Реклама на портале

Абиогенный и биологический круговорот веществ. Круговорот и биогеохимические циклы веществ

Тема 3.4. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ

3.4.1. Общее понятие о биологическом круговороте веществ

С момента начала изучения взаимодействия живых организмов с окружающей средой стало ясно, что процессы биогенного массообмена имеют циклический характер (см. рис.2.3.2).

Циклы массообмена различной протяженности в пространстве и неодинаковой длительности во времени образуют динамическую систему биосферы. В.И. Вернадский считал, что история большинства химических элементов, образующих более 99% массы биосферы, может быть понята лишь с учетом круговых миграций (циклов). При этом он подчеркивал, что «эти циклы обратимы лишь в главной части атомов, часть же элементов неизбежно и постоянно выходит из круговорота. Этот выход закономерен, т.е. круговой процесс не является вполне обратимым». Неполная обратимость и несбалансированность миграционных циклов допускают определенные концентрации мигрирующего элемента, к которым организмы могут адаптироваться, но в то же время, обеспечивают вывод избыточного количества элемента из данного цикла.

То есть, целостность биосферы как системы обусловлена непрерывным обменом веществом между её компонентами, в котором ключевую роль играют процессы, связанные с синтезом и разложением органического вещества. Реализуются они как в ходе обмена веществ между живыми организмами и окружающей средой, так и в процессах минерализации органического вещества после смерти организма в целом или отмирания отдельных его органов. Кроме того, свой вклад в круговорот вещества в биосфере сносят и небиогенные по своей природе процессы обмена веществом между различными компонентами географической оболочки.

3.4.2. Элементы биогеохимического круговорота веществ.
Параметры биологического круговорота элементов на суше и в океане

Биологический круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических организмов в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращение элементов в почву, атмосферу и гидросферу (рис.)

Абиогенный и биологический круговороты тесно переплетаются, образуя общепланетарный геохимический круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории нашей планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе, который является основой нормального функционирования биосферы. То есть в условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие – обязательно совместным! Именно в этом смысле употребляются термины биогеохимический круговорот веществ и биогеохимические циклы.

Биологический круговорот не является полностью компенсированным замкнутым циклом.

Биологическое, биохимическое и геохимическое значение процессов, осуществляемых в биологическом круговороте веществ, впервые показал В.В. Докучаев. Далее оно было раскрыто в трудах В.И. Вернадского, Б.Б. Полынова, Д.Н. Прянишникова, В.Н. Сукачева, Л.Е. Родина, Н.И. Базилевич, В.А. Ковды и других исследователей.

Прежде чем мы приступим к изучению природных биологических круговоротов химических элементов, необходимо познакомиться с наиболее часто употребляемыми терминами.

Биомасса – масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени.

Фитомасса (или биомасса растений0 – масса живых и отмерших, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту организмов растительных сообществ на любой конкретной площади или на планете в целом.

Структура фитомассы - соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.

Ветошь – отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.

Опад – количество органического вещества растений, отмерших в надземных и подземных частях на единице площади за единицу времени.

Подстилка – масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.

Прирост – масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.

Истинный прирост – отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.

Первичная продукция – масса живого вещества, создаваемая автотрофами (зелеными растениями) на единице площакди за единицу времени.

Вторичная продукция – масса органического вещества, создаваемая гетеротрофами на единице площади за единицу времени.

Следует различать также емкость и скорость биологического круговорота.

Емкость биологического круговорота – количество химических элементов, находящихся в составе массы зрелого биоценоза (фитоценоза).

Интенсивность биологического круговорота – количество химических элементов, содержащихся в приросте биомассы на единицу площади в единицу времени.

Скорость биологического круговорота – промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества.

По Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич (1965), полный цикл биологического круговорота элементов на суше слагается из следующих составляющих:

  1. Поглощение растениями из атмосферы углерода, а из почвы – азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов.
  2. Поедание частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов.
  3. Газообмен между растениями и атмосферой (в том числе, почвенным воздухом).
  4. Прижизненные выделения надземными органами растений и их корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.

Структура биосферы в самом общем виде представляет собой два крупнейших природных комплекса первого ранга – континентальный и океанический. В современную эпоху суша в целом является элювиальной системой, океан – аккумулятивной системой. История «геохимических отношений» между океаном и сушей отражена в химическом составе почв и океанических вод. Элементы, являющиеся основой жизни – Si, Al, Fe, Mn, C, P, N, Ca, K – аккумулируются в почве, а H, O, Na, Cl, S, Mg – составляют химическую основу океана.

Растения, животные и почвенный покров Мировой суши образуют сложную систему. Связывая и перераспределяя солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие биофильные элементы, эта систама постоянно формирует новую биомассу и генерирует свободный кислород.

В океане существует вторая система (водные растения и животные), выполняющая на планете те же функции связывания солнечной энергии, углерода, азота, фосфора и других биофилов путем образования фитобиомассы, высвобождения кислорода в атмосферу.

Вам уже известно, что существует три формы накопления и перераспределения космической энергии (прежде всего, энергии Солнца) в биосфере.

Суть первой из них в том. Что живые организмы, а через пищевые цепи и связанные с ними животныхе и бактерии строят свои ткани, используя многие химические элементы и их соединения. Среди важнейших из них макроэлементы– H, O, N, P, S, Ca, K, Mg, Si, Al, Mn, а также микроэлементы I, Co, Cu, Zn, Mo и др. При этом происходит избирательная селекция легких изотопов углерода, водорода, кислорода, азота и серы от более тяжелых.

