систем и их старение, биоритмы, адаптация, экология человека и основы валеологии, физиология трудовой деятельности, воспроизведение. И тем не менее его объем обычный для учебников по физиологии. Это достигнуто за счет четкости изложения материала и исключения его повторений в различных главах. Последовательность глав в учебнике такова, что изучение каждого предыдущего раздела способствует усвоению следующего материала.

Особенностью учебника «Физиология человека» является также и то, что в нем дана критическая оценка недостаточно обоснованных представлений и кратко изложена собственная точка зрения авторов по дискуссионным вопросам - эти материалы даны петитом в виде пояснений.

При включении в учебник новых, полученных в последнее время данных указываются фамилии их авторов. Учебник написали заведующие кафедрами различных медицинских вузов, являющиеся специалистами в соответствующих разделах физиологии.

Выражаю искреннюю благодарность профессору Н.А. Барбараш и профессору В.Л. Правди

Физиология центральной нервной системы. Смирнов В.М. В учебном пособии рассмотрены механизмы деятельности нейронов и их ансамблей, механизмы возбуждения и торможения нейронов центральной нервной системы (ЦНС), проведения возбуждения по нервным волокнам и синапсам; свойства нервных центров, функции различных отделов ЦНС; механизмы и принципы управления функциями органов и систем организма; координационная и интегрирующая роль ЦНС; общие принципы организации поведения организма и частные поведенческие реакции. Для студентов медицинских высших учебных заведений. Может быть использовано студентами психологических факультетов вузов.


5.2. Проводниковая функция
5.3. Рефлексы спинного мозга
5.4. Механизм шагательного рефлекса
5.5. Регуляция тонуса мышц

5.1. Структурно-функциональная характеристика

Сегменты и утолщения. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см - у женщин, имеет сегментарное строение (31 - 33 сегмента); каждый его сегмент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (C1 -С8), грудной (Th1 - Th12), поясничный (L1 - L5), крестцовый (S1 -S5) и копчиковый -Со3).
В процессе эволюции сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе, естественно, при этом совершенствуется и функция. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. В указанных утолщениях спинного мозга соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину.
Общее количество нейронов спинного мозга - около 13 млн (3% - мотонейроны, 97% - вставочные нейроны, относящиеся в том числе и к вегетативной нервной системе).
Классификация нейронов. Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам: 1) по отделу нервной системы (нейроны соматической и вегетативной нервной системы); 2) по назначению, т.е. по направлению информации (эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные); 3) по влиянию (возбуждающие и тормозные).
Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают а- и у-мотонейроны. а-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения - 70-120 м/с. а-мотонейроны подразделяют на две подгруппы: а1 - быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/с, и а2 - медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна, их лабильность - 10 - 15 имп/с. Низкая лабильность а-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном а-мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС. у- мотонейроны рассеяны среди а-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием Y-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует а-мотонейроны этой же мышцы и тормозит а-мотонейроны мышцы-антагониста, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью - до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения - 10 - 40 м/с.
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на а-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.
Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. Вставочные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными, имеющими высокую лабильность - до 1000 имп/с.
Нейроны симпатической нервной системы являются также вставочными, расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (С8 -L2), они фоновоактивны, частота разрядов 3 - 5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S2- S4) и также фоновоактивны.
Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений.
Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.
Нервные центры спинного мозга. Здесь находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в следующих сегментах: центр зрачкового рефлекса - С8-Th2, регуляции деятельности сердца - Th-Th5, слюноотделения - Th2-Th4, регуляции функции почек - Th5-L3; сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов.
Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S2-S4) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища.
Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (Ci-С4), диафрагмы (С3-С5), верхних конечностей (С5-Th2), туловища (Th3-Li) и нижних конечностей (L2-S5).
Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.
Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность их деятельности.
Функции спинного мозга - проводниковая и рефлекторная.

5.2. Проводниковая функция

Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.
Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла -Мажанди).
Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон. Например, дорсальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный - 6 тыс. нервных волокон.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации); 2) от проприорецепторов (мышечных - мышечных веретен, сухожильных - рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов); 3) от рецепторов внутренних органов - висцерорецепторов (механои хеморецепторов).

