Кпд фотосинтеза в среднем составляет. Характеристика основных показателей фотосинтеза. Глобальный энергетический кризис, или Зачем нужен искусственный фотосинтез
Бесконтрольное потребление ископаемых ресурсов привело мир на порог эколого-энергетического кризиса. В подобной обстановке необходим принципиально иной источник энергии, который, с одной стороны, вписывался бы в наш нефтяной мир, а с другой - был бы возобновим, экологически чист и экономически выгоден. Возможное решение - искусственный фотосинтез (ИФ), благодаря которому на свет уже появились рукотворные установки для синтеза органики из электричества, света, а также удивительные полупроводниковые бронебактерии-фотосинтетики.
Глобальный энергетический кризис, или Зачем нужен искусственный фотосинтез
Сегодня и без того большое население планеты увеличивается на 1% ежегодно . Растущие с каждым годом энергетические потребности человечество удовлетворяет прежде всего за счет ископаемых ресурсов. Но уже ни для кого не секрет, что запасы нефти и угля ограничены и в большинстве случаев невозобновимы . Когда их объемы перестанут соответствовать глобальным темпам развития (или даже израсходуются), мир столкнется с энергетическим кризисом небывалых масштабов.
Уже сейчас можно наблюдать ожесточенную борьбу, развязавшуюся на мировой арене за крупные источники ископаемого топлива. В перспективе горючего будет всё меньше, а конфликты интересов будут происходить всё чаще.
Последние два века человечество было ослеплено доступностью ископаемых энергоносителей и разработало множество основанных на них технологий, без которых жизнь сегодня просто немыслима. Сначала были уголь и паровозы, затем люди научились получать электричество, сжигая тот же уголь, производить газовые плиты, частный и общественный транспорт - всё это требует расхода запасенных миллионы лет назад органических веществ. Используя энергию этих веществ, человечество совершило скачок во многих областях общественной жизни: численность мирового населения превысила 7 млрд , в пустынях возникли цветущие города и государства, производственные мощности и уровень потребления увеличиваются год от года. Без сомнения, современный мир немыслим без угля, нефтепродуктов и газа.
Здесь проявляется дилемма современной энергетики: с одной стороны, абсолютно очевидна необходимость перехода на возобновляемые источники энергии, с другой - мир не приспособлен для потребления такой энергии. Однако в последнее десятилетие всё активнее ведутся разработки источника энергии, который мог бы решить эту дилемму. Речь идет об искусственном фотосинтезе (ИФ) - способе превращать энергию солнца в удобную форму органического горючего.
Нельзя забывать, что сжигание топлива приводит к массивным выбросам СО 2 в атмосферу, негативно влияющим на состояние всей биосферы. В крупных городах это влияние особенно заметно: тысячи дымящих машин и предприятий образуют смог, и каждый горожанин, выбравшись за город, прежде всего восхищается свежим воздухом. Создание источника энергии, который подобно растениям поглощал бы СО 2 и вырабатывал О 2 , могло бы остановить идущую на всех парáх деградацию окружающей среды.
Таким образом, ИФ - потенциальное решение как мирового энергетического, так и экологического кризисов. Но как же работает ИФ и чем он отличается от природного?
Несовершенство зелени
Рисунок 2. Нециклический фотосинтез у растений. Электрон покидает возбужденный светом хлорофилл фотосистемы II (ФС-II), а получившуюся «дырку» заполняют электроны, высвободившиеся при расщеплении воды. Конечный приёмник электронов - не пигмент фотосистемы, как у пурпурных бактерий, а НАДФ + . Еще одно отличие - у растений две фотосистемы (ФС-I и ФС-II) образуют сопряженный механизм, и для одного такта его работы требуется поглощение двух фотонов . На рисунке не показан b 6 f-комплекс.
Полученный градиент H + предоставляет энергию для синтеза АТФ с помощью фермента АТФ-синтазы , подобно тому, как падающая вода становится источником энергии для водяной мельницы (рис. 3). АТФ - универсальный переносчик химической энергии в клетке и участвует в абсолютном большинстве энергозатратных реакций, в том числе - в реакциях цикла Кальвина, обеспечивающих превращение СО 2 в восстановленную органику . В этом цикле бóльшая часть энергии расходуется на борьбу с побочными реакциями. Есть и другие пути ассимиляции углерода - например, путь Вуда-Льюнгдала , о котором будет написано дальше.
Рисунок 3. Запасание энергии света. При фотосинтезе белки-фотосистемы переносят протоны через мембрану за счет энергии фотонов. Фермент АТФ-синтаза сбрасывает образующийся градиент концентраций Н + и производит универсальный переносчик энергии в клетке - АТФ. Аналогия с вращающейся водяной мельницей, на самом деле, очень близка к реальности.
Хотя фотосинтез в конечном счете обеспечивает всю биосферу энергией, КПД этого процесса оставляет желать лучшего (табл. 1). Рекордсмен фотосинтеза - выращиваемое для производства биотоплива сорго , у которого эффективность перевода солнечной энергии в химическую составляет 6,6%. Для сравнения: у картофеля, пшеницы и риса - около 4% .
| Причина потери энергии | Потеря энергии | Остаток |
|---|---|---|
| Поглощение фотонов только видимой части спектра | 47% | 53% |
| Лишь часть светового потока проходит через фотосинтезирующие части листа | 70% | 37% |
| Хотя в видимом свете есть высоко- и низкоэнергетические фотоны, все они поглощаются фотосистемами как низкоэнергетические (своеобразный принцип каравана) | 24% | 28% |
| Потери при синтезе глюкозы | 68% | 9% |
| Очистка листа от побочных продуктов фотосинтеза (см. фотодыхание) | 32% | 6% |
В то же время типичный КПД для современных солнечных батарей - 15-20%, а опытные образцы достигли значения 46% , . Такая разница в КПД рукотворных фотоячеек и живых растений объясняется прежде всего отсутствием стадий синтеза. Но есть и более тонкое отличие: растительные фотосистемы извлекают энергию только из фотонов видимого света с длинами волн 400–700 нм, причем выход от высокоэнергетических фотонов ровно такой же, как и от низкоэнергетических. Полупроводники, применяемые в солнечных батареях, улавливают фотоны более широкого спектра. А для максимального выхода в одну батарею объединяются материалы, созданные специально для разных частей спектра солнечного света.
Конечная цель инженеров ИФ - создать установку (или искусственный организм), который бы осуществлял фотосинтез лучше растений. Сегодня биоинженерная мысль достигла уровня, на котором можно попытаться это сделать. И от года к году попытки ученых становятся всё ближе и ближе к заветной цели, заставляя нас дивиться невероятным открытиям.
