Строение лимфатического капилляра. Лимфатическая система. Функции лимфатической системы

Лимфатические сосуды делятся на:

1) лимфатические ка­пилляры;

2) выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды;

3) крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток).

Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на:

1) сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболоч­ка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.

Лимфатические капилляры начинаются слепо, распола­гаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в со­став микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомиче­ская и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компонен­ты основного вещества, а из основного вещества в лимфати­ческие капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процес­сах, раковые клетки.

Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:

1) имеют больший диаметр;

2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;

3) не имеют базальной мембраны и перицитов, ле­жат на выростах коллагеновых волокон;

4) заканчиваются слепо.

Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатиче­ские сосуды.

Функции лимфатических капилляров:

1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, ко­торые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности со­ставляют лимфу;

2) дренируются продукты метаболизма;

3) оступают раковые клетки, которые затем транспортиру­ются в кровь и разносятся по всему организму.

Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды яв­ляются волокнистыми (безмышечными), их диаметр - около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выра­женной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапилляра­ми, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренаж­ную функцию.

Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды бо­лее крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних ко­нечностях - миоцитов больше.

Лимфатические сосуды среднего калибра также относят­ся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутрен­няя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выра­женной мембране; субэндотелия, в котором содержатся раз­нонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.

Клапаны лимфатических сосудов образованы за счет вну­тренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пла­стинка покрыта эндотелием.

Средняя оболочка сосудов среднего калибра представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и ко­со, и прослойками рыхлой соединительной ткани.

Наружная оболочка сосудов среднего калибра представле­на рыхлой соединительной тканью, волокна которой перехо­дят в окружающую ткань.

Лимфангион - это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место при­крепления клапана.

Крупные лимфатические стволы представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим прото­ком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположе­ны во всех трех оболочках.

Грудной лимфатический проток имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутрен­няя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплете­ния эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выра­женной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоци­ты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.

За счет внутренней оболочки образованы 9 клапанов, ко­торые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.

Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направления, разнонапра­вленными коллагеновыми и эластическими волокнами.

Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых; состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.

Функции лимфатической системы:

1) дренажная - в лим­фатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии;

2) фильтрация лимфы, т. е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатиче­ских узлах, куда поступает лимфа;

3) обогащение лимфы лим­фоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатиче­ским узлам.

Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т. е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.

Кровоснабжение стенок кровеносных и лимфатиче­ских сосудов. В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуды сосудов (vasa vasorum) - это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.

Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отлича­ется тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих арте­риальных. В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.

Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Реге­нерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медлен­но, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.

При полном разрыве крупных и средних кровеносных со­судов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В част­ности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и сое­диняются. После этого тонкая перепонка между почками раз­рывается, и образуется новый капилляр.

Регуляция функции кровеносных сосудов. Нервная ре­гуляция осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными во­локнами, являющимися дендритами чувствительных нейро­нов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.

Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нер­вные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.

Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т. е. являются поливалентны­ми. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.

Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекто­рами (моторными нервными окончаниями).

Симпатические нервные волокна являются аксонами эф­ферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчи­ваются адренергическими нервными окончаниями.

Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды сужива­ются, парасимпатических - расширяются.

Нейропарсисринная регуляция характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам по­ступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.

Эндотелиалъная, или интималъная, регуляция характе­ризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регу­лирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того, эндотелиоциты вырабатывают вещества, препятствую­щие свертыванию крови, и вещества, способствующие свер­тыванию крови.

Возрастные изменения артерий. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту человека. После этого в течение десяти лет наблюдается их стабильное состояние.

При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопле­ния холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 лет в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких миоцитов.

Возрастные изменения вен аналогичны изменениям ар­терий. Однако в венах имеют место более ранние изменения. В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов, они появляются только тогда, когда ребенок начинает ходить. У маленьких детей диаметр вен такой же, как и диаметр ар­терий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше диаметра ар­терий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медленнее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был ба­ланс крови в сердце, т. е. сколько уйдет из сердца артериаль­ной крови, столько же поступит венозной, вены должны быть более широкие.

Стенка вен тоньше стенки артерий. Это объясняется осо­бенностью гемодинамики в венах, т. е. низким внутривен­ным давлением и медленным током крови.

Сердце

Развитие. Сердце начинает развиваться на 17-е сутки из двух зачатков: 1)мезенхимы и 2) миоэпикардиальных пластинок висцерального листка спланхнотома в краниальном конце эм­бриона.

Из мезенхимы справа и слева образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов. Та часть висцеральных листков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миоэпикардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и за­тем соединение этих зачатков впереди передней кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференци­руются в 2 направлениях: из наружной части образуется мезотелий, выстилающий эпикард, а клетки внутренней части дифференцируются в трех направлениях. Из них образуются: 1) сократительные кардиомиоциты; 2) проводящие кардиомиоциты; 3) эндокринные кардиомиоциты.

В процессе дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую форму, со­единяются своими концами при помощи десмосом, где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus in­tercalates). В формирующихся кардиомиоцитах появляют­ся миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой ЭПС, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.

Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.

Клапаны сердца развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбрио­генеза в виде складки, которая называется эндокардиалъным валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.

Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоци­тов уменьшается, они сохраняются лишь у основания ство­рок клапана.

На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между которыми устанавливаются синапсы.

