Эмбриональное развитие черепа его стадии. Стадии развития скелета. Первичные и вторичные кости. Процесс окостенения. Этапы развития анатомии как науки

Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:

    Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.

    Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.

Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.

Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют - непарные кости - лобная, затылочная, клиновидная; парные кости - теменная и височная. Лицевой отдел образуют - парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.

Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.

Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.

    Лицевая норма - вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.

    Боковая (латеральная) норма - вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.

    Вертикальная норма - вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.

    Затылочная норма - вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.

    Базилярная норма - вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.

Эволюция черепа

Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.

Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).

Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.

Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.

Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.

Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6: 1, у лошади – 4.5: 1; у обезьяны – 1: 1; у человека – 1: 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .

Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.

Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .

Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.

Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.

Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.

В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.

Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.

Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).

Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.

Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.

Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.

Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6: 1, у лошади – 4.5: 1; у обезьяны – 1: 1; у человека – 1: 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .

Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.

Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .

Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.

Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.

Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.

В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

И образуется костями черепа и костями лица. Кости черепа в свою очередь формируют свод черепа и основание, развивающиеся различно.

Кости свода по развитию перепончатые, т. е. формируются непосредственно в зародышевой скелетогенной мезенхиме. К перепончатым костям черепа относятся теменные кости , лобная чешуя, чешуйчатая и барабанная части височной кости , крылья клиновидной кости , верхняя часть затылочной чешуи.

Большая часть костей основания черепа развивается на основе предшествующего хряща, т.е. являются хрящевыми.

Кости лица , кроме небной, и слуховые косточки, ossicula auditiva , формируются из материала жаберных дуг.

рис. 115 Череп новорожденного; вид сверху.

Каждая из костей черепа и лица имеет определенные особенности развития и поэтому описывается отдельно.

Затылочная кость , os occipitale , возникает из точек окостенения, концентрирующихся вокруг большого (затылочного) отверстия. На 6-й неделе эмбрионального развития появляются две точки окостенения впереди отверстия, на 8-9-й неделе – две по бокам и три точки позади затылочного отверстия, причем развитие идет по типу эндохондрального окостенения. До момента слияния всех четырех отделов кости они разделены хрящами. Хрящ между базилярной частью и латеральными получает название внутризатылочный синхондроз, synchondrosis intra-occipitalis , в котором различают передний внутризатылочный синхондроз, synchondrosis intra-occipitalis anterior (парный), а между латеральными частями и затылочной чешуей – задний внутризатылочный синхондроз, synchondrosis intra-occipitalis posterior . В месте соединения базилярной части и тела клиновидной кости располагается клиновидно-затылочный синхондроз, synchondrosis spheno-occipitali s. Полное соединение частей кости начинается в 2-4 года и заканчивается в 8-10 лет. Срастание базилярной части затылочной кости с телом клиновидной заканчивается к 20 годам. Верхняя часть затылочной чешуи развивается из двух точек окостенения, появляющихся по обеим сторонам от срединной плоскости.

Теменная кость , os parietale , развивается из двух точек окостенения, которые появляются в области будущих теменных бугров на 8-10-й неделе внутриутробного развития и сливаются между собой. При этом процесс окостенения идет радиально по отношению к теменному бугру. После рождения углы теменных костей отсутствуют, а края кости разделены широкими прослойками соединительной ткани. Окостенение заканчивается только на 2-м году жизни. Верхние и нижние височные линии отчетливо начинают формироваться к 12-15 годам.

Лобная кость , os frontale , развивается как перепончатая, за исключением носовой части, которая образуется на основе хряща. На 8-9-й неделе внутриутробного развития появляются парные точки окостенения в области будущих бугров и надглазничных краев, соединяющихся в одну кость в возрасте 7-8 лет. В связи с этим при рождении лобная кость состоит из двух половин, сращение которых по средней плоскости начинается с 6-го месяца после рождения и заканчивается на 3-м году формированием метопического шва, sutura metopica , сохраняющегося до 5 лет.

Клиновидная кость , os sphenoidale , развивается почти целиком на основе хряща. Кость формируется из точек окостенения, появляющихся в конце 2-го месяца развития зародыша в хрящевой закладке тела кости (передняя и задняя точки), в каждом из крыльев и в медиальной пластинке крыловидных отростков. Малые крылья соединяются с телом кости на 6-7-м месяце, а большие крылья – после рождения.

