Формирование изображения на сетчатке. Пособие по физике.Глаза Какое изображение получится на сетчатке глаза
Строение глаза очень сложно. Он относится к органам чувств и отвечает за восприятие света. Фоторецепторы могут воспринимать лучи света только в определенном диапазоне длины волн. В основном раздражающее влияние на глаз оказывает свет с длиной волны 400-800 нм. После этого происходит формирование афферентных импульсов, которые поступают далее в центры головного мозга. Так формируются зрительные образы. Глаз выполняет разные функции, например, он может определить форму, величину предметов, расстояние от глаза до объекта, направление движения, освещенность, окрашенность и ряд других параметров.
Преломляющие среды
В строении глазного яблока выделяют две системы. К первой относят оптические среды, которые обладают светопреломляющей способностью. Вторая система включает рецепторный аппарат сетчатки.
Светопреломляющие среды глазного яблока объединяют роговицу, жидкое содержимое передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. В зависимости от типа среды, различается коэффициент преломления. В частности, у роговицы этот показатель составляет 1,37, у стеловидного тела и жидкости передней камеры - 1,33, у хрусталика - 1,38, а у его плотного ядра - 1,4. Основным условием нормального зрения является прозрачность светопреломляющих сред.
Фокусное расстояние определяет степень преломления оптической системы, выражающейся в диоприях. Связь в данном случае обратно пропорциональная. Диоптрия подразумевает под собой силу линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 метр. Если измерять оптическую силу в диоптриях, то для прозрачных сред глаза она составит 43 для роговицы, а для хрусталика будет изменяться в зависимости от удаленности предмета. Если пациент смотрит вдаль, то она составит 19 (а для всей оптической системы -58), а при максимальном приближении предмета - 33 (для всей оптической системы - 70).
Статическая и динамическая рефракция глаза
Рефракция - это оптическая установка глазного яблока при фокусировке на удаленных предметах.
Если глаз нормальный, то пучок параллельных лучей, идущих от бесконечно далекого предмета, преломляются таким образом, что фокус их совпадает с центральной ямкой сетчатки. Такое глазное яблоко называется эмметропическим. Однако, далеко не всегда человек может похвастаться такими глазами.
Например, близорукость сопровождается увеличением длины глазного яблока (превышает 22,5-23 мм) или увеличением преломляющей силы глаза за счет изменения кривизны хрусталика. При этом параллельный пучок света не попадает на зону макулы, а проецируется перед ней. В результате на плоскость сетчатки попадают уже расходящиеся лучи. В этом случае изображение получается расплывчатым. Глаз называют миопическим. Чтобы изображение стало четким, необходимо передвинуть фокус на плоскость сетчатки. Этого можно достичь в том случае, если пучок света имеет не параллельные, а расходящиеся лучи. Этим можно объяснить тот факт, что близорукий пациент хорошо видит вблизи.
Для контактной коррекции миопии применяют двояковогнутые линзы, способные отодвинуть фокус в зону макулы. Этим можно компенсировать повышенную преломляющую способность вещества хрусталика. Довольно часто миопия носит наследственный характер. При этом пик заболеваемости приходится на школьный возраст и связан с нарушением гигиенических правил. В тяжелых случаях миопия способна вызвать вторичные изменения сетчатки, которые могут сопровождаться значительным снижением зрения и даже слепотой. В связи с этим очень важно вовремя проводить профилактические и лечебные мероприятия, в том числе правильно питаться, заниматься физкультурой, соблюдать гигиенические рекомендации.
Дальнозоркость сопровождается уменьшением длины глаза или снижением коэффициента преломления оптических сред. При этом пучок параллельных лучей от далекого предмета попадает за плоскость сетчатки. В макуле же проецируется участок сходящихся лучей, то есть изображение получается размытым. Глаз называют при этом дальнозорким, то есть гиперметропическим. В отличие от нормального глаза, ближайшая точка ясного видения в этом случае отстоит на некоторое расстояние. Для коррекции гиперметропии можно использовать двояко выпуклые линзы, способные увеличить преломляющую силу глаза. Важно понимать, что истинная врожденная или приобретенная дальнозоркость отличается от пресбиопии (старческой дальнозоркости).
При астигматизме нарушена способность концентрировать лучи света в одной точке, то ест фокус представлен пятном. Связано это с тем, что кривизна хрусталика различается по разным меридианам. При большей преломляющей способности по вертикали, астигматизм принято называть прямым, при увеличении горизонтальной составляющей - обратным. Даже в случае нормального глазного яблока оно несколько астигматично, так как идеально ровной роговицы не бывает. Если рассматривать диск с концентрическими кругами, то возникает незначительное их сплющивание. Если астигматизм приводит к нарушению зрительной функции, то его корректируют с использованием цилиндрических линз, которые располагают в соответствующих меридианах.
Аккомодация глаза обеспечивает четкое изображение даже при разной удаленности предметов. Эта функция становится возможной, благодаря эластическим свойствам хрусталика, который свободно меняет кривизну, а, следовательно, и преломляющую силу. В связи с этим даже при перемещении объекта лучи, отраженные от него, фокусируются на плоскость сетчатки. Когда человек рассматривает бесконечно отдаленные предметы, ресничная мышца находится в расслабленном состоянии, циннова связка, которая крепится к передней и задней хрусталиковой капсуле, натянута. При натяжении волокон цинновой связки возникает растягивание хрусталика, то есть кривизна его уменьшается. При взгляде вдаль за счет наименьшей кривизны хрусталика, его преломляющая способность также наименьшая. По мере приближения предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы. В результате циннова связка расслабляется, то есть хрусталик перестает растягиваться. В случае полного расслабления волокон цинновой связки хрусталик под действием силы тяжести опускается примерно на 0,3 мм. В связи эластическими свойствами хрусталиковая линза при отсутствии натяжения становится более выпуклой, а преломляющая сила ее увеличивается.