В течении всей своей жизни и даже после смерти живые организмы суши, водной и воздушной среды, находятся в состоянии непрерывного обмена с окружающей средой. При этом суммарная масса и объем продуктов прижизненного обмена организмов и среды (метаболитов) в несколько раз превышают биомассу живого вещества.

Элементами биогеохимического круговорота являются следующие составляющие:

  1. Непрерывные или регулярно повторяющиеся процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений.
  2. Постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов.
  3. Направленные ритмические процессы последовательного преобразования: разложения, деструкции синтезированных ранее соединений под влиянием биогенных и абиогенных воздействий среды.
  4. Постоянное или периодическое образование простейших минеральных или органо-минеральных компонентов в газообразном, жидком или твердом состоянии, которые играют роль исходных компонентов для новых, очередных циклов круговорота веществ.

Биологические обусловлены жизнедеятельностью организмов (питание, пищевые связи, размножение, рост, перемещение продуктов метаболизма, смерть, разложение, минерализация)

Обязательными параметрами, учитываемыми при исследовании биогеохимических циклов являются следующие основные показатели:

  1. Общая биомасса и ее фактический прирост (фито-, зоо-, микробная масса по отдельности).
  2. Органический опад (количество, состав)
  3. Органическое вещество почвы (гумус, неразложившиеся органические остатки).
  4. Элементарный вещественный состав почв, вод, воздуха, осадков, отдельных фракций биомассы.
  5. Наземные и подземные запасы биогенной энергии.
  6. Прижизненные метаболиты
  7. Число видов живых организмов, их численность, сост
  8. Продолжительность жизни организмов каждого вида, динамика жизни популяций живых организмов и почв.
  9. Эколого-метеорологическая обстановка среды: фон и оценка вмешательства человека.
  10. Характеристика различных ландшафтов и их элементов.
  11. Количество загрязнителей, их химические, физические, биологические свойства.

Индивидуальная значимость того или иного химического элемента оценивается коэффициентом биологического поглощения, который определяется отношением содержания элемента в золе растений (по массе) к содержанию того же элемента в почве (или в земной коре).

В 1966 году В.А. Ковда предложил использовать для характеристики средней продолжительности общего цикла углерода отношение учтенной фитобиомассы к годичному фотосинтетическому приросту фитомассы. Этот коэффициент характеризует среднюю продолжительность общего цикла синтеза-минерализации биомассы в данной местности (или на суше в целом). Расчеты показали, что доля суши в целом этот цикл укладывается в период от 300-400 до 1000 лет. Соответственно, с этой средней скоростью идет освобождение минеральных соединений, связанных в биомассе, образование и минерализация гумуса в почве.

Для общей оценки биогеохимического значения минеральных компонентов живого вещества биосферы В.А. Ковда предложил сопоставлять запас минеральных веществ биомассы, а также количество минеральных веществ, ежегодно вовлекаемых в оборот с приростом и опадом, с годовым химическим стоком рек. Оказалось, что эти величины сопоставимы. А это означает, что большая часть веществ, растворенных в речных водах, прошла через биологический круговорот системы растения-почвы, до того, как она влилась в геохимическую миграцию с водой в направлении океана или внутриматериковых впадин.

Оказалось, что индексы биогеохимического круговорота очень сильно варьируют в различных климатических условиях, под покровом различных растительных сообществ, при различных условиях естественного дренажа, поэтому Н.И. Базилевич и Л.Е. Родин предложили рассчитывать дополнительный коэффициент, характеризующий интенсивность разложения опада и длительность сохранения подстилки в условиях данного биогеоценоза, равный отношению массы подстилки к массе годичного опада. По данным этих исследователей индексы разложения фитомассы наибольшие в тундре и болотах севера, а наименьшие (около 1) – в степях и полупустынях.

Б.Б. Полынов предложил рассчитывать индекс водной миграции равный отношению количества элемента в минеральном остатке выпаренной речной или грунтовой воды к содержанию того же химического компонента в горных породах (или земной коре). Расчет индексов водной миграции показал, что наиболее подвижными мигрантами в биосфере являются хлор, сера, бор, бром, йод, кальций, натрий, магний, фтор, стронций, цинк, уран, молибден. Наименее подвижны – кремний, алюминий, железо, калий, фосфор, барий, марганец, рубидий, медь, никель, кобальт, мышьяк, литий.

Ненарушенные биогеохимические циклы имеют почти круговой, т.е. почти замкнутый характер. Степень воспроизводства (повторяемости) циклов в природе очень высока (по данным В.а. Ковды – 90-98%). Тем самым поддерживается известное постоянство состава, количества и концентрации компонентов, вовлеченных в круговорот. Но неполная замкнутость биогеохимических циклов, как мы увидим далее, имеет очень важное геохимическое значение и способствует эволюции биосферы. Именно поэтому происходит биогенное накопление кислорода в атмосфере, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки)

Давайте несколько подробнее рассмотрим основные параметры биогеохимического круговорота на суше.

Общий биогеохимический круговорот элементов включает биогеохимические циклы отдельных химических элементов. Наиболее важное значение в функционировании биосферы в целом и отдельных геосистем более низкого классификационного уровня играют круговороты нескольких химических элементов, самых необходимых для живых организмов в связи с их ролью в составе живого вещества и физиологических процессах. К числу таких наиболее необходимых химических элементов относятся углерод, кислород, азот, сера, фосфор и др..

