Реклама на портале

Строение орган слуха равновесия и вкуса животных. Орган слуха и равновесия: общая морфофункциональная характеристика, основные отделы (наружное, среднее и внутреннее ухо), эмбриональное развитие. Органы слуха у представителей Класса Птиц - Classes Aves

Орган слуха - ухо - у человека и млекопитающих состоит из трех частей:

  • наружного уха
  • среднего уха
  • внутреннего уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который заходит в глубь височной кости черепа и закрыт барабанной перепонкой. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины улавливаются звуковые колебания воздуха. Подвижность раковины обеспечивается мышцами. У человека они рудиментарны, у животных их подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука.

Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. Слуховой проход направляет улавливаемый звук к среднему уху. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо - начинается за барабанной перепонкой и представляет собой камеру, заполненную воздухом. Среднее ухо соединено с помощью слуховой (евстахиевой) трубы с носоглоткой (поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки одинаково). В нем находятся три слуховые косточки, связанные между собой:

  1. молоточек
  2. наковальня
  3. стремечко

Своей рукояткой молоточек соединен с барабанной перепонкой, воспринимает ее колебания и через две другие косточки передает эти колебания к овальному окну внутреннего уха в котором колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а их сила увеличивается примерно в 20 раз.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. Мембрана круглого окна дает возможность полностью передавать энергию колебаний молоточка жидкости и позволяет жидкости колебаться как единому целому.

Расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. В нем различают две части:

  1. костный лабиринт - заполнен жидкостью (перилимфой). Костный лабиринт делят на три части:
    • преддверие
    • костная улитка
    • три полукружных костных канала
  2. перепончатый лабиринт - заполнен жидкостью (эндолимфой). Имеет те же части, что и костный:
    • перепончатое преддверие представленное двумя мешочками - эллиптическим (овальным) мешочком и сферическим (круглым) мешочком
    • перепончатая улитка
    • три перепончатых полукружных канала

    Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, все части перепончатого лабиринта по размерам меньше соответствующих размеров костного, поэтому между их стенками имеется полость, называемая перилимфотическим пространством, выполненная лимфоподобной жидкостью - перилимфой.

Органом слуха является улитка, остальные части лабиринта составляют орган равновесия, удерживающий тело в определенном положении.

Улитка - орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение. Канал улитки образует у человека 2,5 витка. По всей длине костный канал улитки разделен двумя перегородками: более тонкой - вестибулярной мембраной (или мембраной Рейснера) и более плотной - основной мембраной.

Основная мембрана состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и натянутых поперек хода мембраны - от оси улитки к ее наружной стенке (наподобие лестницы). Самые длинные струны располагаются у вершины, у основания - наиболее укороченные. На вершине улитки мембраны соединяются и в них имеется отверстие улитки (хеликотрема) для сообщения верхнего и нижнего хода улитки.

С полостью среднего уха улитка сообщается через круглое окно, затянутое перепонкой, с полостью преддверия - через овальное окно.

Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода:

  • верхний (от овального окна до вершины улитки) - вестибулярная лестница; сообщается с нижним каналом улитки через улитковое отверстие
  • нижний (от круглого окна до вершины улитки) - барабанная лестница; сообщается с верхним каналом улитки.

    Верхний и нижний ходы улитки заполнены перилимфой, которая отделена от полости среднего уха мембраной овального и круглого окон.

  • средний - перепончатый канал; его полость не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими волосками (волосковые клетки) с нависающей над ними покровной мембраной. С волосковыми клетками контактируют чувствительные окончания нервных волокон.

Механизм восприятия звука

Звуковые колебания воздуха, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и через слуховые косточки в усиленном виде передаются на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной мембраны, несущей на себе клетки кортиева органа. Колебание волосковых клеток кортиевого органа вызывает соприкосновение волосков с покровной мембраной. Волоски сгибаются, что приводит к изменению мембранного потенциала этих клеток и возникновению возбуждения в нервных волокнах, оплетающих волосковые клетки. По нервным волокнам слухового нерва возбуждение передается в слуховой анализатор коры головного мозга.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20 000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом периодических колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиологически этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика - звуковой спектр, т.е. состав дополнительных периодических колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его. Звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.