Таблица 5.1

Основные проводящие пути спинного мозга

Восходящие (чувствительные) пути Физиологическое значение
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору Осознаваемая проприорецептивная импульсация от нижней части туловища и ног
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору Осознаваемая проприорецептивная импульсация от верхней части туловища и рук
Задний спинно-мозжечковый (Флексига) Не осознаваемая проприорецептивная импульсация
Передний спинно-мозжечковый (Говерса) Тоже
Латеральный спиноталамический Болевая и температурная чувствительность
Передний спиноталамический Тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный) Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Передний кортикоспинальный (пирамидный) То же
Руброспинальный (Монакова), проходит в боковых столбах Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на аи у-мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный, проходит в передних столбах Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.
Значение афферентной импулъсации, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем: 1) участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой; при выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным; 2) участие в процессах регуляции функций внутренних органов; 3) поддерживает тонус ЦНС; при выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС; 4) несет информацию об изменениях окружающей среды. Основные проводящие пути спинного мозга приведены в табл. 5.1.

В данном разделе рассматриваются только соматические рефлексы (вегетативные рефлексы см. в разд. 7.10).
Рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы наряду с сегментарными осуществляются только с помощью шейного отдела (см. далее подразд. 8.1.3). Сила и длительность спинальных рефлексов, как и рефлексов других отделов ЦНС, увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.
Классификация соматических рефлексов спинного мозга (общие принципы). Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцерорецептивные и в) кожные рефлексы (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей; б) брюшные; в) яичковый; г) анальный. Рассмотрим каждую группу этих рефлексов.
Рефлексы конечностей. Данная группа рефлексов наиболее обширная, в клинической практике их исследуют наиболее часто. Однако отдельные рефлексы описывают без взаимной связи. Если в качестве объединяющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические; 4) познотонические.
Сгибательныерефлексы делятся на фазные и тонические.
Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц- разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.1, а). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобедренном суставе. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные познотонические рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.
Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Рис. 5.1. Рефлексы нижних конечностей:
а - дуга сгибательного (защитного) рефлекса; б - дуга перекрестного разгибательного рефлекса; в - коленные суставы с мышцами; г - сегмент спинного мозга; 1 - раздражение кожных рецепторов; 2 - афферентный путь (-); 3 - эфферентные пути (I) от амотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: ф < тормозные, О-< возбуждающие

В клинике исследуют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), подошвенный (кожный рефлекс). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в пятом-шестом шейных сегментах спинного мозга (С5-С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S1-S2. Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне S1-S2.
Разгибателъные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности (рис. 5.1, б).
Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (L2-L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Имеется две группы этих рефлексов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.
Первая группа рефлексов возникает при наклоне головы вниз (кпереди): увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции - передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц- разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей (рис. 5.2). Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.
Рефлексы позы верхних конечностей у человека, по-видимому, утрачены, рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево.

При а - до изменения положения головы; б - при пассивном поднимании (Т), в - при пассивном опускании (X) головы этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц- разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.
Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок, т. е. пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи туловища у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью. Чесательный рефлекс - аналог рефлекса потирания у лягушки. Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.
Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота; выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th8-Th9). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Th9-Th10. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Th11-Th12.
Кремастерный (яичковый рефлекс) заключается в сокращении m. cremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс; его дуга замыкается на уровне L1-L2.
Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне S2 - S5.

Способ вызова рефлекса. Рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности - перекрестный разгибательный рефлекс (см. рис. 5.1, б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая - сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (собака зафиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться, т.е. «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (С5-Th2), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются также и передние конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.
Роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением.
Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 - 1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.
Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus - веретено), окруженных соединительнотканной капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4-7 мм, толщина - 15-30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон - от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина - 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим (более тонким) афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центраантагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами -мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора).
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительно-тканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия. Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее, чем у разгибателей).
Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.
Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.3, а). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.3, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение амотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения снова возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце- сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Причем если на одной ноге сокращены мышцы-сгибатели, на другой ноге должны сокращаться мышцы- разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На одноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя (см. рис. 5.1).
а Шагательные координированные движения у спинального животного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности.

Тонус мышц исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или повреждения спинного мозга у человека в случае травмы наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Главной причиной спинального шока является выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм повышения тонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга (после окончания спинального шока) отражает схема, представленная на рис. 5.4.