Лимфатические капилляры – это важная часть лимфатической системы. Они имеют свои специальные функции, особое строение и расположение.

Понятие лимфатической системы, её основные функции

Лимфатическая система является важной структурой сосудистой системы, с учётом морфологии и выполняемых функций, служит дополнением к венозным сосудам. В её состав входят следующие образования:

• Лимфатические капилляры и посткапилляры.
• Собирательные стволы и .
• Лимфоузлы и островки лимфоидной ткани во многих органах.

Лимфатическая система способствует образованию специальной жидкости — лимфы и транспортировки её в венозное русло. Обеспечивает барьерную и иммунную функции, оказывает прямое влияние на лимфопоэз, способствует поддержанию гомеостаза (постоянство внутренней среды организма).

Лимфососуды и капилляры содержат лимфу, которая представлена прозрачной жидкостью, состоящей из лимфоплазмы и лимфоцитов. Лимфоплазма в своём составе очень близка к крови, однако, концентрация белковых фракций в ней несколько меньше. Лимфоциты являются форменными элементами крови и выполняют иммунную функцию. Из лимфы, которая находится в тканях, в кровеносную систему транспортируются белки, вода, некоторые электролиты (Na, K и т.д.), расщепленные жиры.

Лимфа подразделяется на периферическую (перед лимфоузлом), промежуточную (между узлами и главным лимфопротоком) и центральную (после поступления в грудной лимфопроток).

Лимфатические капилляры, их структура и функциональные особенности

Лимфатический капилляр считается первоначальным звеном в системе лимфатических органов. Он имеет закрытое, или «слепое» начало, в следствие чего лимфа передвигается только по одному направлению – из периферических отделов к центральным. Соответственно, движение лимфатической жидкости является оттоком, а не циркуляцией.

Диаметр данных сосудов составляет примерно 60-200 мкм. Стенка самого капилляра изнутри выстлана только одним слоем эндотелиоцитов, отросчатые клетки (перициты) и базальная мембрана отсутствуют. Клетки эндотелия лимфокапилляров имеют форму, напоминающую ромб. Поэтому они ложатся друг на друга своими концами и формируют клапаны, которые пропускают межклеточную жидкость исключительно в просвет лимфокапилляров.

Также эндотелиоциты в стенке лимфокапилляра соединятся с волокнами фиброзной ткани, содержащими коллаген, с помощью стропных филаментов (тоненькие пучки волокон). При развитии отёка в соединительной ткани связывающие волоконца могут натягиваться и расширять просвет сосудов, что в итоге будет препятствовать их спаданию.

Функциональные особенности лимфокапилляров:

Из внутренних органов и тканей в лимфатические капилляры поступают различные растворенные вещества, инородные частицы, жиры, белковые растворы. Соответственно, ответом на вопрос – какие функции выполняют капилляры, будет:

• Лимфообразование.
• Дренаж различных органных и тканевых структур.

В патологической среде по лимфоносным путям инфекционные агенты и атипичные клетки (то есть раковые) могут попадать в общий кровоток.

Во внутренних органах и системах данные сосуды формируют сети, структура которых будет зависеть:

• от архитектоники органов (к примеру, в плевральных листках или брюшине сети имеют один слой, а в паренхиматозных органах (печень, легкие) – три слоя);
• циклической изменчивости органов (матка и её придатки, молочные железы);
• количества лет (дети имеют большее количество и диаметр капиллярных сетей, чем взрослые или пожилые люди).

Как происходит изменение капиллярных сетей?

Более подробно о перестройке сетей капилляров в зависимости от циклических изменений в функциях органов: перед началом менструаций в молочных железах и эндометрии матки диаметр лимфокапилляров увеличивается, как и диаметр их петель. При созревании фолликулов в толще яичников, капиллярная сеть из однослойной перестраивается в двуслойную.

В начальных этапах формирования жёлтого тела капилляры начинают прорастать к его центральной части, в периоде расцвета происходит образование центрального лимфатического синуса, а на этапе инволюции – сосуды в желтом теле постепенно исчезают. При беременности в молочных железах, полости матки происходит развитие новых лимфокапилляров и усложнение их структуры.

Практически каждый орган и ткань человека содержат в себе эти сосуды. Лимфатические капилляры отсутствуют в:

• структурах внутренней части уха;
• оболочках глаза;
• хрящевой ткани;
• паренхиматозной части селезёнки;
• оболочках и веществе головного и спинного мозга;
• эпителиальной оболочке, выстилающей кожные покровы и слизистые поверхности тела;
• твердых и мягких структурах зубов;
• плаценте.

Отличие кровеносных капилляров от лимфатических заключается в:

• Движение жидкости по гемокапиллярам не одностороннее.
• Гемокапилляры имеют сравнительно меньший диаметр (4,5-7 мкм).
• Также отличие лимфатических капилляров от кровеносных в том, что у последних базальная мембрана есть, а эндотелиальные клетки в 3-4 раза меньше по своим размерам.