Такой разный ИФ
Самая простая схема ИФ - полностью абиотический синтез органики на катализаторе . В 2014 году был открыт рутениевый катализатор, который при освещении синтезирует метан из H 2 и СО 2 . При оптимальных условиях, подразумевающих нагрев до 150 °С и интенсивное освещение, один грамм этого катализатора создает один миллимоль метана в час, что, конечно же, очень мало. Сами ученые, исследующие катализатор, признают, что такая скорость реакции при довольно высокой стоимости катализатора слишком низка для его практического применения.
Реальный фотосинтез - многостадийный процесс, на каждой стадии которого происходит потеря энергии . Отчасти это даже хорошо, потому что открывает большой простор для оптимизации. В случае же абиогенного фотосинтеза всё, что можно сделать - это придумать принципиально новый катализатор.
Совершенно иной подход к ИФ - создание биореакторов, работающих на солнечной энергии . В таких биореакторах, как ни странно, используют не фотосинтезирующие микроорганизмы, которые всё же могут фиксировать СО 2 , используя иные источники энергии.
Ознакомимся с несколькими типами конструкций аппаратов для ИФ на конкретных примерах.
В 2014 году были опубликованы результаты испытаний установки, которая переводит ток в биомассу с рекордным КПД 13% . Чтобы получить ИФ-реактор, достаточно подключить солнечную батарею. Эта установка по сути является электрохимической ячейкой (рис. 4а ), где два электрода помещены в питательную среду с бактериями Ralstonia eutropha (они же - Cupriavidus necator ). При подведении внешнего тока катализатор на аноде проводит расщепление воды на кислород и протоны, а катализатор на катоде - восстановление протонов до газообразного водорода. R. еutropha получает энергию для ассимиляции СО 2 в цикле Кальвина за счет окисления Н 2 ферментом гидрогеназой.
Рисунок 4. Биореакторы для ИФ на базе электрохимических ячеек. Ток может генерироваться за счет фотолиза воды на аноде при помощи солнечной батареи (а ) или без неё (б ) . В обоих случаях забранные у воды электроны обеспечивают микробам-автотрофам восстановительные эквиваленты, необходимые для фиксации СО 2 .
Согласно расчетам разработчиков, совмещение их установки с типичной солнечной батареей (18% КПД) приведет к суммарной эффективности фотосинтеза 2,5%, если переводить всю энергию света в рост биомассы, и 0,7% - если использовать генетически модифицированных бактерий, синтезирующих бутанол. Такой результат сравним с эффективностью фотосинтеза в реальных растениях, хотя и не достигает уровня культурных растений. Способность R. еutropha синтезировать органику при наличии Н 2 очень интересна не только в контексте ИФ, но и как возможное приложение водородной энергетики .
В 2015 году ученые из Калифорнии создали не менее интересную установку, где стадии светопоглощения и синтеза связаны более тесно . Фотоанод сконструированного реактора при освещении расщепляет воду на кислород, протоны и электроны, которые направляются по проводнику к катоду (рис. 4б ). Чтобы повысить скорость фотолиза воды, идущего на границе раздела фаз, фотоанод сделан из кремниевых нанопроводков, многократно увеличивающих его поверхность.
Катод этой установки состоит из «леса» TiO 2 -наностержней (рис. 5а ), среди которых растут бактерии Sporomusa ovata . Электроны от фотоанода поступают именно к этим бактериям, которые используют их как восстановительные эквиваленты для превращения растворенного в среде СО 2 в ацетат.
Рисунок 5. Искусственный фотосинтез немыслим без наноматериалов. а - В ИФ-реакторе из статьи СО 2 фиксируют бактерии, растущие в «нанолесу» из кремниевых стрежней, покрытых TiO 2 (слой 30 нм); этот нанолес создает необходимые бактериям анаэробные условия и повышает поверхностную плотность контактов бактерий с проводником. б - При принципиально ином подходе не бактерий помещают на полупроводник, а полупроводник - на бактерий; благодаря панцирю из CdS, умирающие на свету бактерии становятся фотосинтетиками.
Нанолес из TiO 2 выполняет сразу несколько функций: обеспечивает высокую плотность бактерий на контакте, защищает облигатно анаэробных S. ovata от растворенного в среде кислорода и тоже может преобразовывать свет в электричество, помогая бактериям фиксировать СО 2 .
S. ovata - бактерии с очень гибким метаболизмом, который легко подстраивается под рост в так называемом электротрофном режиме. Они фиксируют СО 2 по пути Вуда-Льюнгдала, в котором на рост биомассы идет только 10% ацетата, а оставшиеся 90% выбрасываются в окружающую среду.
Но сам по себе ацетат особой ценности не представляет. Для его перевода в более сложные и дорогие вещества в реактор вносят генетически модифицированных Escherichia coli , синтезирующих из ацетата бутанол, изопреноиды или полигидроксибутират. Последнее вещество E. coli производит с наибольшим выходом.
Что же до КПД всей установки, то он весьма низок. Только 0,4% солнечной энергии получается перевести в ацетат, а превращение ацетата в полигидроксибутират идет с КПД 50%. Суммарно только 0,2% световой энергии удается запасти в виде органики, которую можно дальше использовать как топливо или сырьё для химпроизводства. Разработчики считают основным своим достижением то, что созданная ими установка может использоваться для совершенно разных химических синтезов без принципиальных изменений в конструкции. В этом видна аналогия с природным фотосинтезом, где из полученного при ассимиляции СО 2 3-фосфоглицерата в конечном счете синтезируются всевозможные органические вещества .
В обеих описанных технологиях разработчики пытались совместить совершенство полупроводников как поглотителей световой энергии с каталитической мощью биологических систем. И обе полученные установки представляли собой «обратные» топливные элементы, где ток используется для синтеза веществ.
При принципиально ином подходе отдельные клетки объединяются с полупроводниками в единое целое. Так, в самом начале 2016 года была опубликована работа, в которой бактерию-ацетоген Moorella thermoacetica выращивали в среде с высоким содержанием цистеина и кадмия, . В результате обычно погибающая на свету М. thermoacetica покрывалась панцирем из CdS (полупроводника) и тем самым не только получала защиту от солнца, но и становилась фотосинтетиком: электроны от CdS поступали в путь Вуда-Льюнгдала (рис. 5б ).
Опыты над такой «бронированной» бактерией показали, что СО 2 фиксируется не только на свету, но и в темноте (при соблюдении суточного цикла). Причина этого - накопление метаболитов фотосинтеза на свету в таком количестве, что клетки не успевают их перерабатывать. Основное преимущество таких бактерий в сравнении с вышеописанными ячейками - самоорганизация. Для ячеек необходимо заранее изготавливать наноматериалы и катализаторы, а сами эти детали со временем только изнашиваются. В случае М. thermoacetica фотосинтетические единицы делятся, сами производят и ремонтируют всё необходимое, если в среде достаточно кадмия и цистеина. Этих бактерий пока не исследовали как источник топлива, но по значениям квантового выхода фотосинтеза они не уступают растениям.
