Деление клетки - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз (от греч. «митос» - нить). Митоз состоит из четырех последовательных фаз. Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними клетками.

Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков, удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число основных органоидов клетки.

Митоз

В процессе митоза различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

• I. Профаза - самая продолжительная фаза митоза. В ней спирализируются и вследствие этого утолщаются хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рассредоточиваются по всей клетке. В цитоплазме к концу профазы центриоли отходят к полосам и образуют веретено деления.
• II. Метафаза - хромосомы продолжают спирализацию, их центромеры располагаются по экватору (в этой фазе они наиболее видны). К ним прикрепляются нити веретена деления.
• III. Анафаза - делятся центромеры, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.
• IV. Телофаза - делится цитоплазма, хромосомы раскручиваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. После этого образуется перетяжка в экваториальной зоне клетки, разделяющая две сестринские клетки.

Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые - дочерние, имеющие хромосомный набор, который по количеству и качеству, по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичен родительским.

Рост, индивидуальное развитие, постоянное обновление тканей многоклеточных организмов определяется процессами митотического деления клеток.

Все изменения, происходящие в процессе митоза, контролируются системой нейрорегуляции, т. е. нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы и др.

Мейоз (от греч. «мейоз». - уменьшение) - это деление в зоне созревания половых клеток, сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит и двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих в митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем. В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение) хромосом и обмен генетической информацией. (На рисунек вверху профаза отмечена цифрами 1, 2, 3, конъюгация показана под цифрой 3). В метафазе происходят те же изменения, что и в метафазе митоза, но при гаплоидном наборе хромосом (4). В анафазе I центромеры, скрепляющие хроматиды, не делятся, а к полюсам отходит одна из гомологичных хромосом (5). В телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (6).

Интерфаза перед вторым делением у мейоза очень короткая, в ней ДНК не синтезируется. Клетки (гаметы), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Полный набор хромосом - диплоидный 2n - восстанавливается в организме при оплодотворении яйцеклетки, при половом размножении.

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями. Оно связано с образованием и слиянием особых гаплоидных половых клеток - гамет, образующихся в результате мейоза. Оплодотворение представляет собой процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида (женской и мужской гамет), при котором восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.

В процессе оплодотворения можно наблюдать различные варианты соединения гамет. Например, при слиянии обеих гамет, имеющих одинаковые аллели одного или нескольких генов, образуется гомозигота, в потомстве которой сохраняются все признаки в чистом виде. Если же в гаметах гены представлены различными аллелями - образуется гетерозигота. В ее потомстве обнаруживаются наследственные зачатки, соответствующие различным генам. У человека гомозиготность бывает лишь частичной, по отдельным генам.

Основные закономерности передачи наследственных свойств от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. С этого времени в генетике (науке о закономерностях наследственности и изменчивости организмов) прочно утвердились такие понятия, как доминантные и рецессивные признаки, генотип и фенотип и др. Доминантные признаки - преобладающие, рецессивные - уступающие, или исчезающие в последующих поколениях. В генетике эти признаки обозначаются буквами латинского алфавита: доминантные обозначаются заглавными буквами, рецессивные — строчными. В случае гомозиготности каждая из пары генов (аллелей) отражает либо доминантные, либо рецессивные признаки, которые в обоих случаях проявляют свое действие.

У гетерозиготных организмов доминантная аллель находится в одной хромосоме, а рецессивная, подавляемая доминантом, в соответствующем участке другой гомологичной хромосомы. При оплодотворении образуется новая комбинация диплоидного набора. Следовательно, образование нового организма начинается со слияния двух половых клеток (гамет), образующихся в результате мейоза. Во время мейоза происходит перераспределение генетического материала (рекомбинация генов) у потомков или обмен аллелями и их соединение в новых вариациях, что и определяет появление нового индивида.

Вскоре после оплодотворения происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, и наступает первое деление ядра зиготы, которое осуществляется путем митоза и представляет собой начало развития нового организма.

Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

Фазы	Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза	Пресинтетический период (G1)	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
Синтетический период (S)	Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
Постсинтетический период (G2)	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
Фазы митоза	Профаза	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
Метафаза	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
Анафаза	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
Телофаза	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Митоз - это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M - обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая - в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G 1 , S и G 2 , подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза . Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез , который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом , и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез - нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может - и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.

Фазы митоза

Профаза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

Хромосомы конденсируются

Ядрышки исчезают

Ядерная оболочка распадается

Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек . Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим - хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Прометафаза

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

Соединение их с микротрубочками.

Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Метафаза

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору , образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка . В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Анафаза

Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

Полюса удаляются друг от друга.

Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.

В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».

Телофаза

Движение хромосом останавливается

Хромосомы деконденсируются

Появляются ядрышки

Восстанавливается ядерная оболочка

Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт . Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:

рост многоклеточного организма,

бесполое размножение,

замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,

у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.

Митоз, его фазы, биологическое значение

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Характеристика фаз митоза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено - одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона - около 30 минут.