Пороки развития и заболевания лимфососудов, в том числе и капилляров

К порокам развития лимфокапилляров и более крупных сосудов относят:

• Аплазия сосудов .
• Гипоплазия . При данном пороке сами сосуды недостаточно развиты и в разных частях тела или внутренних органах могут находиться в недостаточном количестве. К примеру, на какой-либо конечности может присутствовать всего один лимфососуд. В начале, из-за развитой сети коллатералей, симптомы будут отсутствовать, но при тяжелых физических нагрузках или с возрастом отток лимфы будет значительно ухудшаться, что в последующем приведёт к отёку конечности (так называемая, слоновость).
• Лимфангиоэктазии . Под этим термином понимается врожденное расширение просвета лимфокапилляра или более крупного лимфатического сосуда.
• Врожденные кисты . Являют собой крупные выпячивания в стенке лимфососудов (например, забрюшинных или брыжеечных). Данные кистозные образования в своей полости содержат беловатую жидкость, в составе которой есть жир, белок, глюкоза и холестерин. Кисты крупных лимфатических сосудов могут сдавить участок кишки, вызвав странгуляционную непроходимость кишечника. Также может произойти разрыв кистозного образования, перекручивание его ножки или кровоизлияние.

Нарушение лимфооттока развивается в том случае, когда лимфатическая система не в состоянии обеспечивать дренажную функцию. Причины разнообразны: воспаление или образование тромбов в сосудах. А также резкий спазм или сужение их просвета, сдавление извне опухолью, удаление некоторых структур лимфатической системы при радикальных операциях, глистная инвазия, травмы.

Механизм развития нарушения лимфооттока

При затрудненном токе лимфы происходит компенсаторное расширение сосудов, что приводит к медленному продвижению в них жидкости. Включается сеть коллатералей, которые со временем истощаются, развивается лимфедема. С последующем разрастанием в этой области соединительной ткани.

Последствия данных расстройств: застой лимфы приводит к разобщению основного вещества и соединительнотканных перемычек (содержат сосуды) в органе. В итоге, нарушается состав интерстициальной жидкости, прогрессирует кислородное голодание органа, с последующим его склерозом (основная ткань замещается рубцовой) и значительным нарушением функций.

Воспаление и изменение структуры лимфатических капилляров происходит при туберкулёзе, сифилисе, системных заболеваниях и злокачественных новообразованиях.

При злокачественных опухолях, расположенные вокруг капилляры, начинают патологически расширяться и деформироваться. Со временем происходит образование новых сосудов, капиллярные сети разрастаются, теряют правильную структуру и ориентацию петель, увеличивается всасывающая поверхность. Данные изменения происходят вследствие изменения метаболизма в окружающих опухоль тканях.

Таким образом, лимфокапилляры являются неотъемлемым звеном лимфатической системы. Выполняют резорбционную, дренажную и защитно-барьерную функции, осуществляют лимфопоэз. По своему строению значительно отличаются от гемокапиллияров. При их врождённых аномалиях или приобретенных заболеваниях могут развиваться серьёзные осложнения, способные нарушить важные функции в органах и системах.

.
Билет №1.

1. 
   Лимфатические капилляры. Особенности строения и функции .

ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов.
Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.

Диаметр лимфокапилляров равен 20-30 мкм. Они выполняют дренажную, функцию: всасывают из соединительной ткани тканевую жидкость.

Для того, чтобы капилляр не спадался, имеются стропные или якорные филаменты, которые одним концом прикрепляются к эндотелиоцитам, а другим вплетаются в рыхлую волокнистую соединительную ткань.

1. 
   Пластинчатая костная ткань. Морфо-функциональные особенности. Локализация в организме.

Пластинчатая костная ткань образует большую часть скелета взрослого человека. Она состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна имеют разное направление, что обеспечивает большую прочность пластинчатой костной ткани.

Пластинчатая костная ткань образует на компактное и губчатое вещество кости. Кость как орган. Компактное вещество, формирующее диафизы трубчатых костей, состоит из костных пластинок, которые располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин , слоя гаверсовых систем (остеонов), слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей, внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластина состоит из основного вещества, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинами. В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов. Тубчатое вещество формирует плоские кости и эпифизы трубчатых костей. Его пластинки образуют камеры (ячейки), в которых находится красный костный мозг. Надкостница (периост) имеет два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный), содержащий остеобласты и остеокласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы; они принимают участие в трофике, развитии, росте и регенерации кости.

Регенерация и возрастные изменения. В костной ткани в течение всей жизни человека происходят процессы разрушения и созидания. Они идут и после окончания роста кости. Причина этого - изменение физической нагрузки на кость.

3.Органеллы специального назначения (микроворсинки, реснички, тонофибриллы, миофибриллы), их строение и функции.

Органеллы специального назначения – это постоянно присутствующие и обязательные для отдельных клеток микроструктуры, выполняющие особые функции, которые обеспечивают специализацию ткани и органа. К ним относят:

– реснички,

– жгутики,

– микроворсинки,

– миофибриллы.

Реснички – органеллы, представляющие собой тонкие (постоянным диаметром 300 нм) волосковидные структуры на поверхности клеток, выросты цитоплазмы. Длина их может составлять от 3–15 мкм до 2 мм. Могут быть подвижными или нет: неподвижные реснички играют роль рецепторов, участвуют в процессе движения.

В основе реснички лежит аксонема (осевая нить), отходящая от базального тельца.

Аксонема образована микротрубочками по схеме: (9 х 2) + 2. Это значит, что по её окружности расположены девять дуплетов микротрубочек, а ещё пара микротрубочек идёт вдоль оси аксонемы и заключены в центральный футляр.

Микроворсинка – вырост клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на апикальной поверхности которых микроворсинки формируют щеточную кайму.

Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком , содержащем около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль длинной ее оси. За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином – фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.

Микроворсинки во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того у позвоночных на их плазмолемме закреплены пищеварительные ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение.

Миофибриллы – органеллы клеток поперечнополосатых мышц, обеспечивающие их сокращение. Служат для сокращений мышечных волокон, состоят из саркомеров.

Билет №2.

1.Оболочки головного и спинного мозга. Строение и функциональное значение.

Головной мозг защищен костями черепа, а спинной - позвонками и межпозвонковыми дисками; они окружены тремя мозговыми оболочками (снаружи внутрь): твердой, паутинной и мягкой, которые фиксируют эти органы в черепе и позвоночном канале и выполняют защитную, амортизирующую функции, обеспечивают выработку и всасывание спинномозговой жидкости.

Твердая мозговая оболочка (dura mater) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды.

Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости отличной от спинномозговой жидкости. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное спинномозговой жидкостью широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соединительнотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространство , паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы. Ворсинки паутинной оболочки - (наиболее крупные из них - пахионовы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную паильную мембрану, которая в дальнейшем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами.
2.Красный костный мозг. Строение и функциональное значение.

Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. . ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.

В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга составляет 1,3-3,7 кг.

Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов.

Его строма представлена:

• 
  костными балками;
• 
  ретикулярной тканью.

В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны , но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.

Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на

В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.

До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в генах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:

"+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;

"-" селекция обеспечивает гибель клеток , обладающих рецепторами к собственным клеткам. Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.

3.Внутриклеточная регенерация. Общая морфо-функциональная характеристика. Биологическое значение.

Регенерация- универсальное свойство живого, присущее всем организмам, восстановление утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его частей (соматический эмбриегенез). Термин был предложен Реомюром в 1712 году.

Внутриклеточная регенерация – процесс восстановления макромолекул и органелл. Увеличение числа органелл достигается усилением их образования, сборки элементарных структурных единиц или путем их деления.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.
Физиологическая регенерация - восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма.

Репаративная регенерация – восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии.

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.
При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.
При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

нутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям без исключения. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других - преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих - в равной мере обе формы регенерации.
К органам и тканям, в которых преобладает клеточная форма регенерации, относятся кости, эпителий кожи, слизистые оболочки, кроветворная и рыхлая соединительная ткань и т. д. Клеточная и внутриклеточная формы регенерации наблюдаются в железистых органах (печень, почка, поджелудочная железа, эндокринная система), легких, гладких мышцах, вегетативной нервной системе.
К органам и тканям, где преобладает внутриклеточная форма регенерации, относятся миокард и скелетные мышцы , в центральной нервной системе эта форма регенерации становится единственной формой восстановления структуры. Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией.

Физиологическая регенерацияпредставляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Поддерживается структурный гомеостаз, обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. Является проявлением свойства жизни, как самообновление (обновление эпидермиса кожи, эпителия слизистой кишечника).

Значение Р. для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности в меняющихся условиях среды, а также восстановление и компенсация функций, нарушенных в результате действия различных патогенных факте. Физиологическая и репаративная Р. является структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.
Билет №3 .

1.Миндалины. Строение и функциональное значение.

В отличии от лимфоузлов и селезенки, относящихся к так называемым лимфоретикулярным органам иммунной системы, миндалины называют лимфоэпителиальными органами. Так как в них осуществляются тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеются в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракт.

Функции миндалин:

• 
  антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;
• 
  барьерно-защитная;
• 
  цензорная функция - контроль за состоянием микрофлоры пищи.

Небные миндалины представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Лакуны имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий миндалин, особенно выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.

Межузелковые зоны - место бласттрансформации Т-лимфоцитов и созревания (Т-зоны). Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Плазмоциты, которые образуются в В-зонах , продуцируют в основном иммуноглобулин класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами.

Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся по сути часть подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

Лимфатические сосуды делятся на 1)лимфатические капилляры; 2)выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды; 3)крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток). Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на 1)сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболочка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ КАПИЛЛЯРЫ начинаются слепо, располагаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в состав микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомическая и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компоненты основного вещества, а из основного вещества в лимфатические капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процессах, раковые клетки. ОТЛИЧИЯ ЛИМФАТИЧЕСКИХ КАПИЛЛЯРОВ от кровеносных: 1)лимфокапилляры имеют больший диаметр; 2)их эндотелиоциты в 3-4 раза больше; 3)лимфокапилляры не имеют базальной мембраны и перицитов, они лежат на выростах коллагеновых волокон; 4)лимфокапилляры заканчиваются слепо.

Лимфокапилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.

ФУНКЦИИ ЛИМФОКАПИЛЛЯРОВ: 1)из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают её компоненты, которые оказавшись в просвете капилляра в совокупности составляют лимфу; 2)дренируются продукты метаболизма; 3)поступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.

ВНУТРИОРГАННЫЕ ВЫНОСЯЩИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр около 40 мкм. Эдотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.

ЭКСТРАОРГАННЫЕ ВЫНОСЯЩИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве, если в нижней части тела и нижних конечностях- миоцитов больше.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ СРЕДНЕГО КАЛИБРА также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране, субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна, и сплетения эластических волокон.