Рис. 5.4. Схема механизма гипертонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга: 1 - полусегмент спинного мозга; 2 - скелетная мышца; 3 - мышечное веретено; Т - афферентный путь; X - эфферентные пути; а-мотонейрон, иннервирующий скелетную мышцу; у-мотонейрон, иннервирующий интрафузальные мышечные волокна (проприорецептора)

Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Деафферентация, например, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению у нее тонуса (опыт Бронжеста).
Имеется два фактора, обеспечивающих афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по задним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению а-мотонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц при повреждении спинного мозга у человека: 1) спонтанная активность мышечных рецепторов; 2) спонтанная активность у-мотонейронов, которая реализуется следующим образом. Возбуждение у-мотонейронов вызывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими интрафузальных мышечных волокон, в результате чего увеличивается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на скелетной мышце. Вследствие натяжения мышечного веретена раздражаются и возбуждаются мышечные рецепторы, обеспечивающие импульсацию к а-мотонейронам и возбуждение их. В свою очередь а-мотонейроны посылают импульсы к скелетной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) сокращение.

Мы рассмотрели рефлекторную и проводниковую функции изолированного спинного мозга. В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.

Год выпуска: 2002

Жанр: Физиология

Формат: DjVu

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Конструкция предлагаемого учебника традиционная, но он имеет несколько особенностей, главная из которых - его целевое назначение. На проблемной комиссии МЗ РФ было принято решение (1993) об издании нового учебника по физиологии для студентов-медиков под редакцией В.М. Смирнова. Однако позже в связи с изданием других учебников по физиологии было принято дополнительное решение: учебник под редакцией В.М. Смирнова перепрофилировать для студентов педиатрических факультетов. Поскольку предлагаемый учебник к тому времени уже был в основном написан для студентов лечебного факультета, были дополнительно написаны разделы, касающиеся особенностей физиологии детей различного возраста. В результате этих дополнений предлагаемый учебник может быть адресован студентам лечебного и педиатрического факультетов. Естественно, он может быть использован и на кафедрах физиологии педагогических и спортивных институтов.
Главы учебника «Физиология человека» содержат также материалы по физиологии стареющего организма. Они расположены отдельным параграфом в соответствующих главах, что облегчает использование учебника.
Особенностью построения учебника является и то, что в конце многих его глав представлены схемы функциональных систем, обеспечивающих саморегуляцию жизненно важных показателей организма, что способствует интеграции предлагаемого материала и развитию у студентов творческого, логического мышления.
Учебник «Физиология человека» включает, кроме традиционных глав, и такие разделы, как физиология клетки, принципы и механизмы регуляции, надежность физиологических систем и их старение, биоритмы, адаптация, экология человека и основы валеологии, физиология трудовой деятельности, воспроизведение. И тем не менее его объем обычный для учебников по физиологии. Это достигнуто за счет четкости изложения материала и исключения его повторений в различных главах. Последовательность глав в учебнике такова, что изучение каждого предыдущего раздела способствует усвоению следующего материала.
Особенностью учебника «Физиология человека» является также и то, что в нем дана критическая оценка недостаточно обоснованных представлений и кратко изложена собственная точка зрения авторов по дискуссионным вопросам - эти материалы даны петитом в виде пояснений.
При включении в учебник новых, полученных в последнее время данных указываются фамилии их авторов. Учебник написали заведующие кафедрами различных медицинских вузов, являющиеся специалистами в соответствующих разделах физиологии.
Выражаю искреннюю благодарность профессору Н.А. Барбараш и профессору В.Л. Правдивцеву за помощь в подготовке учебника.

«Физиология человека»


ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ
Общая характеристика организма