Круговорот веществ в биосфере — цикличный, многократно повторяющийся процесс совместного, взаимосвязанного превращения и перемещения веществ. Наличие круговорота веществ является необходимым условием существования биосферы. После использования одними организмами вещества должны переходить в доступную для других организмов форму. Такой переход веществ от одного звена к другому требует энергетических затрат, поэтому возможен только при участии энергии Солнца. С использованием солнечной энергии на планете протекают два взаимосвязанных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биологический (биотический).

Геологический круговорот веществ — процесс миграции веществ, осуществляемый под влиянием абиотических факторов: выветривания, эрозии, движения вод и т. д. Живые организмы участия в нем не принимают.

С возникновением на планете живого вещества появился биологический (биотический) круговорот . В нем принимают участие все живые организмы, поглощающие из окружающей среды одни вещества и выделяющие другие. Например, растения в процессе жизнедеятельности потребляют из окружающей среды углекислый газ, воду, минеральные вещества и выделяют кислород. Животные используют выделенный растениями кислород для дыхания. Они поедают растения и в результате пищеварения усваивают образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества. Выделяют углекислый газ и непереваренные остатки пищи. После отмирания растения и животные образуют массу мертвого органического вещества (детрит). Детрит доступен для разложения (минерализации) микроскопическими грибами и бактериями. В результате их жизнедеятельности в биосферу поступает дополнительное количество углекислого газа. А органические вещества превращаются в исходные неорганические компоненты — биогены. Образовавшиеся минеральные соединения, попадая в водоемы и почву, снова становятся доступны растениям для фиксации посредством фотосинтеза. Такой процесс повторяется бесконечно и носит замкнутый характер (круговорот). Например, весь атмосферный кислород проходит по этому пути примерно за 2 тыс. лет, а углекислому газу для этого требуется около 300 лет.

Энергия, заключенная в органических веществах, по мере перемещения в пищевых цепях уменьшается. Большая часть ее рассеивается в окружающей среде в виде тепла или расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности организмов. Например, на дыхание животных и растений, транспорт веществ у растений, а также на процессы биосинтеза живых организмов. К тому же образовавшиеся в результате деятельности редуцентов биогены не содержат доступной для организмов энергии. В данном случае можно говорить лишь о потоке энергии в биосфере, но не о круговороте. Поэтому условием устойчивого существования биосферы является постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии.

Геологический и биологический круговороты в совокупности формируют общий биогеохимический круговорот веществ, основу которого составляют циклы азота, воды, углерода и кислорода.

Круговорот азота

Азот — один из самых распространенных элементов в биосфере. Основная часть биосферного азота находится в атмосфере в газообразной форме. Как известно из курса химии, химические связи между атомами в молекулярном азоте (N 2) очень прочные. Поэтому большинство живых организмов не способны использовать его непосредственно. Отсюда важным этапом в круговороте азота является его фиксация и перевод в доступную для организмов форму. Различают три пути фиксации азота.

Атмосферная фиксация . Под воздействием атмосферных электрических разрядов (молний) азот может взаимодействовать с кислородом с образованием оксида (NO) и диоксида (NO 2) азота. Оксид азота (NO) при этом очень быстро окисляется кислородом и превращается в диоксид азота. Диоксид азота растворяется в парах воды и в виде азотистой (HNO 2) и азотной (HNO 3) кислот с осадками попадает в почву. В почве в результате диссоциации этих кислот образуются нитрит- (NO 2 –) и нитрат-ионы (NO 3 –). Нитрит- и нитрат-ионы уже могут поглощаться растениями и включаться в биологический круговорот. На долю атмосферной фиксации азота приходится около 10 млн т азота в год, что составляет около 3 % ежегодной азотфиксации в биосфере.

Биологическая фиксация . Она осуществляется азотфиксирующими бактериями, которые переводят азот в доступные для растений формы. Благодаря микроорганизмам связывается около половины всего азота. Наиболее известны бактерии, фиксирующие азот в клубеньках бобовых растений. Они поставляют растениям азот в виде аммиака (NH 3). Аммиак хорошо растворим в воде с образованием иона аммония (NH 4 +), который и усваивается растениями. Поэтому бобовые — лучшие предшественники культурных растений в севообороте. После отмирания животных и растений и разложения их остатков почва обогащается органическими и минеральными соединениями азота. Далее гнилостные (аммонифицирующие) бактерии расщепляют азотсодержащие вещества (белки, мочевину, нуклеиновые кислоты) растений и животных до аммиака. Этот процесс называется аммонификацией . Большая часть аммиака впоследствии подвергается окислению нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов, которые вновь используются растениями. Возвращение азота в атмосферу происходит путем денитрификации, которую осуществляет группа денитрифицирующих бактерий. В результате происходит восстановление азотистых соединений до молекулярного азота. Часть азота в нитратной и аммонийной формах с поверхностным стоком попадает в водные экосистемы. Здесь азот усваивается водными организмами или поступает в донные органические отложения.

Промышленная фиксация . Большое количество азота ежегодно связывается промышленным путем при производстве минеральных азотных удобрений. Азот из таких удобрений усваивается растениями в аммонийной и нитратной формах. Объем выпускаемых азотных удобрений в Беларуси в настоящее время составляет около 900 тыс. т в год. Крупнейшим производителем является ОАО «ГродноАзот». На данном предприятии выпускают карбамид, аммиачную селитру, сульфат аммония и другие азотные удобрения.