Различение звуков основано на явлении резонанса, возникающего в волокнах основной мембраны.

Ширина основной мембраны, т.е. длина ее волокон, неодинакова: волокна длиннее у вершины улитки и короче у ее основания, хотя ширина канала улитки здесь больше. От длины волокон зависит их собственная частота колебаний: чем короче волокно, тем на звук большей частоты оно резонирует. Когда в ухо поступает звук высокой частоты, то на него резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенными у основания улитки, и возбуждаются расположенные на них чувствительные клетки. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Низкие звуки воспринимаются чувствительными клетками кортиева органа, расположенными на длинных волокнах основной мембраны у вершины улитки.

Таким образом, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Некоторые животные (летучие мыши, дельфины) слышат звуки значительно большей частоты - до 100 000 Гц; они служат им для эхолокации.

Орган равновесия - вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат регулирует положение тела в пространстве. Он состоит из расположенных в лабиринте каждого уха:

  • трех полукружных каналов
  • двух мешочков преддверия

Вестибулярные чувствительные клетки млекопитающих и человека образуют пять рецепторных областей - по одной в полукружных каналах, а также в овальном и круглом мешочках.

Полукружные каналы - располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри имеется перепончатый канал, заполненный эндолимфой, между стенкой которого и внутренней стороной костного лабиринта располагается перилимфа. В основе каждого полукружного канала имеется расширение - ампула. На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных волосковых и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля).

Раздражение чувствительных клеток полукружных каналов происходит в результате перемещения эндолимфы при изменении положения тела, ускорении или замедлении движения. Поскольку полукружные каналы расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, их рецепторы раздражаются при изменении положения или движения тела в любом направлении.

Мешочки преддверия - содержат отолитовый аппарат, представленный образованиями, разбросанными по внутренней поверхности мешочков. Отолитовый аппарат содержит рецепторные клетки, от которых отходят волоски; пространство между ними заполнено студнеобразной массой. Поверх нее находятся отолиты - кристаллики двууглекислого кальция.

В любом положении тела отолиты оказывают давление на какую-то группу волосковых клеток, деформируют их волоски. Деформация вызывает возбуждение в нервных волокнах, оплетающих эти клетки. Возбуждение поступает в нервный центр, расположенный в продолговатом мозге, и при необычном положении тела вызывает ряд двигательных рефлекторных реакций, которые приводят тело в нормальное положение.

Таким образом, в отличие от полукружных каналов, которые воспринимают изменение положения тела, ускорение, замедление или изменение направления движения тела, мешочки преддверия воспринимают только положение тела в пространстве.

Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой. Поэтому возбуждение вестибулярного аппарата в самолете, на пароходе, на качелях и т.д. сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменением артериального давления, дыхания, секреции, деятельности пищеварительных желез и т.д.

Таблица. Строение органа слуха

Части уха Строение Функции
Наружное ухо Ушная раковина, слуховой канал, барабанная перепонка - туго натянутая сухожильная перегородка Защищает ухо, улавливает и проводит звуки. Колебания звуковых волн вызывают вибрацию барабанной перепонки, которая передается в среднее ухо
Среднее ухо Полость заполнена воздухом. Слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. Евстахиева труба Проводит звуковые колебания. Слуховые косточки (масса 0,05 г) последовательно и подвижно соединены. Молоточек примыкает к барабанной перепонке и воспринимает ее колебания, затем передает их на наковальню и стремечко, которое соединено с внутренним ухом через овальное окно, затянутое эластичной пленкой (соединительной тканью). Евстахиева труба соединяет среднее ухо с носоглоткой, обеспечивает выравненное давление
Полость заполнена жидкостью. Орган слуха: овальное окно, улитка, кортиев орган Овальное окно посредством эластичной мембраны воспринимает колебания, идущие от стремечка, и передает их через жидкость полости внутреннего уха на волоконца улитки. Улитка имеет канал, закручивающийся на 2,75 оборота. Посередине канала улитки проходит перепончатая перегородка - основная мембрана, которая состоит из 24 тыс. волокон различной длины, натянутых как струны. Над ними нависают цилиндрические клетки с волосками, которые образуют кортиев орган - слуховой рецептор. Он воспринимает колебания волокон и передает возбуждение в слуховую зону коры больших полушарий, где формируются звуковые сигналы (слова, музыка)
Орган равновесия: три полукружных канала и отолитовый аппарат Органы равновесия воспринимают положение тела в пространстве. Передают возбуждения в продолговатый мозг, после чего возникают рефлекторные движения, приводящие тело в нормальное положение