  1. Профилизация преподавания физиологии
  2. Периоды развития организма человека
  3. Основные физиологические понятия
  4. Надежность физиологических систем
  5. Характеристика процессов старения
    1. Продолжительность жизни человека. Понятия о старении и старости
    2. Теории старения. Варианты старения
    3. Возрастные изменения организма и их профилактика
  6. Биологический возраст
Физиология клетки
  1. Функции клетки
  2. Функции клеточных органелл
  3. Структурно-функциональная организация клеточной мембраны
  4. Функции клеточной мембраны
  5. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
    1. Классификация транспорта веществ и его значение
    2. Первичный транспорт
    3. Вторичный транспорт
    4. Ионные каналы
  6. Экономичность транспорта веществ
  7. Основные свойства клетки и ткани
Принципы, типы и механизмы регуляции функций организма
  1. Нервный механизм регуляции
    1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
    2. Однонаправленные симпатические и парасимпатические влияния
    3. Рефлекторный принцип нервной регуляции
    4. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
  2. Характеристика гормональной регуляции
  3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
  4. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэниефалического барьера
  5. Системный принцип регуляции
    1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
    2. Системогенез
  6. Типы регуляции функций организма и их надежность
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Общая физиология возбудимых тканей
  1. Открытие «животного электричества» и его сущность
  2. Потенциал покоя (ПП)
    1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования ПП
    2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов в формировании ПП
    3. Роль ионных насосов в формировании ПП
  3. Потенциал действия (ПД)
    1. Общая характеристика и механизм возникновения
    2. Исследование ионных токов. Резерв ионов в клетке
  4. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
  5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
  6. Оценка возбудимости клетки. Аккомодация. Использование электрического тока в медицине
  7. Действие постоянного тока на ткань
Рецептор, нерв, синапс
  1. Обшая физиология сенсорных рецепторов
    1. Понятие о рецепторах
    2. Классификация рецепторов
    3. Рецепторы как сенсорные преобразователи
    4. Свойства рецепторов и регуляция их возбудимости
    5. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
  2. Физиология нервных волокон и нервов
    1. Классификация нервных волокон
    2. Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
    3. Проведение возбуждения в нервных стволах
    4. Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам
    5. Аксонный транспорт
    6. Развитие и регенерация отростков нейрона
    7. Особенности физиологии нервов детей
  3. Синаптическая передача
    1. Классификация синапсов и их характеристика
    2. Механизм синаптической передачи и ее регуляция
    3. Характеристика проведения возбуждения в химических синапсах
    4. Особенности физиологии синапсов детей
  4. Изменения нервных проводников, периферических синапсов и рецепторов в процессе старения
Физиология мышечной ткани
  1. Скелетные мышцы
    1. Механизм сокращения мышцы
    2. Типы мышечного сокращения
    3. Двигательные единицы
    4. Сила мышцы, ее работа и мощность
  2. Гладкие мышцы
    1. Структурно-функциональные особенности гладких мышц
    2. Механизм сокращения и пластичность гладкой мышцы
  3. Особенности физиологии мышц детей
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Особенности свойств мышц
  4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
Общая физиология центральной нервной системы
  1. Функции центральной нервной системы
  2. Функции клеток ЦНС и ликвора
  3. Классификация нейронов и синапсов ЦНС
  4. Медиаторы и рецепторы ЦНС
  5. Механизм возбуждения нейронов
  6. Особенности распространения возбуждения в ЦНС
  7. Свойства нервных центров
  8. Торможение вЦНС
    1. Постсинаптическос торможение
    2. Пресинаптическое торможение
    3. Роль различных видов торможения и их локализация в ЦНС
  9. Координационная деятельность ЦНС
  10. Интегрирующая роль нервной системы
  11. Возрастные изменения ЦНС в процессе старения
Частная физиология центральной нервной системы
  1. Спинной мозг
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Проводниковая функция
    3. Рефлексы спинного мозга
    4. Механизм шагательного рефлекса
    5. Регуляция тонуса мышц
  2. Ствол головного мозга
    1. Функции ствола мозга, реализуемые ядрами черепных нервов
    2. Ретикулярная формация ствола мозга
    3. Стволовые рефлексы поддержания позы
    4. Функции голубого пятна
    5. Проводниковая функция ствола мозга
  3. Промежуточный мозг
    1. Таламус
    2. Гипоталамус
  4. Мозжечок
    1. Функциональная организация и связи мозжечка
    2. Функции мозжечка
  5. Лимбическая система
    1. Структурно-функциональная организация лимбической системы
    2. Функции лимбической системы
  6. Базальные ганглии
    1. Функциональные связи базальных ганглиев
    2. Функции базальных ганглиев
  7. Новая кора большого мозга
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Сенсорные области коры
    3. Ассоциативные области коры
    4. Двигательные области коры
    5. Межполушарные взаимоотношения
  8. Методы исследования ЦНС
    1. Электроэнцефалографический метод
    2. Метол вызванных потенциалов
    3. Другие методы исследования ЦНС
  9. Особенности физиологии ЦНС развивающегося организма
    1. Антенатальный период
    2. Неонатальный период
    3. Грудной возраст
    4. Другие возрастные периоды