Примерно 1/10 искусственно внесенного азота используется растениями. Остальное с поверхностным стоком и грунтовыми водами переходит в водные экосистемы. Это приводит к накоплению в воде больших количеств соединений азота, доступных для усвоения фитопланктоном. В результате возможно бурное размножение водорослей (эвтрофикация) и, как следствие, заморы в водных экосистемах.

Круговорот воды

Вода — основной компонент биосферы. Она является средой для растворения практически всех элементов при осуществлении круговорота. Большая часть биосферной воды представлена жидкой водой и водой вечных льдов (более 99 % всех запасов воды в биосфере). Незначительная часть воды находится в газообразном состоянии — это атмосферные водяные пары. Биосферный круговорот воды основывается на том, что ее испарение с поверх ности Земли компенсируется выпадением осадков. Попадая на поверхность суши в виде осадков, вода способствует разрушению горных пород. Это делает составляющие их минералы доступными для живых организмов. Именно испарение воды с поверхности планеты обусловливает ее геологический круговорот. На него расходуется около половины падающей солнечной энергии. Испарение воды с поверхности морей и океанов происходит с большей скоростью, чем возвращение ее с осадками. Эта разница компенсируется за счет поверхностного и глубинного стоков благодаря тому, что на континентах осадки преобладают над испарением.

Увеличение интенсивности испарения воды на суше во многом обусловлено жизнедеятельностью растений. Растения извлекают воду из почвы и активно транспирируют ее в атмосферу. Часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород выделяется в атмосферу.

Животные используют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют ее во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Круговорот углерода

Углерод как химический элемент присутствует в атмосфере в составе углекислого газа. Это и обусловливает обязательное участие живых организмов в круговороте этого элемента на планете Земля. Основной путь, по которому углерод из неорганических соединений переходит в состав органических веществ, где он является обязательным химическим элементом, — это процесс фотосинтеза. Часть углерода выделяется в атмосферу в составе углекислого газа при дыхании живых организмов и при разложении бактериями мертвого органического вещества. Усвоенный растениями углерод потребляется животными. Кроме того, коралловые полипы, моллюски используют соединения углерода для построения скелетных образований и раковин. После их отмирания и оседания на дне формируются отложения известняков. Таким образом, углерод может исключаться из круговорота. Выведение углерода из круговорота на длительный срок достигается путем формирования полезных ископаемых: каменного угля, нефти, торфа.

На протяжении существования нашей планеты выведенный из круговорота углерод компенсировался углекислым газом, поступающим в атмосферу при вулканических извержениях и в ходе других естественных процессов. В настоящее время к природным процессам пополнения углерода в атмосфере добавилось значительное антропогенное воздействие. Например, при сжигании углеводородного топлива. Это нарушает отрегулированный веками круговорот углерода на Земле.

Увеличение концентрации углекислого газа за столетие всего на 0,01 % привело к заметному проявлению парникового эффекта. Среднегодовая температура на планете повысилась на 0,5 °С, а уровень Мирового океана поднялся почти на 15 см. По прогнозам ученых, если среднегодовая температура увеличится еще на 3-4 °С, начнется таяние вечных льдов. При этом уровень Мирового океана поднимется на 50-60 см, что приведет к затоплению значительной части суши. Это расценивается как глобальная экологическая катастрофа, ведь на этих территориях проживает около 40 % населения Земли.

Круговорот кислорода

В функционировании биосферы кислород играет исключительно важную роль в процессах обмена веществ и дыхании живых организмов. Уменьшение количества кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, сжигания топлива и гниения компенсируется кислородом, выделяемым растениями при фотосинтезе.

Кислород образовывался в первичной атмосфере Земли при ее остывании. В силу своей высокой реакционной способности он переходил из газообразного состояния в состав различных неорганических соединений (карбонатов, сульфатов, оксидов железа и др.). Сегодняшняя кислородсодержащая атмосфера планеты образовалась исключительно за счет осуществляемого живыми организмами фотосинтеза. Содержание кислорода в атмосфере повышалось до нынешних значений в течение длительного времени. Поддержание его количества на постоянном уровне в настоящее время возможно только благодаря фотосинтезирующим организмам.

К сожалению, в последние десятилетия деятельность человека, приводящая к вырубке лесов, эрозии почв, снижает интенсивность фотосинтеза. А это, в свою очередь, нарушает естественный ход круговорота кислорода на значительных территориях Земли.

Небольшая часть кислорода атмосферы участвует в процессах образования и разрушения озонового экрана при действии ультрафиолетового излучения Солнца.

Основой биогенного круговорота веществ является солнечная энергия. Главным условием устойчивого существования биосферы являются постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии. В круговоротах азота, углерода и кислорода основная роль принадлежит живым организмам. Основу же глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы.

Все вещества на планете находятся в процессе круговорота. Солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой (геологический, биосферный) и малый (биологический).

Большой круговорот веществ в биосфере характеризуется двумя важными моментами: он осуществляется на протяжении всего геологического развития Земли и представляет собой современный планетарный процесс, принимающий ведущее участие в дальнейшем развитии биосферы.