Гигиена слуха

Для предохранения органа слуха от вредных воздействий и проникновения инфекции следует соблюдать некоторые гигиенические меры. Избыток ушной серы, выделяемой железами в наружном слуховом проходе и защищающий ухо от проникновения микробов и пыли, может привести к образованию серной пробки и вызвать ослабление слуха. Поэтому необходимо постоянно следить за чистотой ушей, регулярно мыть уши теплой мыльной водой. Если скопилось много серы, ни в коем случае нельзя удалять ее твердыми предметами (опасность повреждения барабанной перепонки); необходимо обратиться к врачу, чтобы он удалил пробки

При инфекционных заболеваниях (грипп, ангина, корь) микробы из носоглотки могут проникнуть через слуховую трубу в полость среднего уха и вызвать воспаление.

Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.

Оглавление темы "Анатомия уха":
1. Преддверно-улитковый орган, organum vestibulocochleare. Cтроение органа равновесия (предверно - улиткового органа).
2.
3. Наружное ухо, auris externa. Ушная раковина, auricula. Наружный слуховой проход, meatus асusticus externus.
4. Барабанная перепонка, membrana tympani. Сосуды и нервы наружного уха. Кровоснабжение наружного уха.
5. Среднее ухо, auris media. Барабанная полость, cavitas tympanica. Стенки барабанной полости.
6. Слуховые косточки: Молоточек, malleus; Наковальня, incus; Стремя, stapes. Функции косточек.
7. Мышца напрягающая барабанную перепонку, m. tensor tympani. Стременная мышца, m. stapedius. Функции мышц среднего уха.
8. Слуховая труба, или евстахиева, труба, tuba auditiva. Сосуды и нервы среднего уха. Кровоснабжение среднего уха.
9. Внутреннее ухо, лабиринт. Костный лабиринт, labyrinthus osseus. Преддверие, vestibulum.
10. Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei. Улитка, cochlea.
11. Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus.
12. Строение слухового анализатора. Спиральный орган, organon spirale. Теория Гельмгольца.
13. Сосуды внутреннего уха (лабиринта). Кровоснабжение внутреннего уха (лабиринта).

Эмбриогенез органов слуха и гравитации у человека в обшем идет аналогично филогенезу. Около 3-й недели зародышевой жизни с обеих сторон заднего мозгового пузырька появляется из эктодермы слуховой пузырек - зачаток лабиринта. К концу 4-й недели из него вырастают слепой ход, ductus endolymphaticus , и три полукружных протока.

Верхняя часть слухового пузырька , в которую впадают полукружные протоки, представляет зачаток utriculus , он отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька - зачатка будущего sacculus . Суженное место между обеими этими частями превращается в ductus utriculosaccularis . На 5-й неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька, соответствующего sacculus , происходит сначала небольшое выпячивание, вырастающее скоро в закрученный спиралью ход улитки, ductus cochlearis . Первоначально стенки полости пузырька лабиринта покрыты одинаковыми эпителиальными клетками, часть которых в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта ganglion acusticum , превращается в чувствительные клетки (спиральный орган).

Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся utriculus , sacculus и полукружных протоков перилимфатические пространства.

На 6-м месяце зародышевой жизни вокруг перепончатого лабиринта с его перилимфатическими пространствами возникает из надхрящницы хрящевой слуховой капсулы черепа путем перихондрального окостенения костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого. Среднее ухо - барабанная полость со слуховой трубой - развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки, следовательно, эпителий слизистой оболочки полостей среднего уха происходит из энтодермы. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) жаберных дуг. Наружное ухо развивается из первого жаберного кармана.

Периферическая часть органа слуха разделяется на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо . Первые два отдела служат только для проведения звуковых колебаний, а третий, кроме того, содержит в себе звукочувствительный и статический аппараты, составляющие периферические отделы как слухового, так и статокинетического анализатора, органа гравитации.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ представлен наружным, средним и внутренним ухом.

НАРУЖНОЕ УХО ВКЛЮЧАЕТ ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы.

Стенка наружного слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя поверхность слухового прохода покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы. Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных, внутренний- циркулярно расположенных волокон. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя- тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы (ветвил барабанной струны).

СРЕДНЕЕ УХО представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящем в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке есть овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы, круглое- от барабанной лестницы улитки.

СЛУХОВАЯ ТРУБА соединяет барабанную полость с носоглоткой. Её диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением.

СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).

РАЗВИТИЕ внутреннего уха в эмбриональном периоде начинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части перетяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в формирующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства: вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокру костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных каналов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) ЧАСТЬ ВНУТРЕННЕГО УХА представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси (modeolus), его длина составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще спиральной костной пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium vestibularis), в сторону барабанной лестницы- барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Острый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание- кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной мембраной (membrana vestibularis), латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spiralis), нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris), или спиральной мембраной (membrana spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки- барабанная лестница (scala timpani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ МЕМБРАНА представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных

в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя- однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- к спиральной связке.

СОСУДИСТАЯ ПОЛОСКА состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски- секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

СПИРАЛЬНАЯ МЕМБРАНА представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины- 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные- на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней- лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний- к барабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы.

СПИРАЛЬНЫЙ ОРГАН лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internum et externum),поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internum et externum) и столбовые поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans pilaris) внутренние и наружные.

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internum), заполненный эндолимфой. Туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом- внутренними.

ВНУТРЕННИЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius internum) располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланоговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной 2-5 мкм.

НАРУЖНЫЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius externum) располагаются в 3-5 рядов. Их количество 12000-20000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются, после их соприкосновения с покровной мембраной.

ВНУТРЕННИЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ (ФАЛАНГОВЫЕ) КЛЕТКИ имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются общие органеллы, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus sustentans externum) подразделяются на фаланговые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

НАРУЖНЫЕ ФАЛАНГОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus phalangeus externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на апикальной поверхности имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОГРАНИЧНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus limitans externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus externum) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

СТОЛБОВЫЕ ВНУТРЕННИЕ И НАРУЖНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilaris internum et externum) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием эти клетки лежат на базальной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток соединяются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (Membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- свободный нависает над спиральным органом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спирального органа волоски (стереоцилли) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

ПУТЬ ЗВУКОВОЙ ВОЛНЫ ДО ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК И ЗВУКОВОГО ИМПУЛЬСА ДО КОРКОВОГО КОНЦА СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА. Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит её в движение. Колебательные движения от барабанной перепонки через систему косточек передаются на овальное окно перилимфу вестибулярной лестницы к вершине улитки, где имеется переход от вестибулярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) перилимфа барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий- у её вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стериоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разрушает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вторично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия идут в двух направлениях: часть к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть- к передним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Вестибулокохлеарные ядра совмещают в себе два ядра: вестибулярное и кохлеарное (слуховое). В слуховых, или кохлеарных ядрах заложены вторые нейроны слухового пути. В том случае, если аксон биполярного нейрона (1-го нейрона слухового пути) спирального ганглия поступает к передним слуховым ядрам, то слуховой импульс по аксону нейрона (2-го нейрона слухового пути) направляется к третьему нейрону слухового пути, заложенному в ядрах верхних олив и ядрах трапециевидного тела. Аксоны третьих нейронов переходят на противоположную петлю, в составе которой несут импульс к медиальным коленчатым те-лам и нижним буграм четверохолмия, где заложены 4-е нейроны. Аксоны 4-х нейронов направляются в височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора.