рис. 210. Кости черепа, ossa cranii (новорожденный). 1 - затылочная кость os occipitale, вид снаружи; 2 - затылочная кость, os occipitale, вид изнутри (а - клиновидно-затылочный синхондроз, synchondrosis spheno-occipitalis; б - передний внутризатылочный синхондроз, synchondrosis intraoccipitalis anterior; в - задний внутризатылочный синхондроз, synchondrosis intraoccipitalis posterior; г - каменисто-затылочный синхондроз, synchondrosis petro-occipitalis); 3 - клиновидная кость, os sphenoidale; 4 - височная кость, os temporale; 5 - верхняя челюсть, maxilla; 6 -нижняя челюсть, mandibulla.

Решетчатая кость , os ethmoidale , развивается как хрящевая. Раньше всего точки окостенения появляются в средней (на 4-м месяце внутриутробного развития) и в верхней (на 5-м месяце) носовых раковинах. Затем на 9-м месяце появляются две точки окостенения решетчатой пластинки. На 6-м месяце после рождения формируется точка окостенения глазничной пластинки. Последняя очень быстро окостеневает. На 2-м году жизни над решетчатой пластинкой появляются две точки окостенения, которые в дальнейшем, сливаясь, образуют петушиный гребень. На 6-8-м году жизни окостеневает перпендикулярная пластинка, а к 12-14 годам окончательно формируются решетчатые ячейки лабиринта.

Пазухи костей черепа формируются в процессе развития костных ячеек и полостей, в которые врастает слизистая оболочка. Так, при формировании лобной пазухи слизистая оболочка врастает со стороны ячеек решетчатой кости, а при формировании клиновидной пазухи – со стороны полости носа.

Височная кость , os temporale , формируется из четырех закладок, дающих начало чешуйчатой, барабанной и каменистой частям. Точки окостенения появляются в чешуйчатой части в начале, а в барабанной – в конце 3-го месяца, в каменистой части – на 5-м месяце внутриутробного периода, а в шиловидном отростке – в конце 1-го года жизни. Слуховой проход у новорожденного еще не сформирован, так как барабанная часть образует неполное кольцо (см. рис. 97). В первые годы жизни это кольцо разрастается и вместе с чешуйчатой частью образует костную часть наружного слухового прохода. Полное окостенение височной части заканчивается к 6 годам.

Нижняя носовая раковина , concha nasalis inferior , – хрящевая кость. Развивается из одной точки окостенения, которая появляется в начале 3-го месяца внутриутробного периода.

Слезная кость , os lacrimale , перепончатая, развивается из одной точки окостенения, появляющейся на 3-м месяце внутриутробного периода.

Сошник , vomer , – перепончатая кость. Развивается из двух – правой и левой – точек окостенения, возникающих в течение 2-го месяца внутриутробного периода. В дальнейшем правая и левая пластинки срастаются, а находящийся между ними хрящ перегородки носа после рождения рассасывается.

Верхняя челюсть , maxilla , – перепончатая кость. Она развивается из 5 точек окостенения: наружных (верхней и нижней), внутренних (передней и задней) и средней. Наружная верхняя точка образует медиальную часть дна глазницы, наружная нижняя дает начало его наружной части, скуловому отростку, передненаружной части тела кости и заднеенаружной стенке альвеолярного отростка. Средняя точка развивается в лобный отросток и часть тела. Из внутренней задней точки формируются задние 2/3 небного отростка и внутренняя стенка альвеолярного отростка соответственно клыку и молярам. Из внутренней передней точки окостенения образуются резцовая кость – часть альвеолярного отростка, соответствующая резцам, и передняя часть небного от ростка. На 5-м месяце точки окостенения сливаются, причем у новорожденного сохраняется резцовый шов, соединяющий резцовую кость с остальной частью верхней челюсти. Пазухи верхней челюсти, появляясь на 6-м месяце внутриутробного периода, окончательно формируются к 12-14 годам.

Небная кость , os palatinum , перепончатая. Развивается из одной точки окостенения которая появляется на 2-м месяце внутри утробного периода в месте соединения перпендикулярной и горизонтальной пластинок.

Скуловая кость , os zygomaticum , также перепончатая. Образуется из одной точки окостенения, которая появляется в конце 2-го месяца внутриутробного периода.