Геологический круговорот связан с образованием и разрушением горных пород и последующим перемещением продуктов разрушения - обломочного материала и химических элементов. Значительную роль в этих процессах играли и продолжают играть термические свойства поверхности суши и воды: поглощение и отражение солнечных лучей, теплопроводность и теплоемкость. Неустойчивый гидротермический режим поверхности Земли вместе с планетарной системой циркуляции атмосферы обусловливал геологический круговорот веществ, который на начальном этапе развития Земли, наряду с эндогенными процессами, был связан с формированием континентов, океанов и современных геосфер. Со становлением биосферы в большой круговорот включились продукты жизнедеятельности организмов. Геологический круговорот поставляет живым организмам элементы питания и во многом определяет условия их существования.

Главные химические элементы литосферы: кислород, кремний, алюминий, железо, магний, натрий, калий и другие - участвуют в большом круговороте, проходя от глубинных частей верхней мантии до поверхности литосферы. Магматическая порода, возникшая при кристаллизации

магмы, поступив на поверхность литосферы из глубин Земли, подвергается разложению, выветриванию в области биосферы. Продукты выветривания переходят в подвижное состояние, сносятся водами, ветром в пониженные места рельефа, попадают в реки, океан и образуют мощные толщи осадочных пород, которые со временем, погружаясь на глубину в областях с повышенной температурой и давлением, подвергаются метаморфозу, т. е. «переплавляются». При этой переплавке возникает новая метаморфическая порода, поступающая в верхние горизонты земной коры и вновь входящая в круговорот веществ (рис. 32).

Рис. 32. Геологический (большой) круговорот веществ

Наиболее интенсивному и быстрому круговороту подвергаются легкоподвижные вещества - газы и природные воды, составляющие атмосферу и гидросферу планеты. Значительно медленнее совершает круговорот материал литосферы. В целом каждый круговорот любого химического элемента является частью общего большого круговорота веществ на Земле, и все они тесно связаны между собой. Живое вещество биосферы в этом круговороте выполняет огромную работу по перераспределению химических элементов, беспрерывно циркулирующих в биосфере, переходя из внешней среды в организмы и снова во внешнюю среду.


Малый, или биологический, круговорот веществ - это

циркуляция веществ между растениями, животными, грибами, микроорганизмами и почвой. Суть биологического круговорота заключается в протекании двух противоположных, но взаимосвязанных процессов - создания органических веществ и их разрушения. Начальный этап возникновения органических веществ обусловлен фотосинтезом зеленых растений, т. е. образованием живого вещества из углекислого газа, воды и простых минеральных соединений с использованием энергии Солнца. Растения (продуценты) извлекают из почвы в растворе молекулы серы, фосфора, кальция, калия, магния, марганца, кремния, алюминия, цинка, меди и других элементов. Растительноядные животные (консументы I порядка) поглощают соединения этих элементов уже в виде пищи растительного происхождения. Хищники (консументы II порядка) питаются растительноядными животными, потребляя пищу более сложного состава, включающую белки, жиры, аминокислоты и другие вещества. В процессе разрушения микроорганизмами (редуцентами) органических веществ отмерших растений и останков животных, в почву и водную среду поступают простые минеральные соединения, доступные для усвоения растениям, и начинается следующий виток биологического круговорота (рис. 33).

Круговорот элементов в неживой природе

Круговорот веществ в большом геологическом круговороте.

Большой геологический круговорот

Большой геологический круговорот минеральных веществ и воды протекает под действием огромного количества абиотических факторов.

Согласно теории литосферных плит, внешняя оболочка Земли состоит из нескольких очень больших блоков (плит). Эта теория предполагает существование горизонтальных перемещений мощных литосферных плит, толщиной 100 – 150 км.

При этом в пределах срединно-океанических хребтов, так называемой зоны рифтов. Происходят разрыв и раздвигание литосферных плит с образованием молодой океанической коры

Это явление называется спредингом океанического дна. Т.о., из глубин мантии поднимается поток минеральных веществ, образующий молодые кристаллические породы.

В противовес этому процессу в зоне глубоководных океанических желобов постоянно происходит надвигание одной части континентальной коры на другую, что сопровождается погружением периферийной части плиты в мантию, т.е., часть твёрдого вещества земной коры переходит в состав мантии Земли. Процесс, происходящий в океанических глубоководных желобах, назван субдукцией океанической коры.

Круговорот воды на планете действует непрерывно и повсеместно. Движущие силы круговорота воды – тепловая энергия и сила тяжести. Под влиянием тепла происходят испарение, конденсация водяных паров и другие процессы, на что расходуется около 50% энергии, поступающей от солнца. Под влиянием силы тяжести – падение капель дождя, течение рек, движение почвенных и подземных вод. Часто эти причины действуют совместно, например, на атмосферную циркуляцию воды действуют как тепловые процессы, так и сила тяжести.

Осуществляется двумя путями: водной и воздушной миграцией. К воздушным мигрантам относят: кислород, водород, азот, йод.

К водным мигрантам относят те вещества, которые мигрируют преимущественно в почвах, поверхностных и подземных водах в основном в виде молекул и ионов: натрий, магний, алюминий, кремний, фосфор, сера, хлор, калий, марганец, железо, кобальт, никель, стронций, свинец и др. Воздушные мигранты входят также в состав солей, которые мигрируют в воде. Однако воздушная миграция для них более типична.