В том случае, если аксон 1-го нейрона поступает к задним слуховым ядрам продолговатого мозга, где заложен 2-й нейрон, то аксон 2-го нейрона направляется в боковую петлю, в составе которой несет импульс к 3-му нейрону, заложенному в ядре боковой петли. Аксон 3-го нейрона в составе этой же боковой петли несет импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, откуда по аксонам 4-х нейронов направляется в височную извилину коры головного мозга.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ представлен круглым мешочком (sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus) и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампулами. В маточке и круглом мешочке располагаются чувствительные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов- ампулярные гребешки (cristа ampularis).

Между маточкой и круглым мешочком имеется проток (ductus utriculo-saccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. Поэтому при воспалении внутреннего уха может быть поражена и твердая мозговая оболочка.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПЯТНА МАТОЧКИ И КРУГЛОГО МЕШОЧКА. Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским эпителием. В области пятна эпителий приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной мембране. Среди них различают поддерживающие (sutentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные (epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристаллы карбоната кальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и клетки II типа.

КЛЕТКИ I ТИПА располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы. К базальному концу подходят многочисленные нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до 80 волосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвижный (кинцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.

КЛЕТКИ II ТИПА имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные синапсы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.

СУСТЕНТОЦИТЫ пятен лежат на базальной мембране и выполняют поддерживающую и трофическую функции.

ФУНКЦИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ ПЯТЕН маточки и круглого мешочка: 1)воспринимают изменения линейного ускорения; 2)гравитацию (положение тела в пространстве); 3)пятно маточки воспринимает еще и вибрационные колебания.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЛИНЕЙНОГО УСКОРЕНИЯ И ГРАВИТАЦИИ. В восприятии ускорения и гравитации принимает участие отолитовая мембрана. При изменении линейного ускорения отолитовая мембрана ввиду своей массивности и инертности продолжает движение при замедлении ускорения и некоторое время остается на месте при его повышении, т.е. она смещается на несколько микрометров в одну или другую сторону. При смещении мембраны наклоняются волоски сенсорных клеток. Если стереоцилии наклоняются в сторону киноцилии, то в клетке возникает возбуждение, если от киноцилии- торможение.

Волосковые (сенсорные) клетки в пятне располагаются группами таким образом, что при смещении отолитовой мембраны в любую сторону, в одних клетках возникает возбуждение, в других- торможение.

Гравитация воспринимается точно также. При наклоне головы или тела вместе с головой отолитовая мембрана пятна в виду свой массы смещается вниз (к центру тяжести земли) и вызывает наклон волосков.

АМПУЛЯРНЫЕ ГРЕБЕШКИ (Crista ampularis) располагаются в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полукружные каналы и их ампулы выстланы однослойным плоским эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндрические). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желотинозный купол, покрывающий гребешки. Высота купола достигает 1 мм.

ФУНКЦИЯ АМПУЛЯРНЫХ ГРЕБЕШКОВ: воспринимают изменение углового ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение вращения) происходит отклонение купола в одну или другую сторону. В результате этого наклоняются волоски и в одних сенсорных клетках возникают тормозные, других возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру.

ПУТИ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ ОТ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА. От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично чувствующего нейрона, заложенного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Аксоны некоторых 1-х нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов 1-х нейронов направляются к вестибулярным ядрам и заканчиваются синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны 2-х нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих волокон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.