За сокращение волокон ресничной мышцы отвечает возбуждение парасимпатичесих волокон глазодвигательного нерва, которые реагируют на приток афферентных импульсов в зону среднего мозга.
Если аккомодация не работает, то есть человек смотрит вдаль, то передний радиус кривизны хрусталика составляет 10 мм, при максимальном сокращении ресничной мышцы передний радиус кривизны хрусталика изменяется до 5,3 мм. Изменения заднего радиуса менее значительные: с 6 мм он уменьшается до 5,5 мм.
Аккомодация начинает работать в тот момент, когда предмет приближается на расстояние примерно 65 метров. При этом ресничная мышца переходит из расслабленного состояния в напряженное. Однако при такой удаленности предметов напряжение волокон не велико. Более существенное сокращение мышцы возникает при приближении предмета до 5-10 метров. В дальнейшем степень аккомодации прогрессивно увеличивается до тех пор, пока предмет не выходит из зоны четкой видимости. Наименьшее расстояние, на котором предмет еще виден отчетливо, называется точкой ближайшего ясного видения. В норме дальняя точка ясного видения располагается бесконечно далеко. Интересно, что у птиц и млекопитающих механизм аккомодации сходен с человеческим.
С возрастом происходит снижение эластичности хрусталиковой линзы, при этом амплитуда аккомодации снижается. При этом дальняя точка ясного видения обычно остается на прежнем месте, а ближайшая постепенно отодвигается.
Важно отметить, что при занятиях на близком расстоянии примерно треть аккомодации остается в запасе, поэтому глаз не утомляется.
При старческой дальнозоркости происходит удаления ближайшей точки ясного видения из-за снижения эластичности хрусталика. При пресбиопии уменьшается преломляющая сила хрусталиковой линзы даже при наибольшем усилии аккомодации. В возрасте десяти лет ближайшая точка располагается в 7 см от глаза, в 20 лет смещается на 8,3 см, в 30 лет - до 11 см, к шестидесяти годам она уже сдвигается к 80-100 см.
Построение изображения на сетчатке
Глаз является очень сложной оптической системой. Для изучения его свойств используют упрощенную модель, которую называют редуцированным глазом. Зрительная ось этой модели совпадает с осью обычного глазного яблока и проходит сквозь центры преломляющих сред, попадая в центральную ямку.
В редуцированной модели глаза к преломляющим средам относят только вещество стекловидного тела, в котором отсутствуют главные точки, лежащие в области пересечения преломляющих плоскостей. В истинном глазном яблоке две узловые точки располагаются на расстоянии 0,3 мм друг от друга, их заменяют одной точкой. Луч, который проходит через узловую точку, обязательно должен пройти через сопряженную с ней, покинув ее в параллельном направлении. То есть в редуцированной модели две точки заменены одной, которая помещена на расстоянии в 7,5 мм от поверхности роговицы, то есть в задней трети хрусталика. От сетчатки узловая точка удалена на 15 мм. В случае построения изображения все точки сетчатки рассматриваются как светящиеся. От каждой из них через узловую точку проводится прямая линия.
Изображение, которое формируется на сетчатке уменьшенное, обратное и действительное. Чтобы определить размер на сетчатке, нужно зафиксировать длинное слово, которое напечатано мелким шрифтом. При этом определяют, какое количество букв может различить пациент при полной неподвижности глазного яблока. После этого линейкой измеряют длину букв в миллиметрах. Далее путем геометрических расчетов можно определить длину изображения на сетчатке. Этот размер дает представление о диаметре желтого пятна, которое отвечает за центральное четкое зрение.
Изображение на сетчатке получается обратным, но мы видим предметы прямыми. Связано это с ежедневной тренировкой головного мозга, в частности зрительного анализатора. Чтобы определить положение в пространстве, помимо раздражителей с сетчатки, человек использует возбуждение проприорецепторов мышечного аппарата глаза, а также показания других анализаторов.
Можно сказать, что формирование представлений о положении тела в пространстве основывается на условных рефлексах.
Передача зрительной информации
В последних научных исследованиях было установлено, что в процессе эволюционного развития количество элементов, которые передают информацию с фоторецепторов, увеличивается вместе с числом параллельных цепей афферентных нейронов. Это можно заметить на слуховом анализаторе, но в большей степени именно на зрительном анализаторе.
В зрительном нерве имеется около миллиона нервных волокон. Каждое волокно разделяется на 5-6 частей в промежуточном мозге и заканчивается синапсами в зоне наружного коленчатого тела. При этом каждое волокно на пути от коленчатого тела к большим полушариям головного мозга контактирует с 5000 нейронов, относящихся к зрительному анализатору. Каждый же нейрон зрительного анализатора получает информацию еще от 4000 нейронов. В результате происходит значительное расширение зрительных контактов по направлению к большим полушариям головного мозга.