Масса живого вещества биосферы сравнительно мала. Если её распределить по земной поверхности, то получиться слой всего в 1,5 см. В таблице 4.1 сопоставлены некоторые количественные характеристики биосферы и других геосфер Земли. Биосфера, составляя менее 10-6 массы других оболочек планеты, обладает несравненно большим разнообразием и обновляет свой состав в миллион раз быстрее.



Таблица 4.1

Сравнение биосферы с другими геосферами Земли

*Живое вещество в расчёте на живой вес

4.4.1. Функции биосферы

Благодаря биоте биосферы осуществляется преобладающая часть химических превращений на планете. Отсюда суждение В.И. Вернадского об огромной преобразующей геологической роли живого вещества. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно (для разных круговоротов от 103 до 105 раз) пропустили через себя, через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объём Мирового океана, большую часть массы почв, огромную массу минеральных веществ. И не только пропустили, но и в соответствии со своими потребностями видоизменили земную среду.

Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей растения и другие организмы выполняют ряд фундаментальных биогеохимических функций планетарного масштаба.

Газовая функция. Живые существа постоянно обмениваются кислородом и углекислым газом с окружающей средой в процессах фотосинтеза и дыхания. Растения сыграли решающую роль в смене восстановительной среды на окислительную в геохимической эволюции планеты и в формировании газового состава современной атмосферы. Растения строго контролируют концентрации О2 и СО2, оптимальные для совокупности всех современных живых организмов.

Концентрационная функция. Пропуская через своё тело большие объёмы воздуха и природных растворов, живые организмы осуществляют биогенную миграцию (движение химических веществ) и концентрирование химических элементов и их соединений. Это относится к биосинтезу органики, образование коралловых островов, строительство раковин и скелетов, появление толщ осадочных известняков, месторождений некоторых металлических руд, скопление железно–марганцевых конкреций, на дне океана т. д. Ранние этапы биологической эволюции проходили в водной среде. Организмы научились извлекать из разбавленного водного раствора необходимые для них вещества, многократно увеличивая их концентрацию в своём теле.

Окислительно – восстановительная функция живого вещества тесно связана с биогенной миграцией элементов и концентрированием веществ. Многие вещества в природе устойчивы и не подвергаются окислению при обычных условиях, например, молекулярный азот – один из важнейших биогенных элементов. Но живые клетки располагают настолько мощными катализаторами – ферментами, что способны осуществлять многие окислительно-восстановительные реакции в миллионы раз быстрее, чем это может проходить в абиотической среде.

Информационная функция живого вещества биосферы. Именно с появлением первых примитивных живых существ на планете появилась и активная («живая») информация, отличающаяся от той «мёртвой» информации, которая является простым отражением структуры. Организмы оказались способными к получению информации путём соединения потока энергии с активной молекулярной структурой, играющей роль программы. Способность воспринимать, хранить и перерабатывать молекулярную информацию совершила опережающую эволюцию в природе и стала важнейшим экологическим системообразующим фактором. Суммарный запас генетической информации биоты оценивается в 1015 бит. Общая мощность потока молекулярной информации, связанной с обменом веществ и энергии во всех клетках глобальной биоты достигает 1036 бит/с (Горшков и др., 1996).

4.4.2. Составляющие биологического круговорота.

Биологический круговорот осуществляется между всеми составляющими биосферы (т. е. между почвой, воздухом, водой, животными, микроорганизмами и т.д.). Он происходит при обязательном участии живых организмов.

Достигающее биосферы солнечное излучение несёт в себе энергию около 2,5*1024 Дж в год. Только 0,3% её непосредственно преобразуется в процессе фотосинтеза в энергию химических связей органических веществ, т.е. вовлекается в биологический круговорот. А 0,1 – 0,2 % солнечной энергии, падающей на Землю, оказывается заключённой в чистой первичной продукции. Дальнейшая судьба этой энергии связана с передачей органического вещества пищи по каскадам трофических цепей.

Биологический круговорот условно можно разделить на взаимосвязанные составляющие: круговорот веществ и энергетический круговорот.

4.4.3. Энергетический круговорот. Трансформация энергии в биосфере

Экосистему можно описать как совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом, информацией. Энергию можно определить как способность производить работу. Свойства энергии, в том числе и движение энергии в экосистемах, описываются законами термодинамики.

Первый закон термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия не исчезает и не создаётся заново, она лишь переходит из одной формы в другую.

Второй закон термодинамики утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше её энтропия.

Говоря другими словами, живое вещество получает и трансформирует энергию космоса, солнца в энергию земных процессов (химическую, механическую, тепловую, электрическую). Вовлекает эту энергию и неорганическую материю в непрерывный круговорот веществ в биосфере. Поток энергии в биосфере имеет одно направление – от Солнца через растения (автотрофы) к животным (гетеротрофы). Природные нетронутые экосистемы в устойчивом состоянии с постоянными важнейшими экологическими показателями (гомеостаз), являются наиболее упорядоченными системами, и характеризуются наименьшей энтропией.

4.4.4. Круговорот веществ в живой природе

Образование живого вещества и его разложение – две стороны единого процесса, который называется биологическим круговоротом химических элементов. Жизнь – круговорот химических элементов между организмами и средой.

Причина круговорота – ограниченность элементов, из которых строятся тела организмов. Каждый организм извлекает из окружающей среды необходимые для жизнедеятельности вещества и возвращает неиспользованные. При этом:

одни организмы потребляют минеральные вещества непосредственно из окружающей среды;

другие используют продукты, переработанные и выделенные первыми;

третьи – вторыми и т.д., пока вещества не возвратятся в окружающую среду в первоначальном состоянии.

В биосфере очевидна необходимость сосуществования различных организмов, способных использовать продукты жизнедеятельности друг друга. Мы видим практически безотходное биологическое производство.

Круговорот веществ в живых организмах условно можно свести к четырём процессам:

1.Фотосинтез. В результате фотосинтеза растения усваивают и аккумулируют солнечную энергию и синтезируют из неорганических веществ органические вещества - первичную биологическую продукцию - и кислород. Первичная биологическая продукция отличается большим разнообразием – содержит углеводы (глюкозу), крахмал, клетчатку, белки, жиры.

Схема фотосинтеза простейшего углевода (глюкозы) имеет следующую схему:

Этот процесс протекает только днём и сопровождается увеличением массы растений.

На Земле ежегодно в результате фотосинтеза образуется около 100 млрд. т. органического вещества, усваивается около 200 млрд. т. углекислого газа, выделяется примерно 145 млрд. т кислорода.

Фотосинтезу принадлежит решающая роль в обеспечении существования жизни на Земле. Его глобальное значение объясняется тем, что фотосинтез является единственным процессом, в ходе которого энергия в термодинамическом процессе согласно с минималистским принципом не рассеивается, а наоборот – накапливается.

Синтезируя необходимые для построения белков аминокислоты, растения могут существовать относительно независимо от других живых организмов. В этом проявляется автотрофность растений (самостоятельность в питании). В то же время зелёная масса растений и кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, являются основой для поддержания жизни следующей группы живых организмов – животных, микроорганизмов. В этом проявляется гетеротрофность этой группы организмов.

2. Дыхание. Процесс обратный фотосинтезу. Происходит во всех живых клетках. При дыхании органическое вещество окисляется кислородом, в результате образуется углекислый газ, вода и выделяется энергия.

3. Пищевые (трофические) связи между автотрофными и гетеротрофными организмами. В данном случае происходит перенос энергии и вещества по звеньям пищевой цепи, которые более подробно были нами рассмотрены ранее.

4. Процесс транспирации. Один из самых важных процессов в биологическом круговороте.

Схематично его можно описать следующим образом. Растения поглощают почвенную влагу корнями. При этом в них поступают растворённые в воде минеральные вещества, которые усваиваются, а влага более или менее интенсивно испаряется в зависимости от условий среды.

4.4.5. Биогеохимические циклы

Геологический и биологический круговороты связаны – они существуют как единый процесс, рождая циркуляцию веществ, так называемые биогеохимические циклы (БГХЦ). Этот круговорот элементов обусловлен синтезом и распадом органических веществ в экосистеме (рис.4.1) В БГХЦ задействованы не все элементы биосферы, а только биогенные. Из них состоят живые организмы, эти элементы вступают в многочисленные реакции и участвуют в процессах, протекающих в живых организмах. В процентном соотношении совокупная масса живого вещества биосферы состоит из следующих основных биогенных элементов: кислорода – 70%, углерода – 18%, водорода – 10,5%, кальция – 0,5%, калия – 0,3%, азот – 0,3%, (кислород, водород, азот, углерод присутствуют во всех ландшафтах и являются основой живых организмов – 98%).

Сущность биогенной миграции химических элементов.

Таким образом, в биосфере имеют место биогенный круговорот веществ (т.е. круговорот, вызванный жизнедеятельностью организмов) и однонаправленный поток энергии. Биогенная миграция химических элементов определяется в основном двумя противоположными процессами:

1. Образование живого вещества из элементов окружающей среды за счет солнечной энергии.

2. Разрушение органических веществ, сопровождающееся выделением энергии. При этом элементы минеральных веществ многократно попадают в живые организмы, входя тем самым в состав сложных органических соединений, форм, а затем при разрушении последних снова приобретают минеральную форму.

Существуют элементы, входящие в состав живых организмов, но не относящиеся к биогенным. Такие элементы классифицируются по их весовой доле в организмах:

Макроэлементы – составляющие не менее 10-2% массы;

Микроэлементы – составляющие от 9*10-3 до 1*10-3% массы;

Ультрамикроэлементы – менее 9*10-6% массы;

Чтобы определить место биогенных элементов среди других химических элементов биосферы, рассмотрим принятую в экологии классификацию. По проявляемой активности в процессах, протекающих в биосфере, все химические элементы делят на 6 групп:

Благородные газы – гелий, неон, аргон, криптон, ксенон. Инертные газы в состав живых организмов не входят.

Благородные металлы – рутений, радий, палладий, осмий, иридий, платина, золото. Эти металлы почти не создают соединений в земной коре.

Циклические или биогенные элементы (их ещё называют миграционными). На эту группу биогенных элементов в земной коре приходится 99,7% всей массы, а на остальные 5 групп – 0,3%. Таким образом, основная масса элементов – это мигранты, которые осуществляют кругооборот в географической оболочке, а часть инертных элементов очень мала.

Рассеянные элементы, характеризующиеся преобладанием свободных атомов. Вступают в химические реакции, но их соединения редко встречаются в земной коре. Разделяются на две подгруппы. Первая – рубидий, цезий, ниобий, тантал – создают соединения в глубинах земной коры, а на поверхности их минералы разрушаются. Вторая – йод, бром – вступают в реакции лишь на поверхности.

Радиоактивные элементы – полоний, радон, радий, уран, нептуний, плутоний.