Кроме афферентных волокон (дендритов вторично- чувствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).

Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам подходя преимущественно эфферентные нервные волокна, к внутренним- афферентные. Точно также, афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ВНУТРЕННЕГО УХА осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ АРТЕРИЯ кровоснабжает вестибулярный аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные каналы и гребешки).

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) АРТЕРИЯ снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.

ОТТОК ВЕНОЗНОЙ КРОВИ от внутреннего уха осуществляется через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточки и круглого мешочка и венозное сплетение полукружных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ в пожилом возрасте характеризуются окостенением в области прикрепления стремечка к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток спирального органа, воспринимающих звуковые колебания и преобразующие их в нервный импульс, что приводит к снижению слуха. Окостенение в области связки овального окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа или поражение слухопроводящих путей коррекции не поддается.

ОРГАН ВКУСА

ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки могут локализоваться в эпителии губ, небных дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.

РАЗВИТИЕ вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифферецировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные клетки вкусовых почек.

ВКУСОВАЯ ПОЧКА имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (pora gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне вкусовой ямки находится электронноплотная масса, включающая значительное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества.

В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей: 1)вкусовые светлые узкие, 2)вкусовые светлые призматические, 3)темные поддерживающие, 4)базальные и 5)периферические, или перигемальные (gemma-почка).

ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню- горькое. Ядра вкусовых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus) имеют вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.

БАЗАЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ (Epitheliocytus basalis) короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная, за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ИЛИ ПЕРИГЕМАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus perigemalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция: отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.

ВОСПРИЯТИЕ И ПУТЬ ВКУСОВОГО ИМПУЛЬСА. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который передается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего языкоглоточного или лицевого нерва (1-й нейрон) аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов 2-х нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый конец вкусового анализатора).

Орган слуха и равновесия осуществляет восприятие звуков, линейных, угловых ускорений и земного притяжения. Состоит из трех частей: наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка), среднего уха (полость, где находятся слуховые косточки, слуховая труба) и внутреннего уха (костный и перепончатый лабиринты).

Ушная раковина образована эластическим хрящом, переходящим в хрящ наружного слухового прохода, покрытым кожей. В коже с волосами, сальными железами присутствуют особые видоизмененные потовые железы (церуминозные), выделяющие ушную серу, которая обладает бактерицидными свойствами. Барабанная перепонка толщиной 0,1 мм состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой снаружи многослойным плоским эпителием, а изнутри - слизистой оболочкой, в составе которой эпителий представлен одним пластом кубических или плоских эпителиоцитов.

Среднее ухо выстлано слизистой оболочкой, полость его соединяется с внешней средой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы, имеющей однослойное эпителиальное покрытие. Кубический эпителий трубы при хронических воспалительных процессах может трансформироваться в многослойный плоский. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветви (лицевого, языкоглоточного, блуждающего) нервов. С помощью слуховой трубы выравнивается давление в среднем ухе, что улучшает звукопроведение.

Внутреннее ухо располагается в каменистой части височной кости, включает костный и перепончатый лабиринты, формы которых повторяют друг друга. Перепончатый лабиринт - это замкнутая система трубочек, мешочков, заполненная жидкостью - эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатый лабиринт делится на слуховую (улитка) и вестибулярную (орган равновесия) части. Последняя состоит из трех полукружных каналов и двух отолитовых органов - эллиптического и сферического мешочков.

Развитие органа слуха и равновесия.

Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды - парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой.

В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей.

Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза . Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела - купола гребешков и особых кристаллов - отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.

Чувство равновесия присуще не только всем позвоночным животным, но и очень многим беспозвоночным. Орган этого чувства в основном состоит из специфических чувствительных клеток, снабжённых упругими волосками, и известковых камешков-статолитов, которые своей массой давят на чувствительные волоски, в силу чего животное и определяет своё положение в пространстве. Органы равновесия (статические) редко располагаются на поверхности тела в виде ямок; чаще они представляют пузырьки-статоцисты, на стенках которых разбросаны чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости пузырька и, перемещаясь при изменениях положения тела в пространстве, раздражают различные группы чувствительных клеток.
У хордовых, за исключением ланцетника, статолиты помещаются в парных статоцистах, представляющих сложные лабиринты. У наземных животных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый статоакустический орган.