Фоторецепторы в сетчатке могут передать информацию однократно в тот момент, когда появился новый предмет. Если изображение не изменяется, то в результате адаптации рецепторы перестают возбуждаться, с этим связано то, что информация о статических изображениях не передается в мозг. Также в сетчатке имеются рецепторы, которые передают только изображения предметов, другие же реагируют на движение, появление, исчезновение светового сигнала.
Во время бодрствования по зрительным нервам постоянно предаются афферентные сигналы от фоторецеторов. При разных условиях освещения эти импульсы могут возбуждаться или тормозиться. В зрительном нерве можно выделить три типа волокон. К первому типу относят волокна, которые реагируют только на включение света. Второй тип волокон приводит к торможению афферентных импульсов и реагирует на прекращение освещения. Если повторно включить освещение, то разряд импульсов в этом типе волокон будет тормозиться. Третий тип включает наибольшее количество волокон. Они реагируют как на включение, так и на выключение освещения.
При математическом анализе результатов электрофизиологических исследований установлено, что по пути от сетчатки к зрительному анализатору происходит укрупнение изображения.
Элементами зрительного восприятия являются линии. Первым делом зрительная система выделяет контуры предметов. Чтобы выделить контуры предметов, достаточно врожденных механизмов.
В сетчатке имеется временная и пространственная суммация всех зрительных раздражений, относящихся к рецептивным полям. Число их при нормальном освещении может достигать 800 тысяч, что примерно соответствует количеству волокон в зрительном нерве.
Для регуляции обмена веществ в рецепторах сетчатки имеется ретикулярная формация. Если раздражать ее электрическим током при помощи игольчатых электродов, то изменяется частота афферентных импульсов, которые возникают в фоторецепторах в ответ на вспышку света. Ретикулярная формация воздействует на фоторецепторы через тонкие эфферентные гамма-волокна, которые проникают в сетчатку, а также через проприоцепторный аппарат. Обычно через некоторое время после того, как началось раздражение сетчатки афферентная импульсация внезапно возрастает. Эффект этот может сохраняться длительное время даже после прекращения раздражения. Можно сказать, что возбудимость сетчатки значительно повышают адренергические симпатические нейроны, которые относятся к ретикулярной формации. Их характеризует большой латентный период и длительно последействие.
Рецептивные поля сетчатки представлены двумя типами. К первому относят элементы, которые кодируют самые простые конфигурации образа с учетом отдельных структур. Второй тип отвечает за кодирование конфигурации в целом, за счет их работы происходит укрупнение зрительных образов. Другими словами, статическое кодирование начинается еще на уровне сетчатки. После выхода из сетчатки импульсы поступают в зону наружных коленчатых тел, где и происходит основное кодирование зрительного образа с применением крупных блоков. Также в этой зоне передаются отдельные фрагменты конфигурации изображения, скорость и направление его движения.
На протяжении жизни происходит условно-рефлекторное запоминание зрительных образов, имеющих биологическое значение. В результате рецепторы сетчатки могут предавать отдельные зрительные сигналы, но о методах декодирования пока не известно.
Из центральной ямки выходит примерно 30 тысяч нервных волокон, при помощи которых происходит передача 900 тысяч бит информации за 0,1 секунду. За это же время в зрительной зоне больших полушарий может быть обработано не более 4 бит информации. То есть объем зрительной информации ограничен не сетчаткой, а декодированием в высших центрах зрения.
Темы кодификатора ЕГЭ: глаз как оптическая система.
Глаз - удивительно сложная и совершенная оптическая система, созданная природой. Сейчас мы в общих чертах узнаем, как функционирует человеческий глаз. Впоследствии это позволит нам лучше понять принципы работы оптических приборов; да, кроме того, это интересно и важно само по себе.
Строение глаза.
Мы ограничимся рассмотрением лишь самых основных элементов глаза. Они показаны на рис. 1 (правый глаз, вид сверху).
Лучи, идущие от предмета (в данном случае предметом является фигура человека), попадают на роговицу - переднюю прозрачную часть защитной оболочки глаза. Преломляясь в роговице и проходя сквозь зрачок (отверстие в радужной оболочке глаза), лучи испытывают вторичное преломление в хрусталике . Хрусталик является собирающей линзой с переменным фокусным расстоянием; он может менять свою кривизну (и тем самым фокусное расстояние) под действием специальной глазной мышцы.
Преломляющая система роговицы и хрусталика формирует на сетчатке изображение предмета. Сетчатка состоит из светочувствительных палочек и колбочек - нервных окончаний зрительного нерва . Падающий свет вызывает раздражение этих нервных окончаний, и зрительный нерв передаёт соответствующие сигналы в мозг. Так в нашем сознании формируются образы предметов - мы видим окружающий мир.
Ещё раз взгляните на рис. 1 и обратите внимание, что изображение разглядываемого предмета на сетчатке - действительное, перевёрнутое и уменьшенное. Так получается потому, что предметы, рассматриваемые глазом без напряжения, расположены за двойным фокусом системы роговица-хрусталик (помните случай для собирающей линзы?).
То, что изображение является действительным, понятно: на сетчатке должны пересекаться сами лучи (а не их продолжения), концентрируя световую энергию и вызывая раздражения палочек и колбочек.
Насчёт того, что изображение является уменьшенным, тоже вопросов не возникает. А каким же ему ещё быть? Диаметр глаза равен примерно 25 мм, а поле нашего зрения попадают предметы куда большего размера. Естественно, глаз отображает их на сетчатке в уменьшенном виде.