КЛАПАНЫ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ образованы за счет внутренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пластинка покрыта эндотелием.

СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА СОСУДОВ СРЕДНЕГО КАЛИБРА представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и косо, и прослоек рыхлой соединительной ткани.

НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА СОСУДОВ СРЕДНЕГО КАЛИБРА представлена рыхлой соединительной тканью, волокна которой переходит в окружающую ткань.

ЛИМФАНГИОН- это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место прикрепления клапана.

КРУПНЫЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СТВОЛЫ представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим протоком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположены во всех трех оболочках.

ГРУДНОЙ ЛИМФАТИЧЕСКИЙ ПРОТОК имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплетения внутренних эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выраженной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.

За счет внутренней оболочки образовано 9 клапанов, которые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.

Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направление, разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами.

Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек вместе взятых, состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.

ФУНКЦИИ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ: 1)дренажная- в лимфатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии; 2)фильтрация лимфы, т.е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатических узлах, куда поступает лимфа; 3)обогащение лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатическим узлам. Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т.е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ СТЕНОК КРОВЕНОСНЫХ И ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ.

В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуд сосудов (vasa vasorum)- это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.

Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отличается тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих артериальных.

В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.

РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.

При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается и образуется новый капилляр.

РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.

Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нервные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.

Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т.е. являются поливалентными. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.

Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторами (моторными нервными окончаниями).

Симпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчиваются адренергическими нервными окончаниями.

Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток I типа Догеля) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, парасимпатических- расширяются.

НЕЙРОПАРАКРИНОВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам поступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.

ЭНДОТЕЛИАЛЬНАЯ ИЛИ ИНТИМАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ характеризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того эндотелиоциты вырабатывают вещества препятствующие свертыванию крови и вещества способствующие свертыванию крови.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АРТЕРИЙ. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту. После этого в течение 10 лет наблюдается их стабильное состояние. При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопления холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 лет в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких миоцитов.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕН аналогичны изменениям артерий. Однако в венах имеют место более ранние изменения. В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов. Они появляются только тогда, когда ребенок начинает ходить. У маленьких детей диаметр вен такой же как и диаметр артерий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше, чем диаметр артерий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медленнее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был баланс крови в сердце, т.е. сколько уйдет из сердца артериальной крови, столько же поступит венозной, вены должны быть более широкие.

Стенки вен тоньше стенки артерий. Это объясняется особенностью гемодинамики в венах, т.е. низким внутривенным давлением и медленным током крови.

РАЗВИТИЕ. Сердце начинает развиваться на 17 сутки из мезенхимы и висцеральных листков в краниальном конце эмбриона. Из мезенхимы справа и слева образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов. Та часть висцеральных листков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миокардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и затем соединение этих зачатков впереди передней кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в двух направлениях: из наружной части образуется мезотелий, выстилающий эпикард и перикард, клетки внутренней части дифференцируются в трех направлениях. Из них образуются: 1)сократительные кардиомиоциты; 2) проводящие кардиомиоциты; 3)эндокринные кардиомиоциты.

В процессе дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую форму, соединяются своими концами при помощи десмосом, где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus intercalatus). В формирующихся кардиомиоцитах появляются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой эндоплазматической сети, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.

Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.

КЛАПАНЫ СЕРДЦА развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде складки, которая называется эндокардиальным валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.

Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов уменьшается, они сохраняются лишь у основания створок клапана.

На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между которыми устанавливаются синапсы.

СТЕНКА СЕРДЦА состоит из трех оболочек: 1)эндокард (endocardium), 2)миокард (myocardium) и 3)эпикард (epcardium).

ЭНДОКАРД выстилает предсердия и желудочки, в разных местах имеет различную толщину, состоит из 4-х слоев: 1)эндотелия; 2)субэндотелия; 3)мышечноэластического слоя и 4)наружного соединительнотканного слоя. Таким образом, строение стенки эндокарда соответствует строению вены мышечного типа: эндотелию эндокарда соответствует эндотелий вены, субэндотелию эндокарда- субэндотелий вены, мышечноэластическому слою- сплетение эластических волокон и средняя оболочка вены, наружному соединительнотканному слою- наружная оболочка вены. В эндокарде отсутствуют кровеносные сосуды.

За счет эндокарда сформированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочной артерии.

ЛЕВЫЙ АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН включает 2 створки. Основой створки клапана является соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых и эластических волокон, незначительного количества клеток и основного межклеточного вещества. Пластинка прикрепляется к фиброзному кольцу, окружающему клапан и покрыта эндотелиоцитами, под которыми находится субэндотелий. ПРАВЫЙ АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН состоит из 3 створок. Поверхность клапанов, обращенных к предсердию гладкая, к желудочку- неровная, так как к этой поверхности прикрепляются сухожилия сосочковых мышц.

КЛАПАНЫ АОРТЫ И ЛЕГОЧНОЙ АРТЕРИИ называются полулунными. Они состоят из 3-х слоев: 1)внутреннего; 2)среднего и 3)наружного.

ВНУТРЕННИЙ СЛОЙ сформирован за счет эндокарда, включает эндотелий, субэндотелий, содержащий фибробласты с консолями, поддерживающими эндотелиальные клетки. Глубже располагаются слои коллагеновых и эластических волокон.

СРЕДНИЙ СЛОЙ представлен рыхлой соединительной тканью.