Ждать осталось недолго...
Технологии ИФ находятся пока на стадии прототипов, но их разработчики видят большой простор для оптимизации. Оптимизировать можно полупроводники-светоуловители, микроорганизмы, пространственную организацию бактерий, прочие катализаторы. Но прежде всего необходимо решить проблему стабильности. КПД изготовленных установок заметно падает уже спустя несколько дней работы. Полностью готовый прибор для ИФ, подобно любой живой системе, должен регенерировать и самовоспроизводиться. В этой связи особенно интересны М. thermoacetica , к которым эти свойства относятся в полной мере.
И хотя существующие образцы далеки от совершенства, работы в области ИФ ценны прежде всего тем, что показывают принципиальную возможность встроить солнечную энергетику в мир, захваченный двигателем внутреннего сгорания. Ветряки и солнечные батареи, безусловно, обладают высоким КПД и уже практически полностью обеспечивают энергопотребление в Уругвае и Дании, а ГЭС - важные узлы в энергосети многих стран , . Но замена горючего электричеством в большинстве случаев требует кардинальной перестройки энергосетей и не всегда возможна.
Дальнейшее развитие ИФ требует массивных инвестиций. Можно представить, что фирмы - производители солнечных батарей, которым футурологи прочат мировое господство в области энергетики уже к 2030 , будут заинтересованы в развитии этой пока молодой и неопытной науки на стыке биоэнергетики, материаловедения и наноинженерии. Кто знает, может ИФ и не станет повседневностью будущего, а может, работа над ним даст толчок водородной энергетике или биофотовольтаике , . Ждать осталось недолго, поживем - увидим.
Литература
- Population Pyramids of the World from 1950 to 2100 . (2013). PopulationPyramid.net ;
- Корзинов Н. (2007).
Фотосинтезом непосредственно управлять практически невозможно, но косвенными путями можно.
Площадь листьев. ИЛП должен быть не менее 4-5, т.е. на 1 га площадь листьев должна составлять 40-50 тыс. м 2 .
Оптисеская плотность посевов, которая позволяет лучше использовать свет. Это достигается нормами высева семян, что позволяет формировать или загущенные (например, на семенных участках картофеля), или более изреженные посевы (например, семенные посевы зерновых).
Большую роль играет форма расположения листьев на растении. Плохо как с горизонтальным, так и строго вертикальным (лук) расположением. Лучше – воронкообразная как у кукурузы, зерновых.
Регулирование экологических факторов (свет, температура, СО 2 , Н 2 О, минеральное питание и др.)
Создание посевов с оптимальными параметрами для фотосинтеза:
Большую роль играет лист флага – самый верхний лист у зерновых. За счет его работы формируется около 50 % продуктов фотосинтеза после цветения, в период налива зерна.
Продление периода активной вегетации растений путем высадки рассадой, проращенными клубнями, ранними сроками сева. Необходимо поддерживать растения в активном физиологическом состоянии.
В формировании урожая участвуют не только листья, но и колосья, стебли и даже ости, в которых протекает фотосинтез. Их доля различна, но вполне ощутимая.
Внедрение принципиально новых видов посевов, в которых продуктивность растений возрастает в 1,5-2 раза за счет более высокой фотосинтетической деятельности. Такими являются узкополосные посевы: чередование полос шириной около 1 м высокостебельных культур (зерновые) и пропашных (свекла, картофель и др.) В таких посевах улучшается использование света за счет световых боковых эффектов, повышается концентрация СО 2 за счет продувания посевов и внесения органики под пропашные культуры и ряд других преимуществ.
Фотосинтез является основным высокорентабельным способом использования солнечной энергии.
Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды и особенностей растений
Зависимость ИФ от содержания ХЛ объясняется показателем ассимиляционное число (АЧ) или число Вильштеттера. АЧ – количество ассимилированной листом СО 2 за 1 час на единицу содержащегося хлорофилла. Чем выше содержание хлорофилла, тем ниже содержание АЧ. У растений со светло-зелеными листьями величина АЧ 60-80, у темно-зеленых – 5-7 мг СО 2 /час мг ХЛ.
Хлорофилл един во всем растительном мире и его содержание в зависимости от условий произрастания колеблется от 0,7 до 9 мг/дм 2 .
Чем больше растение поглощает света, тем меньше в листьях содержание ХЛ. В умеренной зоне, например, РБ листья темно-зеленые, в южных районах -–светло-зеленые. Растения обычно синтезируют хлорофилл с некоторым избытком. Его содержание в растениях от сотых до десятых долей процента на естественную влажность (0,05-0,32 %).
Изменение фотосинтеза в онтогенезе.
Для изучения этой зависимости обычно используют этиолированный проростки, т.е. выращенные в темноте. Они не содержат хлорофилла. При их освещении хлорофилл образуется через несколько минут, а через четыре часа начинается в них фотосинтез. У однолетних растений происходит одновершинное изменение ИФ в онтогенезе. ИФ устанавливается на определенном уровне через двое суток после зеления. Максимальное значение ИФ – при переходе от вегетации к репродукции (фаза цветения). В стареющих листьях ИФ понижена.
2. Интенсивность фотосинтеза и факторы внешней среды .
2.1 ИФ зависит как от силы света (потока фотонов), так и от его спектрального состава. Зависимость ИФ от ИО (интенсивности света) описывается световой кривой фотосинтеза, которая имеет вид параболы, состоящей из двух фаз. Первая фаза представляет собой линейную зависимость ИФ от ИО со световым компенсационным пунктом (СКП). СКП – интенсивность света, при которой ИФ = ИД. Вторая фаза – уменьшение наклона кривой по мере увеличения ИО и выход ее на плато. Это световое насыщение фотосинтеза.
Обобщенная световая кривая имеет следующий вид.
Световое насыщение у С 3 -растений происходит при значениях ИО равной 0,4-0,6 от ПСО, а у С 4 оно практически не наблюдается.
Солнечная радиация, соответствующая точке изгиба световой кривой, называется радиацией приспособления (РП). КПД фотосинтеза при РП достигает максимальных значений. Однако в посевах из-за взаимного затенения растения находятся в условиях недостаточного освещения.
По отношению к свету растения подразделяются на светолюбивые (СР) и теневыносливые (ТР). Они отличаются по своим морфолого-анатомическим и физиологическим особенностям. Листья СР более мелкие, толще, у них густое жилкование, имеют более светло-зеленую окраску и меньшее содержание хлорофилла. У ТР все наоборот: листья больших размеров, тоньше, редкое жилкование, темно-зеленая окраска, больше хлорофилла, особенно Хлв. СР более продуктивны.
ТР и СР различаются ходом световых кривых фотосинтеза (рис.2). При низких ИО у ТР ИФ выше, чем у СР, а при увеличении ИО ИФ у ТР ↓, а у СР .