Нижняя челюсть , mandibula , по развитию смешанная: ее отростки, мыщелковый и венечный, являются хрящевыми, остальная часть развивается как перепончатая. Кость закладывается как парная. Каждая поло вина ее в виде желоба окружает хрящ первой жаберной дуги, который к 5-му месяцу внутриутробного периода рассасывается, при этом нижний участок желоба образует подбородочную косточку, а верхний конец хряща служит основанием для развития слуховых косточек. Обе половины начинают соединяться на 3-м месяце после рождения, при этом образуется подбородочный симфиз. Полное срастание костных частей заканчивается к двухлетнему в расту.

Подъязычная кость , os hyoideum , вторичная, развивается из 5 точек: из одной формируется тело, а из других – большие и малые рога. Точки окостенения в теле больших рогах появляются в конце внутри утробного периода или вскоре после рождения; малые рога окостеневают к 13-15 годам. Сращение больших рогов с телом происходит довольно поздно, к 30-40 годам, иногда позже, а малые рога срастаются с телом подъязычной кости к старости.

Возрастные отличия черепа в целом, его топографических участков и отдельных костей выражаются прежде всего в различных соотношениях размеров мозгового и лицевого отделов. Эти различия, а также толщина костей, величина ямок и полостей черепа, наличие родничков и синостозирование швов черепа и др. определяются ростом и развитием черепа. Выделяют 5 периодов развития черепа. Первый период – от рождения до 7 лет – характеризуется активным ростом черепа, интенсивным увеличением его объема. При этом несколько суживаются швы и постепенно уменьшается величина родничков, fonticuli . Оформляются полости носа и глазниц; заметно изменяется рельеф нижней челюсти. Во втором периоде – от 7 до 14 лет – изменение размеров и формы черепа и его частей не настолько активно, как в первом, однако ямки, сосцевидный отросток, полости глазниц и носа заметно увеличиваются. Третий период охватывает возраст от полового созревания до 25 лет. В это время формируются лобные отделы и удлиняется лицевой череп, заметно увеличивается область скуловых дуг, больше выступают лобные бугры. В течение четвертого периода – от 25 до 45 лет – происходит окостенение швов. Наблюдения показали, что преждевременное окостенение стреловидного шва ведет к формированию коротких, а венечного шва – длинных черепов. Пятый период – 45 лет и более – характеризуется атрофией лицевого, а затем и мозгового черепа, постепенным уменьшением числа зубов, что влияет на форму челюстей: сглаживаются альвеолярные отростки и части, увеличивается угол нижней челюсти, лицевой череп уменьшается в размерах.

В развитии черепа, как мозгового, так и лицевого, различают три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. Эти стадии для человека и высших млекопитающих являются временными. Переходя из одной в другую, они соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия развития черепа у человека начинается с конца 2-й педели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Окончание как перепончатой, так и хрящевой стадий и, следовательно, начало костной стадии в разных отделах черепа различно. Так, например, точка окостенения в нижней челюсти появляется на 39-й день, а в основной части затылочной кости - на 65-и день внутриутробного развития. Указанные три стадии проходят кости, участвующие в образовании основания черепа (кроме медиальных пластинок крыловидного отростка клиновидной кости), и небольшая часть костей лицевого отдела черепа. Большая часть костей лицевого отдела черепа и крыши минует хрящевую стадию. Костная стадия в этих частях черепа следует за перепончатой. В некоторых костях (затылочная, височная) одни части развиваются как первичные кости, другие - как вторичные. На этом основании кости черепа по происхождению делятся на первичные - покровные, развивающиеся на основе соединительной ткани, и вторичные - обкладочные, возникающие на месте хрящей. Первичные кости включают: верхнюю часть чешуи затылочной, теменную, лобную, чешую височной кости, барабанное кольцо, внутреннюю пластинку крыловидного отростка клиновидной, небную, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхнюю и нижнюю челюсть.
К вторичным костям черепа человека относятся: затылочная (за исключением верхней части чешуи), клиновидная (без внутренней пластинки крыловидного отростка), решетчатая и раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается отчасти па основе предсуществующей краниальной части спинной струны и ее производной, отчасти - из производных жаберных дуг. Костный череп образуется после возникновения мозга, нервов и сосудов и формируется вокруг них. Это является причиной образования большого количества отверстий и каналов в черепе, служащих для прохождения сосудов и нервов.
Развитие мозгового отдела черепа. Образование черепа у эмбрионов млекопитающих начинается скоплением мезенхимы вокруг спинной струны (хорды) на уровне заднего мозга, откуда она распространяется под передние и верхние части мозга, образуя основание для развивающегося мозга и его крышу. Этот первичный мезенхимный покров черепа в дальнейшем превращается в соединительнотканный перепончатый, desmocranium (перепончатая стадия развитии черепа). Участки перепончатого черепа сохраняются в отдельных местах после рождения в виде родничков. На 2 - 4-м месяце развития вокруг переднего конца спинной струны появляется ряд хрящей: парахордальные, cartilаgines parachordalеs (затылочный, cartilago occipitalis, клиновидные, cartilagines sphenoidalis и др.), а также хрящевые футляры, вместилища органов обоняния, зрения и слуха: носовые, зрительные и слуховые капсулы.