Но вот как быть с тем, что изображение на сетчатке является перевёрнутым? Почему же тогда мы видим мир не вверх ногами? Здесь подключается корректирующее действие нашего мозга. Оказывается, кора головного мозга, обрабатывая изображение на сетчатке, переворачивает картинку обратно! Это установленный факт, проверенный экспериментами.
Как мы уже сказали, хрусталик - это собирающая линза с переменным фокусным расстоянием. Но зачем хрусталику менять своё фокусное расстояние?
Аккомодация.
Представьте себе, что вы смотрите на приближающегося к вам человека. Вы всё время чётко его видите. Каким образом глазу удаётся это обеспечивать?
Чтобы лучше понять суть вопроса, давайте вспомним формулу линзы:
В данном случае - это расстояние от глаза до предмета, - расстояние от хрусталика до сетчатки, - фокусное расстояние оптической системы глаза. Величина является неиз
менной, поскольку это геометрическая характеристика глаза. Следовательно, чтобы формула линзы оставалась справедливой, вместе с расстоянием до разглядываемого предмета должно меняться и фокусное расстояние .
Например, если предмет приближается к глазу, то уменьшается, поэтому и должно
уменьшаться. Для этого глазная мышца деформирует хрусталик, делая его более выпуклым и уменьшая тем самым фокусное расстояние до нужной величины. При удалении предмета, наоборот, кривизна хрусталика уменьшается, а фокусное расстояние возрастает.
Описанный механизм самонастройки глаза называется аккомодацией. Итак, аккомодация - это способность глаза отчётливо видеть предметы на различных расстояниях. В процессе аккомодации кривизна хрусталика меняется так, что изображение предмета всегда оказывается на сетчатке.
Аккомодация глаза совершается бессознательно и очень быстро. Эластичный хрусталик может легко менять свою кривизну в определённых пределах. Этим естественным пределам деформации хрусталика отвечает
область аккомодации
- диапазон расстояний, на которых глаз способен чётко видеть предметы. Область аккомодации характеризуется своими границами -дальней и ближней точками аккомодации.
Дальняя точка аккомодации (дальняя точка ясного видения) - это точка нахождения предмета, изображение которого на сетчатке получается при расслабленной глазной мышце, т. е. когда хрусталик не деформирован.
Ближняя точка аккомодации (ближняя точка ясного видения) - это точка нахождения предмета, изображение которого на сетчатке получается при наибольшем напряжении глазной мышцы, т. е. при максимально возможной деформации хрусталика.
Дальняя точка аккомодации нормального глаза находится на бесконечности: в ненапряжённом состоянии глаз фокусирует параллельные лучи на сетчатке (рис. 2 , слева). Иными словами, фокусное расстояние оптической системы нормального глаза при недеформированном хрусталике равно расстоянию от хрусталика до сетчатки.
Ближняя точка аккомодации нормального глаза расположена на некотором расстоянии от него (рис. 2 , справа; хрусталик максимально деформирован). Это расстояние с возрастом увеличивается. Так, у десятилетнего ребёнка см; в возрасте 30 лет см; к 45 годам ближняя точка аккомодации находится уже на расстоянии 20–25 см от глаза.
Теперь мы переходим к простому, но очень важному понятию угла зрения. Оно является ключевым для понимания принципов работы различных оптических приборов.
Угол зрения.
Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы приближаем его к глазам. Чем ближе предмет, тем больше его деталей оказываются различимыми. Почему так получается?
Давайте посмотрим на рис. 3 . Пусть стрелка - рассматриваемый предмет, - оптический центр глаза. Проведём лучи и (которые не преломляются) и получим на сетчатке изображение нашего предмета - красную изогнутую стрелочку.
Угол называется углом зрения . Если предмет расположен далеко от глаза, то угол зрения мал, и размер изображения на сетчатке также оказывается малым.
Но если предмет расположить ближе, то угол зрения увеличивается (рис. 4 ). Соответственно увеличивается и размер изображения на сетчатке. Сравните рис. 3 и рис. 4 - во втором случае изогнутая стрелочка оказывается явно длиннее!
Размер изображения на сетчатке - вот что важно для подробного разглядывания предмета. Сетчатка, напомним, состоит из нервных окончаний зрительного нерва. Поэтому чем крупнее изображение на сетчатке, тем больше нервных окончаний раздражается идущими от предмета световыми лучами, тем больший поток информации о предмете направляется по зрительному нерву в мозг - и, следовательно, тем больше подробностей мы различаем, тем лучше мы видим предмет!
Ну а размер изображения на сетчатке, как мы уже убедились из рисунков 3
и 4
, напрямую зависит от угла зрения: чем больше угол зрения, тем крупнее изображение. Поэтому вывод: увеличивая угол зрения, мы различаем больше подробностей рассматриваемого объекта.
Вот почему мы одинаково плохо видим как мелкие объекты, пусть и находящиеся рядом, так и крупные объекты, но расположенные далеко. В обоих случаях угол зрения мал, и на сетчатке раздражается небольшое число нервных окончаний. Известно, кстати, что если угол зрения меньше одной угловой минуты (1/60 градуса), то раздражается лишь одно нервное окончание. В этом случае мы воспринимаем объект просто как точку, лишённую деталей.
Расстояние наилучшего зрения.
Итак, приближая предмет, мы увеличиваем угол зрения и различаем больше деталей. Казалось бы, оптимального качества видения мы достигнем, если расположим предмет максимально близко к глазу - в ближней точке аккомодации (в среднем это 10–15 см от глаза).