Способность отдельных видов растений, гибридов, сортов осуществлять фотосинтез при низких значениях ИО пытаются использовать в селекционной работе. Подобный отбор возможен даже среди С 4 -культур – облигатных светолюбов.
Спектральный состав света . ИФ сильно зависит от качества света. Согласно квантовой теории 1 Дж красных лучей (КС) содержит в 1,5 раза больше квантов, чем 1 Дж сине-фиолетовых лучей (СФ). При выравнивании СФ и КС по падающим квантам, ИФ оказывается выше на КС, чем на СФ и белом свету (БС). Однако на насыщающем свету преимущество переходит к СФ. У растений, выращенных на СФ, насыщение Фс происходит при более высокой освещенности и они эффективнее используют мощные лучистые потоки, чем растение на КС.
Качество света не влияет на число и размеры хлоропластов в завершившем рост листе, поэтому ИФ обусловлены, главным образом, активностью единичного хлоропласта, которая выше у растений на СС.
От качества света зависит состав синтезируемых веществ. На СФ больше накапливается белков и липидов, а на КС – растворимых углеводов и крахмала. Эффект добавления даже 20 % СФ и КС подобен эффекту монохроматического синего света. Примечание: под СФ понимает синий свет. Это используют при конструкции фотосинтетических ламп.
«В связи с нашей проблемой, с той проблемой, которую я вначале поставил - как же быть со всё нарастающей численностью людей на Земле, возникает вопрос: «Что может большой биологический круговорот в биосфере давать людям?» Эту проблему можно рассмотреть по трём основным пунктам или местам только что описанной мною биосферы:
1) на энергетическом входе,
2) в биологическом круговороте биосферы и
3) на выходе из биологического круговорота в геологию.
Начнём с энергетического входа. На поверхность Земли падает определённое количество солнечной энергии. Конечно, сработать биологически может только та её часть, которая поглощается организмами-автотрофами. Из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь определённый процент (точно его подсчитать не так-то легко), скажем, примерно от трёх до восьми процентов , поглощается зелёными растениями. Из поглощенной энергии не вся идёт на фотосинтез. Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия фотосинтеза. Он составляет (опять-таки подсчитать его очень нелегко) примерно от двух до восьми процентов .
При этом очень существенно заметить, что разные виды и группы растений обладают разными КПД.
Так вот, уже на входе человечество может кое-что сделать для того, чтобы растительность поглощала больше поступающей на Землю солнечной энергии, и для этого необходимо повысить плотность зелёного покрова Земли. Пока же мы, люди, в своей хозяйственной, промышленной деятельности и в быту скорее сокращаем плотность зелёного покрова Земли, небрежно обращаясь с лесами, лугами, полями, строительными площадками. Недостаточно озеленяя пустыни, степи, мы снижаем плотность зелёного покрова. Но как раз уровень современной техники и промышленности теоретически позволяет проделать обратную работу - повышать всемерно на всех пригодных для этого площадях земной поверхности и в водоёмах, особенно пресноводных, плотность зелёного покрова.
Причём повысить его, как показывают расчёты, можно минимум в полтора, может быть, даже и в два раза и тем самым повысить биологическую производительность Земли.
Выше было сказано, что КПД - коэффициенты полезного действия - разных видов растений могут быть очень различны, варьируя от двух до восьми, а у ряда форм растений и более процентов. И здесь открывается для человечества ещё одна возможность: разумно, конечно, на основе предварительного точного изучения КПД различных видов растений специалистами-физиологами стараться повышать процент участия в растительных сообществах, покрывающих Землю, растений с наивысшим, а не наинизшим КПД. Этим опять-таки можно на какую-то цифру, в полтора раза, или меньше, или больше, повысить уже тот процент солнечной энергии, который усваивается растениями и через фотосинтез растений ведёт к производству органического вещества на Земле.
Значит, уже на входе в биосферу, на энергетическом входе можно выиграть, повысить биологическую производительность Земли, скажем, в два раза. Напомню - это то, что будет нам совершенно необходимо через сто лет».
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воспоминания, М., «Вагриус», 2008 г., с. 344-345.
n1.doc
6. Фотосинтез как основа продуктивностиРастений
Проблема фотосинтетической продуктивности занимает важное место в современных исследованиях фотосинтеза, так как в конечном итоге целью всех исследований механизма фотосинтеза на любых уровнях является познание механизмов направленной регуляции фотосинтетической деятельности растений и увеличения уровня общей фотосинтетической продуктивности. Различные аспекты этой проблемы, такие, как физиологическая регуляция фотосинтеза, оптимизация фотосинтетической деятельности растений, соотношение интенсивности фотосинтеза и общей продуктивности растительных организмов и другие, стали предметом детальных исследований. Исследования проводятся на уровне посевов, целого растения, его отдельных органов, клетки и клеточных структур.
6.1. Показатели фотосинтеза
Фотосинтетическая функция может быть оценена различными показателями, среди которых широко используются при сравнении эффективности фотосинтеза следующие: квантовый расход, квантовый выход, интенсивность фотосинтеза, чистая продуктивность, коэффициент эффективности фотосинтеза, ассимиляционное число и др.
Квантовый расход – это число квантов света, необходимое для восстановления 1 моля CO 2 до уровня органических соединений. Энергия отдельного кванта (фотона) очень мала, ее обычно выражают в энергии моля фотонов – эйнштейнах (1 эйнштейн равен 1 молю квантов,
1 моль квантов равен 6,02·10 23). Эйнштейн равен N A h , где N A – постоянная Авогадро (6,02·10 23 ; число молекул в моле вещества). Энергия фотонов может быть выражена в эргах, ккал/моль (1 ккал=
4,2·10 10 эрг) или в электронвольтах (1 эВ=23 ккал/моль). Ассимилированную СО 2 выражают в молях.
Первые измерения квантового расхода выделения молекулы О 2 при фотосинтезе были проведены в 1922 г. Варбургом. В опытах с хлореллой он получил значения квантового расхода, равные 4. К 1937 г. некоторые исследователи получили значения квантового расхода, равные 8. Исходя из двухквантовой теории первичных процессов фотосинтеза (Z-схема) следует, что в наиболее оптимальных условиях квантовый расход на выделение одной молекулы О 2 или фиксации одной молекулы CO 2 должен быть равен 8. Значение квантового расхода 8 не противоречит основной массе экспериментального материала. Но вопрос об оптимальном квантовом расходе экспериментально не решен, что требует дальнейших исследований. Практически он может быть выше 8 квантов. При неблагоприятных условиях (температура, освещенность, влажность и др.) квантовый расход фотосинтеза может увеличиваться в десятки, сотни раз. Это связано с неизбежными энергетическими потерями в ходе фотофизических (диссипация энергии в тепло) или фотохимических и биохимических этапов.