Вегетативная нервная система

  1. Функциональные особенности ВНС и ее отделы
  2. Симпатическая нервная система
  3. Мозговой слой надпочечников
  4. Парасимпатическая нервная система
  5. Аллостерическое (электрофизиологическое) и аллохронное (биохимическое) действие медиатора
  6. Интраорганная нервная система и тканевые рецепторы
  7. Регуляция функции синапсов
  8. Взаимодействие между отделами ВНС
  9. Центры вегетативной нервной системы
  10. Афферентные пути вегетативной нервной системы
  11. Дуга вегетативного рефлекса
  12. Тонус вегетативных центров
  13. Трофическое действие нервной системы
  14. Особенности вегетативной нервной системы детей
Железы внутренней секреции
  1. Общая характеристика эндокринных желез и гормонов
    1. Понятия и классификация. Транспорт гормонов
    2. Особенности действия гормонов и продолжительность их полужизни
    3. Механизм действия гормонов
  2. Регуляция образования гормонов
  3. Методы изучения функций желез внутренней секреции
  4. Гипофиз
    1. Гормоны аденогипофиза
    2. Гормоны нейрогипофиза
  5. Эпифиз (шишковидная железа)
  6. Щитовидная железа
    1. Регуляция образования и транспорт йодированных гормонов щитовидной железы
    2. Физиологическая роль йодированных гормонов щитовидной железы
    3. Физиологическое значение тирео-кальцитонина
  7. Парашитовидные железы
  8. Вилочковая железа (тимус)
  9. Поджелудочная железа
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Гормоны поджелудочной железы
  10. Надпочечники
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Гормоны коркового слоя надпочечников и регуляция их образования
    3. Гормоны мозгового слоя надпочечников и регуляция их образования
  11. Половые железы
  12. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
  13. Особенности эндокринной системы детей
    1. Гипофиз
    2. Половые железы
    3. Другие эндокринные железы
  14. Эндокринная система стареющего организма

ФИЗИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ОРГАНИЗМА
Система крови

  1. Кровь как внутренняя среда организма
    1. Понятия, общая характеристика крови. Физико-химические константы
    2. Состав плазмы и значение ее элементов
  2. Физиология эритроцитов
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Метаболизм эритроцитов
    3. Количество эритроцитов и их функции
    4. Соединения гемоглобина и его функции
  3. Регуляция эритропоэза
  4. Физиология лейкоцитов
    1. Структурно-функциональная характеристика лейкоцитов
    2. Структурно-функциональные особенности гранулоцитов
    3. Структурно-функциональные особенности агранулоцитов
  5. Регуляция лейкопоэза
  6. Система регуляции агрегатного состояния крови (PACK)
    1. Сосудисто-тромбоцитарный механизм гемостаза
    2. Коагуляционный механизм гемостаза
    3. Регуляция процесса свертывания крови
    4. Механизмы антисвертывания крови
    5. Фибринолиз
  7. Группы крови
    1. Система АВО
    2. Система резус (Rh)
  8. Особенности системы крови детей
  9. Особенности системы крови при старении
Система дыхания
  1. История. Понятия. Роль системы дыхания
  2. Внешнее дыхание
    1. Функции внешнего звена системы дыхания
    2. Отрицательное давление в плевральной шели
    3. Механизм вдоха и выдоха
    4. Расход энергии на обеспечение вентиляции легких
    5. Форсированное дыхание. Типы дыхания. Объем вентиляции легких. Вентиляция альвеол
    6. Газообмен между альвеолами и кровью
  3. Транспорт газов кровью
    1. Транспорт кислорода
    2. Транспорт углекислого газа
  4. Роль системы дыхания в регуляции рН
  5. Регуляция дыхания
    1. Характеристика дыхательного центра
    2. Саморегуляция вдоха и выдоха
    3. Роль рецепторов воздухоносного пути и экстерореиепторов
    4. Нейрогуморальная регуляция интенсивности дыхания
  6. Дыхание в разных условиях
  7. Особенности системы дыхания детей
    1. Вентиляция легких
    2. Транспорт газов кровью
    3. Регуляция дыхания
  8. Система дыхания стареющего организма
Сердечно-сосудистая система
  1. Открытие кровообращения. Общий план строения сердечно-сосудистой системы
  2. Цикл сердечной деятельности
  3. Особенности свойств сердечной мышцы
    1. Возбудимость и проводимость
    2. Сократимость, растяжимость и эластичность
  4. Особенности энергетического обеспечения сердечной мышцы
  5. Автоматия сердца и аритмия в его деятельности
  6. Методы исследования деятельности сердца
    1. Электрокардиография и вектор-кардиография
    2. Аускультаиия и фонокардиогра-фия. Фазовый анализ цикла сердечной деятельности
    3. Сердечные объемы крови и методы их исследования
    4. Другие методы исследования и оценки деятельности сердца
  7. Регуляция деятельности сердца
    1. Экстраорганные нервы сердца
    2. Внутрисердечные механизмы регуляции
    3. Гуморальный механизм регуляции. Корковые влияния
  8. Гемодинамика
    1. Основные закономерности
    2. Функциональная классификация сосудов
    3. Основные параметры сердечнососудистой системы
    4. Движение крови по артериям
    5. Микроциркуляция
    6. Движение крови по венам
    7. Особенности кровотока в органах
  9. Регуляция тонуса сосудов
    1. Нервная регуляция
    2. Миогенная и гуморальная регуляция
  10. Регуляция системного артериального давления
    1. Центр кровообращения
    2. Нестабильность артериального давления. Факторы, влияющие на его величину
    3. Механизмы быстрого реагирования
    4. Механизмы небыстрого и медленного реагирования
  11. Сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы
  12. Кровообращение при изменениях положения тела, физическом и эмоциональном напряжении
  13. Лимфатическая система
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Механизм образования лимфы
    3. Механизм движения лимфы и его регуляция
  14. Особенности кровообращения плода и детей
    1. Схема кровообращения плода и его перестройка после рождения
    2. Сердце плода и детей разного возраста
    3. Сосудистая система детей различного возраста
  15. Сердечно-сосудистая система стареющего организма
Система пищеварения
  1. Понятия
  2. Общая характеристика системы пищеварения
    1. Пищеварительные функции пищеварительной системы
    2. Непищеварительные функции пищеварительной системы
    3. Особенности регуляции функций пищеварительной системы
    4. Закономерности деятельности пищеварительной системы
    5. Типы пищеварения
  3. Состояния голода и насыщения
  4. Пищеварение в полости рта. Акт глотания
    1. Механическая обработка пиши в ротовой полости
    2. Методы исследования функций жевательного аппарата и слюнных желез
    3. Химическая обработка пиши в ротовой полости
    4. Регуляция деятельности слюнных желез
    5. Акт глотания
  5. Пищеварение в желудке
    1. Общая характеристика
    2. Секреторная функция желудка
    3. Регуляция желудочной секреции
    4. Методы исследования секреции желудочных желез
    5. Моторная функция желудка
    6. Регуляция моторики желудка
    7. Эвакуация желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку
    8. Методы исследования моторной функции желудка
  6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
    1. Роль поджелудочной железы
    2. Пищеварительные функции печени
    3. Непищеварительные функции печени
    4. Методы изучения функций печени
  7. Пищеварение в тонкой кишке
    1. Секреторная деятельность тонкой кишки
    2. Регуляция кишечной секреции
    3. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
    4. Моторная функция тонкой кишки
    5. Регуляция моторной деятельности тонкой кишки
  8. Всасывание
    1. Общая характеристика всасывания
    2. Всасывание воды, минеральных солей и углеводов
    3. Всасывание продуктов гидролиза белков и жиров
  9. Пищеварение в толстой кишке
    1. Переход кишечного химуса в толстую кишку
    2. Секреторная функция толстой кишки
    3. Значение микрофлоры толстой кишки
    4. Моторная функция толстой кишки
    5. Дефекация
  10. Особенности пищеварительной системы детей
  11. Изменения системы пищеварения в процессе старения
Обмен веществ и энергии. Питание
  1. Основные этапы обмена веществ и энергии
  2. Обмен веществ
    1. Исследование прихода и расхода питательных веществ
    2. Обмен белков
    3. Обмен липидов
    4. Обмен углеводов
    5. Минеральный обмен
    6. Обмен воды
    7. Витамины
  3. Обмен энергии
    1. Общие закономерности
    2. Виды расхода энергии
    3. Определение прихода и расхода энергии
    4. Регуляция обмена энергии
  4. Питание
  5. Особенности обмена веществ и энергии у детей
    1. Обмен веществ и питание
    2. Обмен энергии
  6. Особенности питания в пожилом и старческом возрасте
Терморегуляция
  1. Температура различных участков тела
  2. Теплопродукция
  3. Механизмы теплоотдачи. Температура комфорта и реакции организма вне ее зоны
  4. Механизмы регуляции температуры тела
  5. Гипертермия и гипотермия
  6. Адаптация к периодическим изменениям температуры среды. Закаливание и здоровье
  7. Особенности терморегуляции у детей
  8. Особенности терморегуляции у пожилых людей
Выделительная система
  1. Характеристика системы выделения
  2. Структурно-функциональная характеристика почки
    1. Функциональная единица почки, особенности кровоснабжения почек
    2. Функции почек. Процесс мочеобразования и его механизмы
  3. Значение различных отделов нефрона в мочеобразовании
    1. Роль почечных клубочков
    2. Роль проксимальных извитых канальцев
    3. Роль петли нефрона
    4. Роль листальных извитых канальцев и собирательных трубок
  4. Методы исследования выделительной функции почек
  5. Регуляция мочеобразовательной функции почек
  6. Роль почек в поддержании показателей организма
    1. Регуляция осмотического давления и объема воды
    2. Роль почек в регуляции артериального давления
    3. Роль почек в регуляции ионного состава плазмы крови и кислотноосновного состояния
  7. Количество и состав конечной мочи
  8. Выведение мочи
  9. Искусственная почка
  10. Особенности выделительной системы плода и детей
    1. Созревание мочеобразовательной функции почки
    2. Состав и объем мочи. Мочевыведение
    3. Регуляция функции почки. Роль почки и других факторов в поддержании гомеостазиса у детей
  11. Образование и выведение мочи в стареющем организме
ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
Анализаторы (сенсорные системы)
  1. Обшая физиология анализаторов
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Свойства анализаторов, критерии оценки и регуляция деятельности
    3. Кодирование информации в анализаторах
  2. Зрительный анализатор
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях
    3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы
  3. Слуховой анализатор
    1. Обшая характеристика слухового анализатора
    2. Отделы слухового анализатора
    3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука
  4. Вестибулярный анализатор
  5. Двигательный (кинестетический) анализатор
  6. Внутренние (висцеральные) анализаторы
  7. Температурный анализатор
  8. Тактильный анализатор
  9. Вкусовой анализатор
  10. Обонятельный анализатор
  11. Болевой анализатор
    1. Структурно-функциональная характеристика
    2. Виды боли и методы ее исследования
  12. Обезболивающая (антиноцицептивная) система
  13. Особенности деятельности анализаторов у детей
    1. Зрительный анализатор
    2. Другие анализаторы
  14. Особенности сенсорных систем стареющего организма
Высшая нервная деятельность
  1. Физиологические основы поведения
    1. Врожденная деятельность организма
    2. Физиология мотиваций
    3. Архитектура целостного поведенческого акта
  2. Научение
    1. Формы научения
    2. Основные закономерности образования и проявления условных рефлексов и их характеристика. Методы исследования ВНД
    3. Классификация условных рефлексов
    4. Механизм образования условных рефлексов
    5. Память
    6. Торможение условных рефлексов
  3. Динамика корковых процессов
  4. Аналитико-синтетическая деятельность мозга
    1. Отдельные виды аналитико-синтетической деятельности
  5. Типы высшей нервной деятельности196. Экспериментальные неврозы
  6. Особенности ВНД человека
  7. Бодрствование и сон. Сновидения
  8. Физиологические основы и формы психической деятельности
    1. Внимание, ощущение и восприятие
    2. Эмоции (чувства)
    3. Мышление
    4. Сознание
    5. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
  9. Высшая нервная деятельность детей
    1. Антенатальный и неонатальный периоды
    2. Грудной возраст (1 - 12 мес)
    3. Ясельный период (1-3 года)
    4. Дошкольный и младший школьный периоды
    5. Подростковый возраст
    6. Основные положения по формированию типологических особенностей ВНД детей
    7. Сон в онтогенезе
  10. Изменения высшей нервной деятельности в процессе старения