НАРУЖНЫЙ СЛОЙ состоит из эндотелия, сформированного за счет эндотелия сосуда, и коллагеновых волокон, проникающих в субэндотелий клапана из фиброзного кольца.

МИОКАРД состоит из функциональных волокон, которые образуются при соединении концов кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной до 120 мкм, диаметром 15-20 мкм. Места соединения концов кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В состав дисков входят десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов, интердигитации и нексусы. В центре кардиомиоцита располагается 1-2 овальных, обычно, полиплоидных ядра.

В кардиомиоцитах хрошо развиты митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы, слабо развиты- гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. В оксифильной цитоплазме имеются включения гликогена, липидов и миоглобина.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых филаментов. За счет актиновых филаментов образуются светлые (изотропные) диски, разделенные телофрагмами. За счет миозиновых филаментов и заходящих между ними концов актиновых филаментов образуются анизотропные диски (диски А), разделенные мезофрагмой. Между двумя телофрагмами располагается саркомер, являющийся структурной и функциональной единицей миофибриллы.

В каждом саркомере имеется система L-канальцев, включающих 2 латеральных цистерны (канальца) и окружающих миофибриллу.На границе между дисками со стороны сарколеммы отходит впячивание- Т-канал, который располагается между латеральными цистернами двух соседних L-систем. Структура, состоящая из Т-канала и двух латеральных цистерн, между которыми проходит этот канал, называется триадой.

От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят отростки- мышечные анастомозы, которые соединяются с боковыми поверхностями кардиомиоцитов соседнего функционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам сердечная мышца представляет собой единое целое. Сердечная мышца прикрепляется к скелету сердца. Скелетом сердца являются фиброзные кольца вокруг атриовентрикулярных клапанов и клапанов легочной артерии и аорты.

СЕКРЕТОРНЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ (эндокриноциты) находятся в предсердии, содержат много отростков. В этих клетках слабо развиты миофибриллы, гладкая эндоплазматическая сеть, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоплазме содержатся секреторные гранулы. ФУНКЦИЯ: вырабатывают гормон- предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). ПНФ воздействует на те клетки, которые имеют специальные рецепторы к нему. Такие рецепторы имеются на поверхности сократительных кардиомиоцитов, миоцитов кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой зоны коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек. Таким образом, ПНФ стимулирует сокращение сердечной мышцы, регулирует артериальное давление, водно-солевой обмен, мочевыделение. МЕХАНИЗМ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПНФ НА КЛЕТКИ-МИШЕНИ. Рецептор клетки-мишени захватывает ПНФ, образуется гормонально-рецепторный комплекс. Под влиянием этого комплекса активируется гуанилатциклаза, под воздействием которой синтезируется циклический гуанинмонофосфат. Циклический гуанинмонофосфат активирует ферментную систему клетки.

ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА (sistema conducens cardiacum) представлена синуснопредсердным узлом, атриовентрикулярным узлом, предсердножелудочковым пучком (пучком Гиса) и ножками пучка Гиса.

СИНУСНОПРЕДСЕРДНЫЙ УЗЕЛ представлен пейсмекерными клетками (Р-клетками), расположенными в центре узла, диаметр которых 8-10 мкм. Форма Р-клеток овальная, их миофибриллы развиты слабо, имеют различное направление. Гладкая ЭПС Р-клеток развита слабо, в цитоплазме имеется включение гликогена, митохондрии, отсутствуют вставочные диски и Т-каналы. В цитоплазме Р-клеток много свободного Са, благодаря этому они способны ритмично вырабатывать сократительные импульсы.

Снаружи от пейсмекерных клеток располагаются проводящие кардиомиоциты 2-го типа. Это узкие, удлиненные клетки, малочисленные миофибриллы которых расположены чаще всего параллельно. В клетках слабо развиты вставочные диски и Т-каналы. ФУНКЦИЯ- проведение импульса к проводящим кардиомиоцитам 3-го типа или к сократительным кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты II типа иначе называются переходными.

АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ УЗЕЛ состоит из небольшого количества пейсмекерных клеток, расположенных в центре узла, и многочисленных проводящих кардиомиоцитов II типа. ФУНКЦИИ атриовентрикулярного узла: 1)вырабатывает импульс с частотой 30-40 в минуту; 2)кратковременно

задерживает прохождение импульса,идущего от синуснопредсердного узла на желудочки, благодаря этому сначала сокращаются предсердия, потом желудочки.

В том случае, если прекращается поступление импульсов от синусно-предсердного узла к атриовентрикулярному (поперечная блокада сердца), то предсердия сокращаются в обычном ритме (60-80 сокращений в минуту), а желудочки- в 2 раза реже. Это опасное для жизни состояние.

ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ III ипа расположены в пучке Гиса и его ножках. Их длина 50-120 мкм, ширина- около 50 мкм. Цитоплазма этих кардиомиоцитов светлая, разнонаправленные миофибриллы развиты слабо, вставочные диски и Т-каналы также развиты недостаточно. Их ФУНКЦИЯ- передача импульса от кардиомиоцитов II типа на сократительные кардиомиоциты. Кардиомиоциты III типа образуют пучки (волокна Пуркинье) которые чаще всего располагаются между эндокардом и миокардом, встречаются в миокарде. Волокна Пуркинье подходят и к сосочковым мышцам, благодаря этому к моменту сокращения желудочков напрягаются сосочковые мышцы, что препятствует выворачиванию клапанов в предсердия.