Рисунок: Развитие черепа.
1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - слуховая капсула; 4 - парахордальный хрящ; 5 - спинная струна (хорда); 6 - черепные перекладины.

Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. Указанные выше отдельные хрящи по мере развития сливаются между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами. В результате образуется сплошная хрящевая пластинка основания черепа, chondrocranium, со срединным отверстием для гипофиза. В этой стадии (вторая половина 3-го месяца) череп представляет собой образование, в котором имеется хрящевое основание в виде узкого желоба. На остальном протяжении череп соединительнотканный (хрящевой или первичный череп).
На следующем этапе развития черепа происходит окостенение хрящевого основания и перепончатой крыши и образование костного черепа, osteocranium. Процесс развития и формирования костей черепа, как и остальных костей скелета, совершается в определенной последовательности. Соответственно определенным срокам внутриутробного развития плода в соединительнотканных и хрящевых закладках будущих костей появляются ядра окостенения. Распространяясь в глубину и по поверхности ядра окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество.
Окостенению подвергаются не все хрящевые образования. Ряд хрящей остается и у взрослых (хрящи крыльев носа, хрящевая часть перегородки носа и маленькие хрящи основания черепа).
Разные части некоторых костей развиваются различно: одни - на месте хряща, другие - на месте соединительной ткани (например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости). С возрастом части костей и отдельные кости сливаются между собой, ввиду чего общее количество костей черепа уменьшается.
Развитие лицевого отдела черепа. Лицевой отдел черепа развивается преимущественно из жаберных дуг. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода к жабрам - органам дыхания этих животных.
У позвоночных, обитающих на суше, жаберные щели имеются только в зародышевом периоде. Число жаберных дуг неодинаково у разных водных животных: у наземных позвоночных они закладываются в количестве 6; у человека развивается 5 дуг, причем 5-я дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я (верхняя) называется нижнечелюстной, или мандибулярной, дугой. 2-я - подъязычной, или гиоидной, дугой, а остальные - соответственно 3-5-й жаберными дугами.
В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги и лобный отросток, ограничивающий сверху ротовую бухту - будущую полость рта. 1-я жаберная дуга с каждой стороны образует по два отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков.

Рисунок: Схема взаимоотношения производных жаберных дуг. Хрящевые и костные элементы, возникающие у человека из жаберных дуг: нижняя челюсть, подъязычный аппарат и некоторые хрящи гортани и дыхательного горла.
1 - 1-я жаберная дуга; 2 - 3-я жаберная дуга; 3 - 4-я жаберная дуга; 4 - 5-я жаберная дуга; 5 - 2-я жаберная дуга.

Верхнечелюстные отростки отделены друг от друга лобным отростком, который в процессе развития делится на три части: непарную (среднюю) и парные (боковые). Между верхнечелюстным отростком и боковой частью лобного помещается орган зрения. Между боковыми частями лобного и верхнечелюстными отростками находится слезная борозда. Нижнечелюстные отростки правой и левой дуг срастаются.
Формирование верхней и нижней челюстей происходит вокруг хрящевых зачатков мандибулярной дуги, из которых один называется дорсальным, cartilago dorsalis, а второй - вентральным, cartilago ventralis. У низших рыб эти два отдела мандибулярной дуги служат челюстями. У позвоночных указанные хрящи являются моделями, вокруг которых разрастается окостеневающая мезенхима, образующая верхнюю и нижнюю челюсти. Верхнечелюстной отросток дает начало верхней челюсти (за исключением части, соответствующей области резцов межчелюстной кости), скуловой кости, небной, медиальной пластинке крыловидного отростка, клиновидной кости. Нижнечелюстной отросток даст начало нижней челюсти, которая развивается периостальным путем вокруг исчезающего меккелева хряща. Средняя часть лобного отростка образует сошник, перпендикулярную пластинку решетчатой кости и межчелюстную кость. Боковая часть лобного отростка служит для образования лабиринта решетчатой кости, носовых и слезных костей. Помимо указанных костей, 1-я жаберная дуга дает начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга образует стремечко, шиловидный отросток, малые рожки подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - тело и большие рога подъязычной кости.