В процессе исторического развития чувствующие клетки (рис. 230-4), разбросанные на поверхности тела и иннервируемые чувствующими нервами переднего конца тела, сконцентрировались в группы и преобразовались в бокаловидные органы боковой линии (14), вначале располагавшиеся на поверхности тела, а затем углубившиеся под кожу. Функцией этих органов является восприятие движения водной среды.
Части этих органов, которые помещались у предков позвоночных по бокам головного мозга в виде слуховых плакод (15), погрузились вглубь тела, сначала в ямку кожи (27)", затем отверстия ямки замкнулись так, что сформировался подкожный пузырёк, выполненный жидкостью,-статоцист (28). Нерв этой части органов боковой линии отделился от остальных, и, таким образом, развился новый орган чувств, воспринимающий механические и притом далёкие изменения, а именно внутреннее ухо и слуховой нерв (А. Н. Северцов).
Статоцист первоначально сообщался с внешней средой посредством эндолимфатического протока-ductus endolymphaticus (рис. 239-4). Лишь у селяхий проток остаётся открытым в течение всей жизни, в то время как у остальных животных он заканчивается слепо расширением в виде мешочка (рис. 244-18) на внутренней поверхности черепной полости. За исключением круглоротых, слуховой пузырёк перешнуровывается на два отдела; из них овальный мешочек-utriculus-лежит дорзально, а круглый мешочек-sacculus-вентрально (рис. 239-5, 6). Оба отдела соединяются друг с другом посредством узкого канала. Эндолимфатический проток остаётся в соединении или с круглым мешочком, или с тем и другим (у млекопитающих).
В процессе дальнейшего развития, начиная с рыб, стенки овального мешочка образуют в трёх перпендикулярных друг к другу плоскостях три карманообразных выпячивания (7). В результате сначала срастания, а затем рассасывания центральных участков этих выпячиваний получаются три полукружных канала-canales semicirculares (рис. 240-3, 4, 5). В круглом мешочке кзади от эндолимфатического протока находится мешковидное выпячивание-лагена-lagena (11). У амфибий на основании лагены обособляется основной сосочек-papilla baailaris (орган слуха). За счёт разрастания лагены и сосочка у крокодилов, птиц и однопроходных формируется улитка-cochlea-в виде слабо изогнутой трубочки (В-3). У живородящих млекопитающих улитка достигает максимального развития и закручивается спирально в 1 1/2 (у китообразных и ежей)-5 завитков (у некоторых грызунов). Все описанные органы, происходящие из плакоды, получают суммарное название перепончатый лабиринт.


Полость лабиринта выполнена эндолимфой, а в эпителий его стенок вкраплены так называемые пятна и гребни, состоящие из чувствительного эпителия, грушевидные клетки которого несут по одному штифтику в виде щетинки. Вокруг этих клеток разветвляются нервные волокна (дендриты) клеток вестибулярного ганглия VIII черепномозгового нерва. Чувствительные клетки лежат между поддерживающими клетками цилиндрической формы.
Пятна -maculae-имеются в овальном и круглом мешочках, а также в лагене-macula (acustica) utriculi, sacculi, lagenae. Они содержат большое количество микроскопических кристалликов углекислой извести-статоконий, склеенных студневидной массой (органическим веществом). У некоторых рыб статоконии, сливаясь, формируют камешки-статолиты, которые являются принадлежностью органа равновесия.
При изменении положения головы животного указанные образования, смещаясь, раздражают различные чувствительные клетки, вследствие чего животное ориентируется в отношении положения головы в пространстве.
Гребни-cristae (acusticae)-располагаются в ампулах полукружных каналов. В отличие от пятен они не содержат статоконий, а студневидная масса их формирует купол-cupula (рис. 241-а),-в который погружаются волоски (а") чувствительных клеток (б). При изменении скорости движения или при вращении в той или иной плоскости cupula вызывает раздражение клеток соответствующих гребней.
На одной из стенок перепончатой улитки, называемой основной мембраной, расположен кортиев орган, возникший из чувствительных клеток основного сосочка лагены (рис. 246-5), он представляет орган слуха.
Перепончатый лабиринт окружается соединительной тканью, которая впоследствии замещается хрящевой и, наконец, костной тканью, в результате чего формируется скелетный лабиринт (хрящевой или костный). Стенки скелетного лабиринта отделяются от перепончатого лабиринта пространством, выполненным перилимфой (рис. 244).