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА. Сердце иннервируется и чувствительными, и эфферентными нервными волокнами. Чувствительные (сенсорные) нервные волокна поступают из 3 источников: 1) дендриты нейронов спинномозговых (спинальных) ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга; 2)дендриты чувствительных нейронов узла блуждающего нерва; 3)дендриты чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются рецепторами.

Эфферентными волокнами являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, относящиеся к вегетативной (автономной) нервной системе.

СИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА СЕРДЦА включает цепь, состоящую из 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й- в латерально-промежуточном ядре спинного мозга, 3-й- в периферическом симпатическом ганглии (верхнем шейном или звездчатом). ХОД ИМПУЛЬСА ПО СИМПАТИЧЕСКОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ: рецептор, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое волокно, контактирующее с дендритом 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионального, безмиелинового адренергического нервного волокна направляется в сердце и заканчивается эффектором, который непосредственно на сократительные кардиомиоциты не воздействует. При возбуждении симпатических волокон частота сокращений увеличивается.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА состоит из цепи 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в чувствительном ганглии блуждающего нерва, 2-й- ядре блуждающего нерва, 3-й- интрамуральном ганглии. ХОД ИМПУЛЬСА ПО ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ: рецептор 1-го нейрона, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое нервное волокно, которое передает импульс на дендрит 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового, холинергического нервного волокна направляется к проводящей системе сердца. При возбуждении парасимпатических нервных волокон частота и сила сердечных сокращений уменьшается (брадикардия).

ЭПИКАРД представлен соединительнотканной основой, покрытой мезотелием- это висцеральный листок, который переходит в париетальный листок- перикард. Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости, выполняющей смазывающую функцию. Перикард развивается из париетального листка спланхнотома. В соединительной ткани эпикарда и перикарда имеются жировые клетки (адипоциты).

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЦА. В процессе развития сердца имеют место 3 этапа: 1)дифференцировка; 2)стадия стабилизации; 3)стадия инволюции (обратного развития).

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА начинается уже в эмбриогенезе и продолжается сразу после рождения, так как изменяется характер кровообращения. Сразу после рождения закрывается овальное окно между левым и правым предсердиями, закрывается проток между аортой и легочной артерией. Это приводит к снижению нагрузки на правый желудочек, который подвергается физиологической атрофии и к повышению нагрузки на левый желудочек, что сопровождается его физиологической гипертрофией. В это время происходит дифференцировка сократительных кардиомиоцитов, сопровождаемая гипертрофией их саркоплазмы за счет увеличения количества и толщины миофибрилл. Вокруг функциональных волокон сердечной мышцы есть тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

ПЕРИОД СТАБИЛИЗАЦИИ начинается примерно в 20-летнем возрасте и заканчивается в 40 лет. После этого начинается СТАДИЯ ИНВОЛЮЦИИ, сопровождаемая уменьшением размеров кардиомиоцитов вследствие уменьшения количества и толщины миофибрилл. Прослойки соединительной ткани утолщаются. Уменьшается количество симпатических нервных волокон, в то время как число парасимпатических практически не изменяется. Это приводит к снижению частоты и силы сокращений сердечной мышцы. К старости (70 лет) уменьшается и количество парасимпатических нервных волокон. Кровеносные сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям, что затрудняет кровоснабжение миокарда (мускулатуры

сердца). Это называется ишемической болезнью. Ишемическая болезнь может привести к омертвению (некрозу) сердечной мышцы, что называется инфарктом миокарда.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕРДЦА обеспечивается венечными артериями, которые отходят от аорты. Венечные артерии- это типичные артерии мышечного типа. Особенность этих артерий заключается в том, что в субэндотелии и в наружной оболочке имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды и капилляры, которые затем собираются в венулы и коронарные вены. Коронарные вены впадают в правое предсердие или венозный синус. Следует отметить, что в эндокарде капилляры отсутствуют, так как его трофика осуществляется за счет крови камер сердца.

РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ возможна только в грудном или в раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели мышечных волокон они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.

1.Слепое начало.

2. Состав стенки:

а) В отличие от гемокапилляров, лимфокапилляры не имеют перицитов и базальной мембраны.

б) Т.е. стенка образована только эндотелиоцитами.

3. Диаметр – по диаметру лимфатические капилляры в несколько раз шире кровеносных.

4. Стропные филаменты:

а) Вместо базальной мембраны опорную функцию выполняют стропные (якорные, фиксирующие) филаменты.

б) Они прикрепляются к эндотелиальной клетке (как правило в области контакта эндотелиоцита) и вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные параллельно капилляру.

в) Эти элементы способствуют также дренажу капилляра.

Лимфатические посткапилляры – промежуточное звено между лимфатическими капиллярами и сосудами:

· переход лимфатического капилляра в лимфатический посткапилляр определяется по первому клапану в просвете(клапаны лимфатических сосудов – это лежащие друг против друга парные складки эндотелия и подлежащей базальной мембраны);

· лимфатическим посткапиллярам присущи все функции капилляров, но лимфa по ним течет только в одном направлении .