Физиология трудовой деятельности

  1. Обшая характеристика трудовой деятельности
  2. Умственный труд
  3. Физический труд
  4. Монотонный труд
  5. Работоспособность
  6. Утомление
  7. Отдых и профилактика утомления
  8. Восстановление
Биологические ритмы
  1. Понятие о биологических ритмах
  2. Факторы, формирующие биоритмы
  3. Классификация биоритмов и их характеристика
  4. Геосоциальные биоритмы
  5. Геофизические биоритмы
  6. Биологические часы
  7. Устойчивость и изменчивость биоритмов
  8. Десинхроноз
  9. Биоритмы и работоспособность
Адаптивные механизмы организма
  1. Классификация и характеристика адаптивных механизмов
  2. Стрессоры и стадии резистентности организма
  3. Механизмы развития резистентности и деадаптация
  4. Особенности адаптации организма к отдельным факторам
    1. Адаптация к различной температуре
    2. Адаптация к физической нагрузке и гипокинезии
    3. Адаптация к гипоксии, психогенным факторам и невесомости
Экология человека и основы валеологии
  1. Экология человека как наука
  2. Элементы биосферы и жизнедеятельность человека
  3. Экологические аспекты формирования типологоиндивидуальных характеристик
    1. Расы человека
    2. Конституциональные типы
  4. Урбанизация как фактор риска для здоровья человека
  5. Экология и продолжительность жизни
  6. Регулирование рождаемости и качество жизни
  7. Учение о здоровье (валеология)
  8. Формирование здоровья
  9. Оценка индивидуального здоровья
Воспроизведение
  1. Половое развитие человека
  2. Роль желез внутренней секреции в развитии и осуществлении половых функций
  3. Центральная регуляция половых функций
  4. Физиологические закономерности беременности, родового акта и лактации
    1. Беременность
    2. Родовой акт
    3. Лактация
  5. Физиологические аспекты полового воспитания