Развитие основы и свода черепа происходит по-разному. Основа и лицевой череп проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную, а свода черепа — только две стадии: перепончатую и костную. С середины второго месяца эмбрионального развития в разных частях хрящевой основы черепа и перепончатого свода черепа появляются точки окостенения, от которых начинает развиваться костная ткань. В образовании кости основную роль играют клетки-кисткоутворювачи или остеобласты. Остеобласты функционируют вместе с остеокластами — клетками-разрушителями хряща. Две стадии развития проходят такие кости, или их части: две половинки лобной кости (которые позже срастаются в одну), теменные кости, чешуя височной кости, чешуя затылочной кости. Все остальные кости мозгового черепа проходят три стадии развития.

Окостенения костей черепа во внутриутробном периоде не заканчивается.

Развитие костей лицевого черепа связан с наличием у зародыша человека на ранних стадиях особого жаберного аппарата, состоящий из жаберных дуг, образованных из мезенхимы. С жаберных дуг развиваются верхняя и нижняя челюсти, шиловидный отросток височной кости, косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремя); подъязычная кость, хрящи гортани. С карманоподибних промежуток жаберных дуг, содержащихся между висцеральными дугами, образуются: наружный слуховой канал, барабанная полость среднего уха и слуховая труба, соединяющая носоглотку со средним ухом.

Кости лицевого черепа развиваются из соединительной ткани и поэтому являются первичными.

Череп человека в течение жизни меняется. После тридцатилетнего возраста швы постепенно зарастают, и череп становится монолитным. У пожилых людей происходит остеопороз костей, вследствие чего их толщина уменьшается. Верхняя и нижняя челюсти теряют зубы, ячейки зарастают, высота челюстей уменьшается примерно на 1/3. Лицо старого человека уподобляется детски.

Череп новорожденного занимает четверть тела ребенка, в то время как у взрослого человека — лишь одну восьмую длины тела. Лицевая часть черепа развита еще недостаточно и в своих размерах не превышает четверть мозгового черепа. Малоразвитыми есть кости челюстей. Поскольку ребенок рождается без зубов, у нее недоразвитые полости в верхних челюстях, нет ячеистых отростков и ячеек. Некоторые кости черепа новорожденного состоят из отдельных частей. Так, лобная кость имеет две половины, между ними образуется перпендикулярно шов, который иногда не зарастает и у взрослых людей. Височная кость состоит из трех частей — чешуйчатый, барабанной и каменистой, а сосцевидной часть этой кости развивается только после рождения. В барабанной части височной кости недоразвиты наружный слуховой проход и барабанная перепонка. Затылочная кость состоит из четырех отдельных костей, которые затем срастаются. Тело клиновидной кости соединяется с большими крыльями хрящом, который после рождения ребенка медленно костенеет.

Свода черепа новорожденного имеет рельефно выражены теменной бугор и лобовой бугор. Сверху оно выглядит четырехугольника. На своде черепа еще нет швов, края костей не имеют зубцов. Между костями свода содержатся слои соединительной ткани и хряща, которые называются родничками. Всего родничков шесть — два нечетных верхних и два парных боковых. Наибольший нечетное переднее темечко между лобной и теменной костями сверху. Оно неправильной ромбовидной формы и зарастает у детей через 1,5- 2 года после рождения. Второе нечетное заднее темечко — между задними углами теменных костей и чешуей затылочной кости. Зарастает оно в первые месяцы развития ребенка. Иногда у новорожденных его не проявляют, поскольку оно может зарастать в последний месяц развития плода. Боковые роднички расположены между передними и задней мы боковыми углами теменной кости. Они называются клиновидными и сосцевидного. Парное клиновидные родничок расположен в месте соединения бокового угла теменной кости с большим крылом клиновидной и чешуйчатой ​​частью височных костей. Сосцевидной родничок расположен в месте соединения нижнего угла теменной кости с сосцевидным отростком височной кости и затылочной чешуей.

Оба родничка зарастают сразу после рождения или в последний период внутриутробного развития. У новорожденных пневматические кости не имеют пазух, за исключением зачатка гайморовой полости верхней челюсти. Развитие их происходит постепенно после рождения ребенка. Все родничка является остатками перепончатого черепа.