Метафаза

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи - к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза - самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки - цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру - раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.

Митоз - процесс деления клетки, при котором её строение подвергается существенным изменениям, возникновением новых структур и реализацией строго определенных стадий.

При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и такое же количество ядерного вещества, которое характерно для нормально функционирующей соматической родительской клетки.Митоз осуществляется при размножении соматических (клеток тела) клеток, например, в меристемах (тканях роста) растений или в активных зонах деления у животных (в кроветворных органах, в коже и т. д.). Для животных организмов состояние деления характерно в молодом возрасте, но оно может осуществляться и в зрелом возрасте в соответствующих органах (кожа, органы кроветворения и др.).

Митоз представляет собой последовательность строго определенных процессов, которые протекают по стадиям. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Общая длительность митоза составляет 2-8 часов. Рассмотрим фазы митоза более подробно.

1. Профаза (первая фаза митоза) - самая длительная. Во время профазы в ядре появляются хромосомы (за счет спирализации молекул ДНК). Ядрышко растворяется. Четко проявляются все хромосомы. Центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клетки и между центриолями формируется «веретено деления». Ядерная оболочка растворяется, и хромосомы попадают в цитоплазму. Профаза завершается.Следовательно, в результате профазы формируется «веретено деления», состоящее из двух центриолей, находящихся в разных полюсах клетки и связанных между собой двумя типами нитей - опорными и тянущими. В цитоплазме имеется диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит двойное (по отношению к норме) количество ядерного вещества и имеет перетяжку вдоль большой оси симметрии.

2. Метафаза (вторая фаза деления). Иногда ее называют «фаза звезды», так как при виде сверху хромосомы образуют некоторое подобие звезды. Во время метафазы хромосомы выражены в наибольшей степени.В метафазе хромосомы перемещаются в центр клетки и прикрепляются центромерами к тянущим нитям веретена, что приводит к возникновению строго упорядоченной структуры расположения хромосом в клетке. После прикрепления к тянущей нити каждая хроматиновая нить разделяется на две части, за счет чего каждая хромосома напоминает как бы слепленные в районе центромеры хромосомы. В конце метафазы центромера разделяется вдоль (параллельно хроматиновым нитям) и образуется тетраплоидное количество хромосом. На этом метафаза завершается.

Итак, в конце метафазы возникает тетраплоидное количество хромосом (4n), одна половина которых прикреплена к нитям, тянущим эти хромосомы к одному полюсу, а вторая половина - к другому полюсу.

3. Анафаза (третья фаза, следует за метафазой). При анафазе (начальный период) тянущие нити веретена сокращаются и за счет этого хромосомы расходятся к разным полюсам делящейся клетки. Каждая из хромосом характеризуется нормальным количеством ядерного вещества.К концу анафазы хромосомы концентрируются у полюсов клетки, а на опорных нитях веретена в центре клетки (на «экваторе») возникают утолщения. На этом анафаза завершается.

4. Телофаза (последняя стадия митоза). Во время телофазы происходят следующие изменения: возникшие в конце анафазы утолщения на опорных нитях увеличиваются и сливаются, образуя первичную мембрану, отделяющую одну дочернюю клетку от другой.В итоге возникают две клетки, содержащие диплоидный набор хромосом (2n). На месте первичной мембраны образуется перетяжка между клетками, которая углубляется, и к концу телофазы одна клетка отделяется от другой.

Одновременно с формированием клеточных оболочек и разделением исходной (материнской) клетки на две дочерние происходит окончательное формирование молодых дочерних клеток. Хромосомы мигрируют в центр новых клеток, тесно сближаются, молекулы ДНК деспирализуются и хромосомы как отдельные образования исчезают. Вокруг ядерного вещества формируется ядерная оболочка, возникает ядрышко, т. е. происходит формирование ядра.

В это же время формируется и новый клеточный центр, т. е. из одной центриоли образуется две (за счет деления), между возникшими центриолями появляются тянущие опорные нити. Телофаза на этом завершается, а вновь возникшие клетки вступают в свой цикл развития, который зависит от местонахождения клеток и их будущей роли.

Путей развития дочерних клеток несколько. Один из них состоит в том, что вновь возникшие клетки специализируются на выполнении конкретных функций, например, становятся форменными элементами крови. Пусть часть из этих клеток становится эритроцитами (красными кровяными тельцами). Такие клетки растут, достигая определенного размера, затем они теряют ядро и заполняются дыхательным пигментом (гемоглобином) и становятся зрелыми, способными к выполнению своих функций. Для эритроцитов - это способность реализации газообмена между тканями и органами дыхания, осуществляя перенос молекулярного кислорода (O 2) из органов дыхания к тканям и углекислый газ из тканей к органам дыхания. Молодые эритроциты попадают в кровяное русло, где функционируют 2-3 месяца, а затем погибают.

Вторым путем развития дочерних клеток тела является вступление их в митотический цикл.