Для характеристики энергетического расхода в процессе фотосинтеза применяется также такая величина как квантовый выход - отношение числа поглощенных молекул CO 2 к числу затраченных для этого квантов света.
Наиболее высокий и теоретически возможный квантовый выход равен 0,25. Практически это величина значительно меньше теоретической.
Эффективность, с которой растение запасает энергию света, характеризуется его энергетическим выходом (Е). Он определяется как отношение запасенной энергии к поглощенной:
8
Важным является вопрос, каков же действительно максимально возможный энергетический выход фотосинтеза, так как от этой величины зависят максимальные урожаи. Когда теоретически рассчитывают максимально возможные урожаи, исходят из теоретически максимального значения энергетического выхода. Если известен энергетический выход (Е), то, зная количество света, которое поглощает растение, можно рассчитать количество запасенной энергии. Согласно уравнению (СO 2 + H 2 O СН 2 О + О 2 + 112 ккал/моль) на каждые
112 ккал энергии, запасенных растением, образуется 30 г органического вещества (30 г – молекулярная масса СН 2 О). Это дает возможность рассчитать прирост сухой массы. Если исходить из того, что квантовый расход фотосинтеза равен 8, то максимально возможный энергетический выход фотосинтеза будет равен 112 ккал: 8·40=0,35. Практически максимальный энергетический выход ниже при естественном освещении (значение 0,35 получено для красного света
( = 680). Расчеты показывают, что для солнечного излучения максимальный энергетический выход, исходя из 8 квантового расхода, равен 14 %. Данное значение получено с учетом того, что лист растения поглощает весь падающий на него свет (оптимальный вариант).
Энергетический выход характеризует эффективность запасания энергии, что может быть оценено при расчете коэффициента полезного действия (КПД) трансформации световой энергии в химическую. Максимальное его значение равно 35 %. КПД темновых реакций фотосинтеза равен 81 %.
На основании анализа энергетики фотосинтеза биологический смысл последнего заключается в извлечении свободной энергии из окружающей среды и запасании этой энергии впрок в виде стабильных органических соединений. Энергия квантов света расходуется на замену суммарно более прочных ковалентных связей (в CO 2 и H 2 O) на суммарно менее прочные связи (в CH 2 O и O 2) и на упорядочение системы.
Фотосинтез является эндотермическим процессом, он возможен только при условии снабжения системы энергией извне. Интенсивность фотосинтеза – это количество СО 2 , которое усваивается единицей листовой поверхности (или массы) за единицу времени (мг/дм 2 ·ч, г/м 2 ·сут.). Она колеблется в пределах 5–25 мг углекислого газа на
1 дм 2 в 1 час.
Чистой суточной продуктивностью называется отношение увеличения массы всего растения (г) к площади листьев. Обычно она составляет 5–12 г сухой массы урожая на 1 м 2 листьев в сутки. Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза СО 2 и накопленной сухой органической массы называют коэффициентом эффективности фотосинтеза.
Чистая продуктивность фотосинтеза (Фч. пр.) характеризует интенсивность образования и накопления массы урожая (г/м 2), ее определяют по формуле:
, 9
где В 1 и В 2 – масса сухого вещества урожая в начале и в конце учетного периода, B 2 -В 1 – прирост сухой массы в учетный период, Л 1 и Л 2 –площадь листьев пробы в начале и конце периода, (Л 1 +Л 2)·1/2n – средняя площадь листьев за указанный период времени, n – число дней в учетном периоде.
Фотосинтез посевов можно оценить, используя значения суточных
Приростов сухой фитомассы:
, 10
где M – масса сухого вещества (суточный прирост), S – коэффициент пересчета накопленной сухой фитомассы в количество ассимилированного СО 2 , k – поправка на дыхание, t – продолжительность дня.
Из числа перечисленных показателей при сравнении чаще всего используется интенсивность фотосинтеза (истинный или видимый фотосинтез).
Кoличeствo ассимилятов, выработанное растением в целом (и для построения своего тела, и для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом. Нетто-фотосинтез, или видимый, наблюдаемый фотосинтез – это разность между количеством углекислоты, ассимилированной листом и одновременно выделенной в атмосферу в процессе дыхания.
Прирост биомассы и урожая зависит от отношения площади листьев и площади занимаемым самим посевом (листовой индекс). Оптимальные значения листового индекса равны 4–5. Поиск оптимальной ассимиляционной поверхности для каждой культуры и каждого района является одной из важных задач (для злаков она составляет 20–
30 тыс. м 2 /гa). Для характеристики развития фотосинтетического аппарата в посевах рекомендуют определять «хлорофилловый индекс» (г хлорофилла/м 2 ; кг хлорофилла/га посева), для чего учитывается и суммируется количество хлорофилла во всех надземных органах. Характеристикой работы фотосинтетического аппарата может быть и продуктивность работы 1 мг хлорофилла (ПPX):
мг/сутки, 11
где М – сухая масса, Х – общее количество хлорофилла в растении,
Д – число дней.
Эффект использования хлорофилла в фотосинтезе характеризуется ассимиляционным числом – отношением между интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла в листе:
12
У большинства растений оно равно 4–8, у теневыносливых – 20–70, у этиолированных – 100.
6.2. Фотосинтез и биопродуктивность
Растения в течение миллиардов лет создали на Земле современную атмосферу и условия для развития жизни, в том числе и для жизни человека, обеспечивая его пищей, энергией и другими ресурсами. Ставится задача не только охраны мира растений и фотосинтетической функции, но и усиление ее, особенно сельскохозяйственных растений. В последние годы интенсивно разрабатывается теория фотосинтетической продуктивности. Особое внимание исследователей обращено на связь показателей фотосинтеза с продуктивностью растений и на выявление фотосинтетических признаков, имеющих важное значение для селекции. Вся сельскохозяйственная практика направлена на выращивание высоких урожаев растений. Урожай формируется в течение всего вегетационного периода и зависит от согласованности физиологических процессов, направленности обмена веществ. В период интенсивного роста растения на 1 га посевов за сутки образуется в среднем 80–150 кг сухой массы, а иногда 300–500 кг.
Накопление урожая зависит от комплекса всех внутренних процессов и соотношения внешних факторов, но все же центральное место принадлежит процессам фотосинтеза. Фотосинтез представляет прежде всего процесс запасания растениями световой энергии Солнца в форме восстановленных продуктов углерода.
Фотосинтетическую функцию растительного мира в масштабах Земли можно охарактеризовать следующими показателями.