Список литературы

Название: Нормальная физиология
Смирнов В.М.
Год издания: 2002
Размер: 7.99 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский

Книга "Нормальная физиология" под ред., Смирнова В.М., и соавт., рассматривает базовые вопросы физиологии органов и систем человека. В книге изложены теоретические аспекты жизнеобеспечения организма человека, а также особенности физиологии людей разных возрастных групп (новорожденных, подростков, лиц трудоспособного возраста, стариков): основные составляющие понятия физиология человека, регуляция физиологических функций (понятие и функция рефлекса, гормональная активность и регуляция, функционирование ЦНС, вегетативной НС, эндокринной системы, как регулятора некоторых процессов), функционирование систем обеспечивающих жизнеобеспечение (клетки крови и их функция, гемостаз, регуляция кроветворения; иммунная и дыхательная система, лимфообращение и пищеварение, обмен веществ и энергии, выделение, регуляция тепла, КОС, репродуктивные функции и сенсорные системы). Книга содержит большое количество иллюстраций Для студентов-медиков, интернов, аспирантов.

Название: Физиология человека. Атлас динамических схем. 2-е издание
Судаков К.В., Андрианов В.В., Вагин Ю.Е.
Год издания: 2015
Размер: 10.04 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Представленное учебное пособие "Физиология человека. Атлас динамических схем" под редакцией К.В. Судакова в своем дополненном и исправленном 2 издании рассматривает такие вопросы нормальной физиологии... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология человека в схемах и таблицах. 3-е издание
Брин В.Б.
Год издания: 2017
Размер: 128.52 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В учебном пособии "Физиология человека в схемах и таблицах" под ред., Брина В.Б., рассматриваются вопросы общей физиологии, физиологии органов и их систем, а также особенности каждой из них. Третье из... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология эндокринной системы
Парийская Е.Н., Ерофеев Н.П.
Год издания: 2013
Размер: 10.75 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В книге "Физиология эндокринной системы" под ред., Парийской Е.Н., и соавт., рассматриваются вопросы нормальной физиологии гормональной регуляции репродуктивной функции у мужчин и женщин, вопросы обще... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология центральной нервной системы
Ерофеев Н.П.
Год издания: 2014
Размер: 17.22 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Книга "Физиология центральной нервной системы" под ред., Ерофеева Н.П., рассматривает принципы организации и функции центральной нервной системы для управления движениями, регуляцию движений и мышечно... Скачать книгу бесплатно

Название: Клиническая физиология в интенсивной терапии
Шмаков А.Н.
Год издания: 2014
Размер: 16.97 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Учебное руководство "Клиническая физиология в интенсивной терапии" под ред., Шмакова А.Н., рассматривает вопросы клинической физиологии критических состояний в педиатрии. Изложены вопросы возрастной ф... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. 2-е издание.
Шульговский В.В.
Год издания: 2008
Размер: 6.27 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Представленный учебник "Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии" рассматривает базовые вопросы темы, включая такие аспекты физиологии ВНД и нейробиологии, как история исследова... Скачать книгу бесплатно

Название: Основы физиологии сердца
Евлахов В.И., Пуговкин А.П., Рудакова Т.Л., Шалковская Л.Н.
Год издания: 2015
Размер: 7 МБ
Формат: fb2
Язык: Русский
Описание: Практическое руководство "Основы физиологии сердца" под ред., Евлахова В.И., и соавт., рассматривает особенности онтогенеза, анатомо-физиологические особенности. принципы регуляции сердца. Изложена но... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология в рисунках и таблицах:вопросы и ответы
Смирнов В.М,
Год издания: 2009
Размер: 10.2 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Книга "Физиология в рисунках и таблицах:вопросы и ответы" под ред., Смирнова В.М., и соавт., рассматривает в интерактивной форме в виде вопросов и ответов курс нормальной физиологии человека. Описана...