Лимфатические сосуды образуются из сетей лимфатических посткапилляров (капилляров):

· переход лимфатического капилляра в лимфатический сосуд определяется по изменению строения стенки: в ней наряду с эндотелием имеются гладкомышечные клетки и адвентиция, a в просвете клапаны;

· по сосудам лимфа может протекать только в одном направлении;

· участок лимфатического сосуда между клапанами в настоящее время обозначается термином "лимфангион" .

Классификация лимфатических сосудов.

I. В зависимости от локализации (над или под поверхностной фасцией):

1. поверхностные – лежат в подкожной жировой клетчатке над поверхностной фасцией;

2. глубокие.

II. По отношению к органам:

1. внутриорганные – образуют широкопетлистые сплетения. Выходящие из этих сплетений лимфатические сосуды сопровождают артерии, вены и выходят из органа.

2. внеорганные – направляются к близлежащим группам регионарных лимфатических узлов, сопровождая обычно кровеносные сосуды, чаще вены.

На пути лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы. Это и обусловливает то, что инородные частицы, опухолевые клетки и т.д. задерживаются в одном из регионарных лимфатических узлов. Исключением являются некоторые лимфатические сосуды пищевода и, в единичных случаях, некоторые сосуды печени, которые впадают в грудной проток, минуя лимфатические узлы.

Регионарные лимфатические узлы органа или ткани – это лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущих лимфу из данной области тела.

Лимфатические стволы – это крупные лимфатические сосуды, которые уже не прерываются лимфатическими узлами. Они собирают лимфу от нескольких областей тела или нескольких органов.

В теле человека выделяют четыре посто­янных парных лимфатических ствола:

I. Яремный ствол (правый и левый) – представлен одним или несколькими сосудами небольшой длины. Он формируется из вы­носящих лимфатических сосудов нижних латеральных глубоких шейных лимфатических узлов, расположенных в виде цепочки вдоль внутренней яремной вены. Каждый из них отводит лимфу от органов и тканей соответствующих сторон головы и шеи .

II. Подключичный ствол (правый и левый) – образуется из сли­яния выносящих лимфатических сосудов подмышечных лимфатичес­ких узлов, главным образом верхушечных. Он собирает лимфу от верхней конечности, от стенок грудной клетки и молочной железы .

III. Бронхосредостенный ствол (правый и левый) – формируется преимущественно из выносящих лимфатических сосудов передних средостенных и верхних трахеобронхиальных лимфатических узлов. Он выносит лимфу от стенок и органов грудной полости .

IV. Поясничные стволы (правый и левый) – формируются выносящими лимфатическими сосудами верхних поясничных лим­фатических узлов – отводят лимфу от нижней конечности, стенок и органов таза и живота .

V. Непостоянныйкишечный лимфатический ствол – встречается примерно в 25% случаев. Он образуется из выносящих лимфати­ческих сосудов брыжеечных лимфатических узлов и 1-3 сосудами впадает в начальную (брюшную) часть грудного протока.

Лимфатические стволы впадают в два протока:

· грудной про­ток и

· правый лимфатический проток,

которые впадают в вены шеи в области, так называемого,венозного угла , образованного соединением подключичной и внутренней яремной вен.

В левый венозный угол впадает грудной лимфатический проток , по которому оттекает лимфа от 3/4 тела человека:

· от нижних конечностей,

· живота,

· левой половины груди, шеи и головы,

· левой верхней конечности.

В правый венозный угол впадает правый лимфатический проток , по которому приносится лимфа от 1/4 тела:

· от правой половины груди, шеи, головы,

· от правой верхней конечности.

Рис. Схема лимфатических стволов и протоков.

1 - пояс­ничный ствол;

2- кишечный ст­вол;

3 - бронхосредостенный ст­вол;

4 - подключичный ствол;

5 - яремный ствол;

6 - правый лимфатический проток;

7 - гру­дной проток;

8 - дуга грудного протока;

9 - шейная часть гру­дного протока;

10-11 грудная и брюшная часть

грудного протока;

12 - цистерна грудного протока.

Грудной проток (ductus thoracicus).

· Длина – 30 – 45 см,

· образуется на уровне XI грудного – 1 поясничного позвонков слиянием правого и левого поясничных стволов.

· Иногда у начала грудной проток имеет расширение.

· формируется в брюшной полости и проходит в грудную полость через аортальное отверстие диафрагмы, где располагается между аортой и правой медиальной ножкой диафрагмы, сокращения которой способствуют проталкиванию лимфы в грудную часть протока.

· На уровне VII шейного позвонка грудной проток образует дугу и, обогнув левую подключичную артерию, впадает в левый венозный угол или образующие его вены.

· В устье протока имеется полулунный клапан , препятствующий проникновению в проток крови из вены.

· В верхнюю часть грудного протока вливается:

· левый бронхосредостенный ствол, собирающий лимфу от левой половины груди,

· левый подключичный ствол, собирающий лимфу от левой верхней конечности,

· левый яремный ствол, несущий лимфу от левой половины головы и шеи.

Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter).

· Длина – 1 – 1,5 см,

· формируется при слиянии правого подключичного ствола , несущего лимфу от правой верхней конечности, правого яремного ствола , собирающего лимфу из правой половины головы и шеи, правого бронхосредостенного ствола , приносящего лимфу от правой половины груди.

· Однако чаще, правый лимфатический проток отсутствует и образующие его стволы вливаются в правый венозный угол самостоятельно.