Поверхности Земли достигает лишь 1/10 9 часть энергии, излучаемой Солнцем. В космическое пространство отражается 30 % энергии, рассеивается и превращается в тепло 47 %, используется на испарение воды и запасается в виде энергии воды и льда 23 %, на фотосинтез расходуется в среднем 0,02 % (40·10 12 Вт). Растительность Земли ежегодно дает 80 млрд. т cyxoй биомассы (3,2·10 17 ккал/год); в том числе синтезируют: фитоплактон морей и океанов 27 млрд. т/год (1,1·10 17 ккал/год); растения суши – 53 млрд. т/год (2,1·10 17 ккал/год), из них культурные растения – 7,5 млрд. т/год (0,3·10 17 ккал/год), леса –
38 млрд. т/год (1.5·10 17 ккал/год), растения степей, лугов и пустынь –
7 млрд. т/год (0,3·10 17 ккал/год). Фотосинтез культурных растений в общем фотосинтезе планеты составляет 8 %, а в фотосинтезе растений суши 12–15 % (7,5 млрд. т сухой органической массы в год, что эквивалентно 3·10 16 ккал запасенной энергии или 35 тыс. млрд. кВт·ч).
Количество продуктов питания, приходящееся на одного человека, в среднем равно 1,87 т биомассы в год (5,1 кг в день). Но значительная доля биомассы не может быть использована непосредственно человеком, кроме того, есть и потери. Следовательно повышение продуктивности культурных растений является важной проблемой. Под культивируемые растения занято 12 % суши. Площади могут быть увеличены, но это потребует огромных капиталовложений. Увеличить урожай можно, повысив эффективность использования сельскохозяйственными растениями энергии Солнца. Это связано с повышением и уровня земледелия, и рациональным размещением сельскохозяйственных культур, и с созданием продуктивных сортов. Оценивая эффективность использования листом растений падающей на него суммарной солнечной энергии, следует отметить, что, если суммарную солнечную радиацию принять за 100 %, то отраженная радиация составляет 10 %, поглощенная радиация – 70 %, прошедшая через лист – 20 %. Из 70 % поглощенной радиации листом в продуктах фотосинтеза запасается 1 % энергии, 49 % расходуется на транспирацию, 20 % – на вторичное излучение. Следовательно, коэффициент полезного действия (КПД) суммарной радиации равен 1 %. Он может меняться от условий выращивания, биологических особенностей растений, состояния его физиологических процессов.
На фотосинтез используется фотосинтетически активная радиация (ФАР, 380–780 нм). Она составляет 26–55 % от суммарной солнечной радиации. При урожае зерна пшеницы свыше 70 ц/га растения используют приходящую за вегетацию ФАР с КПД 4,0–4,3 %. При хорошей культуре земледелия и при активном фотосинтетическом аппарате КПД использования ФАР может быть 8–5 % и достигать 10 %. Максимальные величины продуктивности могут достигать 50 г сухой биомассы на 1 м 2 посева в сутки. Это соответствует 5 ц/га. Если оценивать по интенсивности фотосинтеза, то такой прирост может обеспечивать интенсивность фотосинтеза, равная 20–25 кг СО 2 в сутки на 1 м 2 листовой поверхности.
Баланс CО 2 (%) составляет с учетом притока и потребления следующие величины (если содержание в воздухе принять за 100 %): ювенильная – 0,09 %, сжигание угля, нефти – 3,08, индустриальное сжигание известняка – 0,04, пожары в лесах – 0,38, дыхание, брожение, гниение (наземные, морские растения) – 56,09, выделение СО 2 с поверхности почвы – 38,09, дыхание людей – 0,32, дыхание животных – 1,28 %, потребление: при выветривании силикатов – 0,09 %, ассимиляция наземными растениями – 40,60, ассимиляция морскими растениями, водорослями – 59,31 %.
За год растения суши и океана усваивают 1,5·10 11 т углекислого газа, разлагая 1,2·10 11 т воды, выделяют 10 11 т кислорода, запасают 6·10 20 калорий энергии Солнца в виде химической энергии продуктов фотосинтеза.
Благодаря фотосинтезу происходит превращение световой энергии в химическую, которая запасается в биомассе. Биомасса растений – это сухая масса в данный момент времени живых надземных и подземных частей растений, приходящихся на единицу площади поверхности почвы. Продукцию определяют как биомассу или массу органических веществ, ассимилированных определенной растительной группой или отдельным видом на единицу площади в единицу времени. Первичную продукцию, в свою очередь, делят на истинную первичную продукцию и чистую первичную продукцию. Истинная первичная продукция – это общее количество ассимилированного органического вещества, включая затраты на дыхание, а чистая – та часть органического вещества (с учетом затрат на дыхание), которая доступна для использования человеком или остается в виде запасенной химической энергии. По расчетам глобальная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 78·10 9 т углерода в год, из которых 7 % непосредственно и через животные организмы используется человеком на питание, топливо, сырье. Накопление живой биомассы в течение года составляет чистую продуктивность экосистемы. Наибольший вклад в истинную продуктивность среди наземных фототрофов вносят тропические леса (до 29 %). В целом же вклад лесов всех типов составляет 68 %.
Площадь океанов в 2,5 раза больше, чем площадь суши, но их первичная продукция составляет только 1/2–1/3 продукции суши. Суммарная чистая первичная продукция по расчетам эквивалентна 10–
13 % содержания углерода в атмосфере. Возобновление углерода атмосферы за счет биосферы составляет 7–10 лет. Если учесть дыхание, фотодыхание, то этот промежуток времени можно сократить до 3–
5 лет. Обмен углерода между атмосферой и поверхностью океанов также составляет 7–8 лет. Ассимиляция СО 2 культурными растениями определяет зависимость человека от фотосинтеза. Биомасса может использоваться не только как продукт питания, а и как сырье для разработки топлива. Годовая продукция фотосинтеза содержит почти в 10 раз больше энергии, чем необходимо в данное время для удовлетворения потребности населения всей планеты. Но для рационального использования биомассы как источника энергии нужны научные и технологические разработки.
Учитывая, что максимальная энергетическая эффективность фотосинтеза наблюдается при восьмиквантовых затратах на молекулу СО 2 и то, что в процессах дыхания в фитоценозах теряется 40–60 % усвоенного СО 2 и энергии, были установлены потенциально возможные уровни продуктивности фитоценозов с коэффициентом полезного действия для использования ими энергии фотосинтетически активной радиации (ФАР) в 4–6 %.