Однако мы так не поступаем. Например, читая книгу, мы держим её на расстоянии примерно 25 см. Почему же мы останавливаемся на этом расстоянии, хотя ещё имеется ресурс дальнейшего увеличения угла зрения?
Дело в том, что при достаточно близком расположении предмета хрусталик чрезмерно деформируется. Конечно, глаз ещё способен чётко видеть предмет, но при этом быстро утомляется, и мы испытываем неприятное напряжение.
Величина см называется расстоянием наилучшего зрения для нормального глаза. При таком расстоянии достигается компромисс: угол зрения уже достаточно велик, и в то же время глаз не утомляется ввиду не слишком большой деформации хрусталика. Поэтому с расстояния наилучшего зрения мы можем полноценно созерцать предмет в течении весьма долгого времени.
Близорукость.
Напомним, что фокусное расстояние нормального глаза в расслабленном состоянии равно расстоянию от оптического центра до сетчатки. Нормальный глаз фокусирует параллельные лучи на сетчатке и поэтому может чётко видеть удалённые предметы, не испытывая напряжения.
Близорукость - это дефект зрения, при котором фокусное расстояние расслабленного глаза меньше расстояния от оптического центра до сетчатки. Близорукий глаз фокусирует параллельные лучи перед сетчаткой, и от этого изображения удалённых объектов оказываются размытыми (рис. 5 ; хрусталик не изображаем).
Потеря чёткости изображения наступает, когда предмет находится дальше определённого расстояния. Это расстояние соответствует дальней точке аккомодации близорукого глаза. Таким образом, если у человека с нормальным зрением дальняя точка аккомодации находится на бесконечности, то у близорукого человека дальняя точка аккомодации расположена на конечном расстоянии перед ним .
Соответственно, ближняя точка аккомодации у близорукого глаза находится ближе, чем у нормального.
Расстояние наилучшего зрения для близорукого человека меньше 25 см. Близорукость корректируется с помощью очков с рассеивающими линзами. Проходя через рассеивающую линзу, параллельный пучок света становится расходящимся, в результате чего изображение бесконечно удалённой точки отодвигается на сетчатку (рис. 6 ). Если при этом мысленно продолжить расходящиеся лучи, попадающие в глаз, то они соберутся в дальней точке аккомодации .
Таким образом, близорукий глаз, вооружённый подходящими очками, воспринимает параллельный пучок света как исходящий из дальней точки аккомодации. Вот почему близорукий человек в очках может отчётливо рассматривать удалённые предметы без напряжения в глазах. Из рис. 6 мы видим также, что фокусное расстояние подходящей линзы равно расстоянию от глаза до дальней точки аккомодации.
Дальнозоркость.
Дальнозоркость - это дефект зрения, при котором фокусное расстояние расслабленного глаза больше расстояния от оптического центра до сетчатки.
Дальнозоркий глаз фокусирует параллельные лучи за сетчаткой, отчего изображения удалённых объектов оказываются размытыми (рис. 7 ).
На сетчатке же фокусируется сходящийся пучок лучей. Поэтому дальняя точка аккомодации дальнозоркого глаза оказывается мнимой : в ней пересекаются мысленные продолжения лучей сходящегося пучка, попадающего на глаз (мы увидим это ниже на рис. 8 ). Ближняя точка аккомодации у дальнозоркого глаза расположена дальше, чем у нормального.Расстояние наилучшего зрения для дальнозоркого человека больше 25 см.
Дальнозоркость корректируется с помощью очков с собирающими линзами. После прохождения собирающей линзы параллельный пучок света становится сходящимся и затем фокусируется на сетчатке (рис. 8 ).
Параллельные лучи после преломления в линзе идут так, что продолжения преломлённых лучей пересекаются в дальней точке аккомодации . Поэтому дальнозоркий человек, вооружённый подходящими очками, будет отчётливо и без напряжения рассматривать удалённые предметы. Мы также видим из рис. 8 , что фокусное расстояние подходящей линзы равно расстоянию от глаза до мнимой дальней точки аккомодации.
Глаз - орган зрения животных и человека. Глаз человека состоит из глазного яблока, соединенного зрительным нервом с головным мозгом, и вспомогательного аппарата (веки, слезные органы и мышцы, двигающие глазное яблоко).
Глазное яблоко (рис. 94) защищено плотной оболочкой, называемой склерой. Передняя (прозрачная) часть склеры 1 называется роговицей. Роговица является самой чувствительной наружной частью человеческого тела (даже самое легкое ее касание вызывает мгновенное рефлекторное смыкание век).
За роговицей расположена радужная оболочка 2, которая у людей может иметь разный цвет. Между роговицей и радужной оболочкой находится водянистая жидкость. В радужной оболочке есть небольшое отверстие - зрачок 3. Диаметр зрачка может изменяться от 2 до 8 мм, уменьшаясь на свету и увеличиваясь в темноте.
За зрачком расположено прозрачное тело, напоминающее двояковыпуклую линзу, - хрусталик 4. Снаружи он мягкий и почти студенистый, внутри более твердый и упругий. Хрусталик окружен мышцами 5, прикрепляющими его к склере.
За хрусталиком расположено стекловидное тело 6, представляющее собой бесцветную студенистую массу. Задняя часть склеры - глазное дно - покрыто сетчатой оболочкой (сетчаткой) 7. Она состоит из тончайших волокон, устилающих глазное дно и представляющих собой разветвленные окончания зрительного нерва.