Оба лабиринта - перепончатый и костный-составляют внутреннее ухо.
Для наземных позвоночных животных характерно наличие среднего уха как добавочного органа слуха, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо.
Среднее ухо развивается за счёт первой висцеральной щели, или брызгальца. Из наружного расширенного отдела щели диференцируется барабанная полость (рис. 244-4). Снаружи она замыкается барабанной перепонкой (3), а медиально прилежит к внутреннему уху. Внутренний отдел щели остаётся в соединении с полостью глотки и называется евстахиевой, или слуховой, трубой (9).
В пограничной с внутренним ухом стенке барабанной полости находится овальное отверстие, или окно преддверия. У земноводных, пресмыкающихся и птиц оно закрывается особой слуховой косточкой-столбиком-columella. Другим концом столбик прикрепляется к барабанной перепонке. Звуковые волны приводят в колебательное движение барабанную перепонку. Колебания последней передаются через столбик на перилимфу внутреннего уха, с последней-на основной сосочек или, соответственно, на кортиев орган улитки.
С появлением, начиная с рептилий, в стенке внутреннего уха второго окошечка-круглого, или окна улитки (рис. 244-12), которое замкнуто внутренней барабанной перепонкой, усиливается проводимость колебательных движений перилимфой. Круглое окошечко находится у начала барабанной лестницы.
У млекопитающих столбик превращается в стремечко (8), а за счёт челюстной дуги (см. том I) развиваются ещё две косточки-наковальня (6) (из нёбноквадратного хряща) и молоточек (5) (из меккелева хряща). Молоточек фиксирован одним своим концом к наружной барабанной перепонке, а другим-к наковальне. Последняя через чечевицеобразную косточку (7) соединяется со стремечком. Таким образом, получается цепь слуховых косточек, на которую действуют два маленьких мускула-с тременной и напрягатель барабанной перепонки.
Барабанная перепонка у земноводных лежит поверхностно, а у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих-далеко от поверхности тела, с которой она соединяется каналом-наружным слуховым проходом (2). Последний представляет собой примитивное наружное ухо. В силу такого положения барабанная перепонка оказывается защищённой от механических раздражений и повреждений.
По краю наружного слухового прохода уже у ящериц и крокодилов появляется небольшая складка кожи-зачаток ушной раковины. Эта складка способствует улавливанию звуковых волн, что, однако, в совершенстве осуществляется лишь у млекопитающих, у которых складки очень мощно развиты в виде ушных раковин; основанием их служит опорный хрящ. Ушная раковина представляет собой рупор, который подвижно укреплён вокруг наружного слухового прохода и в наиболее совершенном виде управляется серией мускулов, вращающих раковину в разных направлениях.
Лишь у немногих видов животных ушные раковины опущены вниз, как у некоторых пород собак, свиней и овец. У диких животных, за исключением слонов, опущенных раковин не бывает.
Величина ушной раковины влияет на тонкость слуха, поэтому у ночных животных раковины обычно крупные.
С уменьшением подвижности ушной раковины сильно увеличиваются складки и извилины на внутренней её поверхности, что особенно резко выражено у человека, у которого, за очень редкими исключениями, ушные раковины укреплены неподвижно.