6.3. Продукционный процесс и фотосинтез. Формирования урожая
Основные закономерности фотосинтетической деятельности растений и формирование биологического и хозяйственного урожая были установлены в результате многолетних исследований ряда лабораторий. В соответствии с основными положениями теории фотосинтетической продуктивности, получившей детальное развитие и экспериментальное обоснование в работах А.А. Ничипоровича с сотрудниками, главными факторами, определяющими уровень урожайности растений, являются размер фотосинтетического аппарата (площадь листьев), интенсивность и продуктивность его работы, отношение между процессом новообразования и расходом органических веществ. Определение экологических основ и возможностей повышения продуктивности организмов путем увеличения коэффициента полезного действия солнечной радиации является одной из важнейших проблем растениеводства. Физиологические принципы программирования продукционного процесса предполагают формирование ценозов с оптимальными показателями листовой поверхности, чистой продуктивности фотосинтеза, фотосинтетического потенциала и продуктивности работы ассимиляционной поверхности. Необходимо учитывать, что конечная фотосинтетическая продуктивность является результатом координированной работы фотосинтетических систем на разных уровнях их организации. А. А. Ничипорович (1982), характеризуя «идеальную» фотосинтетическую систему, считает, что фотосинтез с наиболее высокой энергетической эффективностью происходит в условиях, когда на восстановление 1 г моля СО 2 (44 г, или 6,2·10 23 молекул) расходуется 8 квантов или 8 эйнштейнов (э) поглощенной хлорофиллом ФАР (8·6,02·10 23 h).
Максимальная интенсивность ФАР, падающая на 1 дм 2 листовой поверхности, равна 15,07 кДж·дм 2 ·ч.. Если учесть, что 1 э ФАР равен 209,35 кДж, можно определить, что интенсивность ФАР в 12,56 кДж·дм 2 ·ч соответствует следующей плотности потока квантов ФАР:
При восьмиквантовом процессе фотосинтезирующая система должна была бы усваивать:
молекул СО 2 на 1 дм 2 ·ч.,
Или осуществлять фотосинтез с интенсивностью:
Листья же растений, в отличие от «идеальной» системы содержат только 3–7 мг хлорофилла соответственно 4,0–5,5·10 9 хлоропластов и 0,8–1,2·10 16 реакционных центров на 1 дм 2 . Это позволяет осуществлять истинный фотосинтез с восьмиквантовыми затратами в 20–40 мг СО 2 на 1 дм 2 ·ч. Современное растениеводство использует фотосинтез с коэффициентом полезного действия запасания ФАР в урожае на уровне 0,1–0,5 % (редко 1–2 %). Ставится задача повысить этот уровень до 3–5 % ФАР.
В разных условиях отдельные составляющие элементы продуктивности растений могут значительно варьировать: различная скорость нарастания площади листьев, различная длина вегетационного периода, уровень интенсивности фотосинтеза (5–50 мг/дм 2 ·ч).
Характерным показателем биологической продуктивности посева служит «фотосинтетический потенциал посева», представляющий собой сумму величин площади листьев (м 2 /га) за каждые сутки в течение всего вегетационного периода. Этот показатель варьирует у разных растений в пределах от 0,5 до 5 млн., он является одним из решающих факторов, определяющих размер урожая.
Не менее важным фактором урожая является продуктивность фотосинтетической работы каждого квадратного метра площади листьев. Продуктивность фотосинтеза 1 м 2 листьев колеблется от долей грамма до 4–6 г СО 2 в 1 ч. Продуктивность фотосинтеза характеризуется количеством сухой биомассы, образуемой 1 м 2 площади листьев в течение суток. Чистая продуктивность фотосинтеза варьирует от 0 до 15–18 г/м 2 в сутки. При обычных условиях суточные приросты сухой массы урожая составляют 150 кг с 1 га в сутки, при более благоприятных – 300–400 кг с 1 га, при оптимальных – 500–600 кг с 1 га. Этому накоплению биомассы соответствуют урожаи зерна у пшеницы 45–50 ц/га, 70–80 с 1 га зерна и 450–1000 ц с 1 га зеленой массы у кукурузы. Чистая продуктивность фотосинтеза зависит и от превышения интенсивности фотосинтеза над интенсивностью дыхания. Чем больше разница, тем выше показатель чистой продуктивности фотосинтеза. Данный показатель разный у растений, различающихся типом метаболизма углерода: у С 3 – растений он равен 2 г/дм 2 ·сутки, у С 4 – растений –
4–5, у САМ – растений – 0,015–0,018 г/дм 2 ·сутки. Чистая продуктивность растений определяется путем деления привеса биомассы урожая за определенный промежуток времени на среднюю площадь листьев.
Прирост биомассы и урожая зависит от отношения площади листьев к площади занимаемым самим посевом (листовой индекс).
Для характеристики развития фотосинтетического аппарата в
посевах рекомендуют определять «хлорофилловый индекс»
(г хлорофилла/м 2 ; кг хлорофилла/га посева). Важным показателем является величина суточного фотосинтеза – количество СО 2 , усваиваемого 1м 2 листьев за день (г СО 2 /м 2 ·д). Существенными показателями, которые характеризует работу растений в посевах, является коэффициент энергетической эффективности процесса, фотосинтеза (Есо 2) и энергетической эффективности формирования урожая (Еур.). Есо 2 –величина отношения количества усвоенной единицей площади посева СО 2 к количеству падающей на него солнечной радиации (суммарной ФАР). Еур. – отношение количества химической энергии, накапливаемой в общем биологическом урожае (или хозяйственном), к количеству падающей на посев солнечной радиации.
Различают урожай биологический (Убиол.) и хозяйственный (Ухоз.). Биологический урожай включает вес общей сухой массы, образованной в расчете на гектар посева за вегетационный период:
Убиол. = (С 1 ,С 2 , …, n), 14
где С – суточный прирост урожая в расчете на 1 га, вычисляемый с учетом ряда показателей:
кг/га в сутки. 15
Фсо 2 -количество усвоенного CO 2 в течение суток (г/м 2); Кэф. – коэффициент эффективности фотосинтеза. Он показывает количество сухой биомассы, образуемой растением в течение суток при усвоении 1 кг СО 2 (величина его равна в среднем 0,3–0,5). Л – площадь листьев. С учетом данных показателей урожай биологический можно выразить следующим уравнением:
ц/га 16
Величина биологического урожая определяет и уровень урожая хозяйственного (например, урожая зерна), так как урожай хозяйственный представляет собой часть биологического урожая, зависящую от величины хозяйственного коэффициента (Кхоз.):Ухоз.= Убиол.·Кхоз.
Кхоз. представляет собой отношение массы веществ, используемых на образование хозяйственной частя урожая, к общей массе биологического урожая (Ухоз./Убиол.). В связи с этим урожай хозяйственный может быть охарактеризован с учетом следующих показателей:
ц/га 17
Следовательно, урожай определяется развитием площади листьев, длительностью их работы в течение вегетационного периода, интенсивностью фотосинтеза и приростом сухой массы в течение суток. Должно быть оптимальное соотношение данных показателей, что может достигаться при определенной структуре посевов. Увеличение листьев (площади их) является целесообразным до определенного предела – 30–40 тыс. м 2 /га). Дальнейшее увеличение ассимилирующей поверхности вызывает взаимозатенение листьев. Это ухудшает условия светового режима, что приводит к снижению продуктивности фотосинтеза единицей площади. В связи с этим задача современной селекции состоит в создании сортов хозяйственноценных растений, которые имели бы значительную ассимиляционную поверхность и были способны эффективно использовать энергию света при большой активности фотосинтетического аппарата. В последние годы созданы высокоурожайные сорта зерновых так называемого интенсивного типа. Это поставило вопрос о физиологических основах высокой продуктивности растений. Сорта интенсивного типа отличаются высокими значениями Кхоз., обеспечивающим выход в зерно до 40 % общей органической массы (у низкопродуктивных: – 25 %). Факторы, влияющие на биологический урожай, влияют и на урожай хозяйственный, в том числе и на интенсивность фотосинтеза.