Как возникают и воспринимаются глазом изображения различных предметов?
Свет, преломляясь в оптической системе глаза, которую образуют роговица, хрусталик и стекловидное тело, дает на сетчатке действительные, уменьшенные и обратные изображения рассматриваемых предметов (рис. 95). Попав на окончания зрительного нерва, из которых состоит сетчатка, свет раздражает эти окончания. По нервным волокнам эти раздражения передаются в мозг, и у человека появляется зрительное ощущение: он видит предметы.
Изображение предмета, возникающее на сетчатке глаза, является перевернутым. Первым, кто это доказал, построив ход лучей в оптической системе глаза, был И. Кеплер. Чтобы проверить этот вывод, французский ученый Р. Декарт (1596-1650) взял глаз быка и, соскоблив с его задней стенки непрозрачный слой, поместил в отверстии, проделанном в оконном ставне. И тут же на полупрозрачной стенке глазного дна он увидел перевернутое изображение картины, наблюдавшейся из окна.
Почему же тогда мы видим все предметы такими, как они есть, т. е. неперевернутыми? Дело в том, что процесс зрения непрерывно корректируется мозгом, получающим информацию не только через глаза, но и через другие органы чувств. В свое время английский поэт Уильям Блейк (1757-1827) очень верно подметил:
Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.
В 1896 г. американский психолог Дж. Стреттон поставил на себе эксперимент. Он надел специальные очки, благодаря которым на сетчатке глаза изображения окружающих предметов оказывались не обратными, а прямыми. И что же? Мир в сознании Стреттона перевернулся. Все предметы он стал видеть вверх ногами. Из-за этого произошло рассогласование в работе глаз с другими органами чувств. У ученого появились симптомы морской болезни. В течение трех дней он ощущал тошноту. Однако на четвертые сутки организм стал приходить в норму, а на пятый день Стреттон стал чувствовать себя так же, как и до эксперимента. Мозг ученого освоился с новыми условиями работы, и все предметы он снова стал видеть прямыми. Но, когда он снял очки, все опять перевернулось. Уже через полтора часа зрение восстановилось, и он снова стал видеть нормально.
Любопытно, что подобная приспосабливаемость характерна лишь для человеческого мозга. Когда в одном из экспериментов переворачивающие очки надели обезьяне, то она получила такой психологический удар, что, сделав несколько неверных движений и упав, пришла в состояние, напоминающее кому. У нее стали угасать рефлексы, упало кровяное давление и дыхание стало частым и поверхностным. У человека ничего подобного не наблюдается.
Однако и человеческий мозг не всегда способен справиться с анализом изображения, получающегося на сетчатке глаза. В таких случаях возникают иллюзии зрения - наблюдаемый предмет нам кажется не таким, каков он есть на самом деле (рис. 96).
Есть еще одна особенность зрения, о которой нельзя не сказать. Известно, что при изменении расстояния от линзы до предмета меняется и расстояние до его изображения. Каким же образом на сетчатке сохраняется четкое изображение, когда мы переводим свой взгляд с удаленного предмета на более близкий?
Оказывается, те мышцы, которые прикреплены к хрусталику, способны изменять кривизну его поверхностей и тем самым оптическую силу глаза. Когда мы смотрим на далекие предметы, эти мышцы находятся в расслабленном состоянии и кривизна хрусталика оказывается сравнительно небольшой. При переводе взгляда на близлежащие предметы глазные мышцы сжимают хрусталик, и его кривизна, а следовательно, и оптическая сила увеличиваются.
Способность глаза приспосабливаться к видению как на близком, так и на более далеком расстоянии называется аккомодацией (от лат. accomodatio - приспособление). Благодаря аккомодации человеку удается фокусировать изображения различных предметов на одном и том же расстоянии от хрусталика - на сетчатке глаза.
Однако при очень близком расположении рассматриваемого предмета напряжение мышц, деформирующих хрусталик, усиливается, и работа глаза становится утомительной. Оптимальное расстояние при чтении и письме для нормального глаза составляет около 25 см. Это расстояние называют расстоянием ясного (или наилучшего) зрения.
Какое преимущество дает зрение двумя глазами?
Во-первых, именно благодаря наличию двух глаз мы можем различать, какой из предметов находится ближе, какой дальше от нас. Дело в том, что на сетчатках правого и левого глаза получаются отличающиеся друг от друга изображения (соответствующие взгляду на предмет как бы справа и слева). Чем ближе предмет, тем заметнее это различие. Оно и создает впечатление разницы в расстояниях. Эта же способность зрения позволяет видеть предмет объемным, а не плоским.
Во-вторых, благодаря наличию двух глаз увеличивается поле зрения. Поле зрения человека изображено на рисунке 97, а. Для сравнения рядом с ним показаны поля зрения лошади (рис. 97, в) и зайца (рис. 97, б). Глядя на эти рисунки, легко понять, почему хищникам так трудно подкрасться к этим животным, не выдав себя.
Зрение позволяет людям видеть друг друга. Возможно ли самому видеть, но для других быть невидимым? Впервые на этот вопрос попытался ответить в своем романе «Человек-невидимка» английский писатель Герберт Уэллс (1866-1946). Человек окажется невидимым после того, как его вещество станет прозрачным и обладающим той же оптической плотностью, что и окружающий воздух. Тогда отражения и преломления света на границе человеческого тела с воздухом не будет, и он превратится в невидимку. Так, например, толченое стекло, имеющее на воздухе вид белого порошка, тут же исчезает из виду, когда его помещают в воду - среду, обладающую примерно той же оптической плотностью, что и стекло.
В 1911 г. немецкий ученый Шпальтегольц пропитал препарат мертвой ткани животного специально приготовленной жидкостью, после чего поместил его в сосуд с такой же жидкостью Препарат стал невидимым.
Однако человек-невидимка должен быть невидимым на воздухе, а не в специально приготовленном растворе. А этого достигнуть не удается.
Но допустим, что человеку все-таки удастся стать прозрачным. Люди перестанут его видеть. А сможет ли он сам их видеть? Нет, ведь все его части, в том числе и глаза, перестанут преломлять световые лучи, и, следовательно, никакого изображения на сетчатке глаза возникать не будет. Кроме того, для формирования в сознании человека видимого образа световые лучи должны поглощаться сетчаткой, передавая ей свою энергию. Эта энергия необходима для возникновения сигналов, поступающих по зрительному нерву в мозг человека. Если же у человека-невидимки глаза станут совершенно прозрачными, то этого происходить не будет. А раз так, то он вообще перестанет видеть. Человек-невидимка будет слепым.
Герберт Уэллс не учел этого обстоятельства и потому наделил своего героя нормальным зрением, позволяющим ему, оставаясь незамеченным, терроризировать целый город.
1. Как устроен глаз человека? Какие его части образуют оптическую систему? 2. Охарактеризуйте изображение, возникающее на сетчатке глаза. 3. Как передается изображение предмета в мозг? Почему мы видим предметы прямыми, а не перевернутыми? 4. Почему, переводя взгляде близкого предмета на удаленный, мы продолжаем видеть его четкий образ? 5. Чему равно расстояние наилучшего зрения? 6. Какое преимущество дает зрение двумя глазами? 7. Почему человек-невидимка должен быть слепым?
Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции
Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.
Формирование изображения на сетчатке
Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).
Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).
Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.
Аккомодация
Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.
Регуляция освещенности сетчатки
Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.
При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.
Движения глаз
Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.
Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.
Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.
Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.
Преобразование светового сигнала в фоторецепторах
Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства
В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.
Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек
Палочки |
Колбочки |
|
| Светочувствительный пигмент | Родопсин |
Йодопсин |
| Максимум поглощения пигмента | Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм) |
Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный) |
| Классы клеток | Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны | |
| Распределение по сетчатке | В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют. |
Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 . |
| Чувствительность к свету | У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек |
|
| Функция | Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение) |
Обеспечивают цветное (фототопическое зрение) |
Теория двойственности зрения
Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).
Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе
В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).
На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.
На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .
На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.
На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .
На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.
В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.
Обработка информации в сетчатке
Элементы нейронной сети сетчатки и их функции
Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):
ганглиозные клетки,
биполярные клетки,
амакриновые клетки,
горизонтальные клетки.
Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.
Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.
Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.
Распространение возбуждения в сетчатке
При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.
В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.
Электрические реакции нейронов сетчатки
Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.
Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.
Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).
Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции
Классы клеток |
Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся |
|
в центральной части РП |
в периферической части РП |
|
Биполярные клетки ON типа |
Деполяризация |
Гиперполяризация |
Биполярные клетки OFF типа |
Гиперполяризация |
Деполяризация |
Ганглиозные клетки ON типа |
||
Ганглиозные клетки OFF типа |
Гиперполяризация и снижение частоты ПД |
Деполяризация и увеличение частоты ПД |
Ганглиозные клетки ON - OFF типа |
Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света. |
|
Обработка зрительной информации в ЦНС
Сенсорные пути зрительной системы
Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.
После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.
Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.
Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.
Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.
Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.
Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.
Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).
Обработка зрительной информации в ЛКТ
Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.
В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).
Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре
В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.
Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).
Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).
Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).
Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.
Регуляция функций вспомогательного аппарата
Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.
Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.
Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.
Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.
Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.
Феномены зрительного восприятия
Распознавание образов
Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.
Постоянство формы и размеров
Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.
Восприятие глубины пространства
Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.
Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.
Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.
При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных
Восприятие неподвижности пространства
Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.
Теории цветового зрения
Трехкомпонентная теория
Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.
Теория оппонентных цветов
Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.
Глаз – орган, отвечающий за зрительное восприятие окружающего мира. Он состоит из глазного яблока, которое при помощи зрительного нерва соединено с определенными мозговыми участками, и вспомогательных аппаратов. К таким аппаратам можно отнести слезные железы, мышечные ткани и веки.
Глазное яблоко покрыто специальной защитной оболочкой, которая защищает его от различных повреждений, склерой. Внешняя часть такого покрытия имеет прозрачную форму и называется роговицей. Роговидная область, одна из самых чувствительных частей человеческого организма. Даже небольшое воздействие на эту область приводит к тому, что происходит закрытие глаз веками.
Под роговицей находится радужная оболочка, цвет которой может различаться. Между этими двумя слоями расположена специальная жидкость. В строении радужки есть специальное отверстие для зрачка. Его диаметр имеет свойство расширяться и сужаться в зависимости от поступающего количества света. Под зрачком находится оптическая линза, хрусталик, напоминающая своеобразное желе. Его крепление к склере осуществляется при помощи специальных мышц. За оптической линзой глазного яблока расположена область, получившая название — стекловидное тело. Внутри глазного яблока расположен слой, имеющий название, глазное дно. Данный участок покрыт сетчатой оболочкой. Данный слой имеет в своем составе тонкие волокна, являющимся окончанием глазного нерва.