Для повышения продуктивности растений важное значение имеет знание механизмов самого процесса фотосинтеза, что является основой развития теории продукционного процесса и разработки систем его оптимизации. Физиологические исследования должны интегрировать эти знания и установить закономерности формирования и функции фотосинтезирующих систем с учетом авторегуляции, адаптации, самонастройки для достижения самой высокой продуктивности растений. Растения могут дать значительно больше полезной продукции, чем они дают в настоящее время, как в природе, так и в культурном полевом земледелии и в специальных биоинженерных системах.
Если верхние листья будут располагаться преимущественно вертикально, то прямые солнечные лучи будут скользить по ним, следовательно, освещенность их будет несколько сниженной и соответствовать тем величинам, пря которых КПД фотосинтеза достаточно высок. Вместе с тем такие листья будут достаточно хорошо пропускать свет внутрь посева, «оставляя» его для листьев средних и нижних ярусов, но уже в несколько ослабленном виде. Выгодно, чтобы постепенно листья средних и нижних ярусов имели все больший и больший угол наклона вплоть до того, что нижние листья были бы горизонтальными. В таких случаях приходящаяся на единицу площади посева энергия солнечной радиации будет, с одной стороны, достаточно полно поглощаться посевом в целом и в то же время распределяться на большую площадь листьев, т. е. освещать их с несколько сниженной интенсивностью.
При этом каждый квадратный метр листовой поверхности будет работать с несколько сниженной интенсивностью фотосинтеза, но зато с повышенным КПД, а идеальный по структуре посев с достаточно большой площадью листьев сможет проводить наибольшую суммарную фотосинтетическую работу, т. е. лучше всего использовать приходящуюся на него энергию солнечной радиации.
Чгобы подчеркнуть значение посевов и ценозов как целостной фотосинтезирующей системы, при помощи которой можно использовать приходящую энергию солнечной радиации с высоким КПД, приведем такой пример: представим себе, что растения посева образуют один сплошной слой горизонтальных, примыкающих друг к другу листьев (монэслой). Площадь их в сумме будет составлять 10 ООО м2/га (, 13).
Оценим свойства посева с таким воображаемым «монослоем» и свойства реального, хорошо обеспеченного влагой и минеральным питанием посева с общей площадью листьев в 50 тыс. м2/га.
Оба посева поглотят около 85% приходящей на них энергии фотосинтетической активной радиации. В этом отношении они будут практически равноценными. Но в реальном посеве эта энергия будет поглощена площадью листьев в 5 раз большей, чем в воображаемом посеве с «монослоем» листьев. В последнем случае зависимость фотосинтеза посева от интенсивности света практически будет соответствовать световой кривой фотосинтеза отдельного листа. Поэтому для посева с «монослоем» листьев в течение большей части дня свет будет избыточным. Интенсивность фотосинтеза такого посева в дневные, часы будет значительно отставать от хода интенсивности света. В сумме такой посев будет использовать поглощаемую энергию света с относительно низким КДП
Что касается реального посева, то в нем то же количество поглощенной энергии будет распределяться на большую площадь листьев. При этом каждый квадратный метр листьев будет освещаться в среднем с меньшей интенсивностью, чем листья «монослоя». Поэтому для посева в делом даже полуденный прямой солнечный свет не будет столь сильно избыточным, как для посева с «монослоем», и реальный посев будет, отзываться положительно даже на свет самых высоких интен- сивностей. В этом случае световая кривая реального посева как единого целого будет гораздо более благоприятна, чем световая кривая отдельного листа или «монослоя». Это подтверждает, что в течение дня фотосинтез реального посева в делом (конечно, кри хорошей его обеспеченности и структуре) может достаточно хорошо следовать за ходом интенсивностей радиации, все время используя ее с более высоким КПД, чем это мог бы делать воображаемый модельный посев с «монослоем» листьев.
Стремясь к повышению коэффициента использования энергии солнечной радиации в процессе фотосинтеза посевов, мы должны стремиться к решению двух основных задач:
1< Всемерно улучшать интенсивность фотосинтеза отдельных листьев растений. (На графиках такой процесс выразится в повышении крутизны подъема световых кривых и уровня плато светового их насыщения).
2. Создавать такие посевы, которые использовали бы с высоким КПД свет как низкой, так и высокой интенсивности, то есть обладали бы в целом световыми кривыми фотосинтеза, наиболее круто поднимающимися и имеющими высокий уровень плато.
Полноценный сомкнувшийся посев с хорошими световыми кривыми может использовать на фотосинтез поглощаемую за день энергию радиации с КПД, доходящим до 15%, а приходящую (имеется в виду поглощение ее в количестве 85%) - около 12-13%. Это хороший КПД использования энергий солнечной радиации.
Здесь описана возможная эффективность фотосинтетической работы посева в наилучшем состоянии, т. е. в таком, когда он обладает большой площадью листьев и хорошей структурой. На самом деле в таком состоянии даже самые хорошие посевы бывают только часть Бремени из общего периода произрастания. Значительная же часть времени уходит на появление всходов, на первые этапы их развития. В это время травостои еще не смыкаются и значительная часть энергии солнечной радиации падает на почву, безвозвратно теряясь для фотосинтеза.
После периода оптимального состояния начинается период созревания растений. Листья теряют фотосинтетическую активность. Формирование хозяйственной части урожая идет не столько за счет фотосинтеза, сколько за счет перемещения ранее накопленных пластических веществ из листьев, стеблей в репродуктивные и запасающие органы: в зерно, клубни, корнеплоды и т. д.
В конце концов в сумме посев за время своего развития использует энергию солнечной радиации на фотосинтез с КПД более низкими, чем указано выше. При этом в разных случаях и в разных посевах показатели суммарного итогового КПД могут изменяться очень сильно. Со всем этим приходится считаться. Но даже при всех трудностях есть немало способов направлять ход форхмирования посевов по наилучшим путям и добиваться высоких КПД использования ими энергии на фотосинтез.
Для успешного достижения желаемых результатов надо иметь полное представление о взаимосвязях и предпосылках, которые лежат в основе формирования фотосинтезирующих систем, способных осуществлять фотосинтез с наиболее высокими кпд.
Об этих предпосылках и принципах можно наиболее доступно рассказать на примере действия фотосинтезирующих систем в виде суспензий одноклеточных водорослей.