После того как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю очень тонкую оболочку глаза - сетчатку
Как происходит построение изображения
Изображение предмета, формируемое на сетчатке глаза, является процессом совместной работы всех составляющих глазного яблока. Поступающие световые лучи преломляются в оптической среде глазного яблока, воспроизводя на ретине изображения окружающих предметов. Пройдя сквозь все внутренние слои, свет, попадая на зрительные волокна, раздражает их и в определенные мозговые центры передаются сигналы. Благодаря этому процессу, человек способен к зрительному ощущению предметов.
Очень долгое время исследователей волновал вопрос, какое изображение получается на сетчатке глаза. Одним из первых исследователей этой темы стал И. Кеплер. В основе его исследований лежала теория о том, что изображение, построенное на сетчатой оболочке глаза, находится в перевернутом состоянии. Для того чтобы доказать эту теорию, он построил специальный механизм, воспроизведя процесс попадания световых лучей на сетчатую оболочку.
Немногим позже данный эксперимент был повторен французским исследователем Р. Декартом. Для проведения эксперимента он использовал бычий глаз, с удаленным слоем на задней стенке. Этот глаз он поместил на специальном постаменте. В результате на задней стенке глазного яблока, он смог наблюдать перевернутую картинку.
Исходя из этого, следует вполне закономерный вопрос, почему человек видит окружающие предметы правильно, а не в перевернутом виде? Это происходит в результате того, что вся зрительная информация поступает в мозговые центры. Помимо этого, в определенные отделы головного мозга, поступает информация от других органов чувств. В результате анализа, мозг корректирует картинку и человек получает правильную информацию об окружающих его предметах.
Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора
Этот момент был очень точно подмечен поэтом У. Блейком:
Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.
В начале девятнадцатого века, в Америке, был поставлен интересный эксперимент. Его суть заключалась в следующем. Испытуемый одевал специальные оптические линзы, изображение на которых имело прямое построение. В результате этого:
- зрение экспериментатора полностью перевернулось;
- все окружающие его предметы стали находится кверху ногами.
Продолжительность эксперимента привела к тому, что в результате нарушения зрительных механизмов с другими органами чувств, начала развиваться морская болезнь. Приступы тошноты одолевали ученого в течение трех дней, с момента начала эксперимента. На четвертый день опытов, в результате освоения мозга с данными условиями, зрение вернулось к нормальному состоянию. Задокументировав эти интересные нюансы, экспериментатор снял оптический прибор. Так как работа мозговых центров, была направлена на получение картинки, полученной с помощью прибора, в результате его снятия зрение испытуемого снова перевернулось вверх тормашками. На этот раз его восстановление заняло около двух часов.
Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов
При проведении дальнейших исследований выяснилось, что проявлять такую способность к адаптации, способен лишь мозг человека. Использование таких приборов на обезьянах, привело к тому, что они впадали в коматозное состояние. Это состояние сопровождалось угасанием рефлекторных функций и низкими показателями кровяного давления. В точно такой же ситуации, таких сбоев в работе организма человека не наблюдается.
Довольно интересен тот факт, что и мозг человека не всегда может справиться со всей поступающей зрительной информацией. Когда происходит сбой в работе определенных центров, появляются зрительные иллюзии. В результате чего, рассматриваемый предмет может изменять свою форму и строение.
Существует еще одна интересная отличительная черта зрительных органов. В результате изменения дистанции от оптической линзы до определенной фигуры, изменяется дистанция и до её изображения. Возникает вопрос, в результате чего картинка сохраняет свою четкость, когда человеческий взгляд меняет свой фокус, с предметов, находящихся в значительном удалении, на расположенные более близко.
Результат этого процесса достигается при помощи мышечных тканей, расположенных возле хрусталика глазного яблока. В результате сокращений они изменяют его контуры, изменяя фокусировку зрения. В процессе, когда взгляд сфокусирован на предметах, находящихся в отдалении, данные мышцы находятся в состоянии покоя, что почти не изменяет контур хрусталика. Когда фокусировка взгляда направлена на предметах, расположенных вблизи, мышцы начинают сокращаться, хрусталик искривляется, а сила оптического восприятия увеличивается.
Данная особенность зрительного восприятия получала название аккомодацией. Под этим термином рассматривается тот факт, что зрительные органы способны приспосабливаться к фокусировке на предметах, расположенных на любом удалении.
Долгое рассматривание предметов, расположенных очень близко, может вызвать сильное напряжение зрительных мышц. В результате их усиленной работы, может появиться зрительное утопление. Для того чтобы избежать этого неприятного момента, при чтении или работе за компьютером, расстояние должно составлять не менее четверти метра. Такую дистанцию называют дистанцией ясного зрения.
оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик и стекловидное тело.
Преимущество двух зрительных органов
Наличие двух зрительных органов, существенно увеличивает размеры поля восприятия. Кроме того, появляется возможность различать расстояние, отделяющее предметы от человека. Это происходит потому, что на сетчатой оболочке обоих глаз, происходит разное построение картинки. Так картинка, воспринимаемая левым глазом, соответствует взгляду на предмет с левой стороны. На втором глазу картинка строится прямо противоположно. В зависимости от приближённости предмета, можно оценить разницу в восприятии. Такое построение изображения на сетчатке глаза позволяет различать объемы окружающих предметов.
Вконтакте