Редкоземельные элементы – иттрий, самарий, европий, тулий т.д.

Круглогодично биохимические циклы приводят в движение около 480 млрд. т. вещества.

В.И. Вернадский сформулировал три биогеохимических принципа, которые объясняют сущность биогенной миграции химических элементов:

Биогенная миграция химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.

Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых форм жизни, идёт в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.

Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с окружающей его средой, что является фактором, воссоздающим и поддерживающим биосферу.

Рассмотрим, как движутся в биосфере некоторые из этих элементов.

Круговорот углерода. Главным участником биотического круговорота является углерод как основа органических веществ. Преимущественно круговорот углерода происходит между живым веществом и углекислым газом атмосферы в процессе фотосинтеза. С пищей его получают травоядные, от травоядных – хищники. При дыхании, гниении углекислый газ частично возвращается в атмосферу, возврат происходит при сжигании органических полезных ископаемых.

При отсутствии возврата углерода в атмосферу, он был бы израсходован зелёными растениями за 7-8 лет. Скорость биологического оборота углерода через фотосинтез – 300 лет. Мировой океан играет большую роль в регулировании содержания СО2 в атмосфере. Если в атмосфере повышается содержание СО2, часть его растворяется в воде, вступая в реакцию с карбонатом кальция.

Круговорот кислорода.

Кислород обладает высокой химической активностью, вступает в соединения практически со всеми элементами земной коры. Встречается в основном в виде соединений. Каждый четвёртый атом живого вещества – атом кислорода. Почти весь молекулярный кислород в атмосфере возник и поддерживается на постоянном уровне благодаря деятельности зелёных растений. Кислород атмосферы, связываясь при дыхании и освобождаясь при фотосинтезе, проходит через все живые организмы за 200 лет.

Круговорот азота. Азот является составной частью всех белков. Общее отношение связанного азота, как элемента, составляющего органическое вещество, к азоту в природе равно 1:100000. Энергия химической связи в молекуле азота очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами – кислородом, водородом (процесс азотофиксации) – требует больших затрат энергии. Промышленная фиксация азота идёт в присутствии катализаторов при температуре -500оС и давлении –300 атм.

Как известно, атмосфера содержит более 78% молекулярного азота, но в таком состоянии он не доступен зелёным растениям. Для своего питания растения могут использовать лишь соли азотной и азотистой кислот. Каковы пути образования этих солей? Вот некоторые из них:

В биосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальной температуре и давлении благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд. т азота в год (мировой объём промышленной фиксации – около 90 млн.т).

Почвенные азотофиксирующие бактерии способны усваивать молекулярный азот из воздуха. Они обогащают почву азотистыми соединениями, поэтому их значение чрезвычайно велико.

В результате разложения азотосодержащих соединений органических веществ растительного и животного происхождения.

Под действием бактерий азот переходит в нитраты, нитриты, аммонийные соединения. В растениях соединения азота принимают участие в синтезе белковых соединений, которые в цепях питания передаются от организма к организму.

Круговорот фосфора. Ещё одним важным элементом, без которого невозможен синтез белков, является фосфор. Основные источники – изверженные породы (апатиты) и осадочные породы (фосфориты).

Неорганический фосфор вовлекается в круговорот в результате естественных процессов выщелачивания. Фосфор усваивается живыми организмами, которые при его участии синтезируют ряд органических соединений и передают на различные трофические уровни.

Закончив свой путь по трофическим цепям, органические фосфаты разлагаются микробами и превращаются в минеральные фосфаты, доступные для зелёных растений.

В процессе биологического круговорота, который обеспечивает движение вещества и энергии, нет места накоплению отходов. Продукты жизнедеятельности (т.е. отходы) каждой формы жизни являются питательной средой для других организмов.

Теоретически в биосфере всегда должен поддерживаться баланс между продуцированием биомассы и её разложением. Однако в отдельные геологические периоды сбалансированность биологического круговорота нарушалась, когда из-за определённых природных условий, катаклизмов не вся биологическая продукция усваивалась, трансформировалась. В этих случаях образовывались излишки биологической продукции, которые консервировались и откладывались в земной коре, под толщей воды, наносов, оказывались в зоне вечной мерзлоты. Так сформировались залежи каменного угля, нефти, газа, известняка. Надо отметить, что они не засоряют биосферу. В органических полезных ископаемых сконцентрировалась энергия Солнца, накопленная в процессе фотосинтеза. Сейчас, сжигая органические горючие полезные ископаемые, человек высвобождает эту энергию.

Круговорот веществ в природе - важнейшее экологическое понятие.

На рис. представлен биологический цикл в сочетании с упрощенной схемой потока энергии. Вещества вовлечены в круговорот, а энергетический поток однонаправлен от растений, преобразующих энергию солнца в энергию химических связей, к животным, использующим эту энергию, и далее к микроорганизмам, разрушающим органические вещества.

Однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот веществ. Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, попеременно переходит из органической формы в неорганическую и наоборот.

Рис. 1. Поток энергии и круговорот биогенных элементов в биосфере

Фотосинтез – создание органических веществ (глюкозы, крахмала, целлюлозы и др.) из углекислого газа и воды с участием хлорофилла под действием солнечной энергии:

6СО 2 + 12Н 2 О + hν (673 ккал) = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Фотосинтез - процесс улавливания солнечной энергии фотосинтезирующими организмами и превращения ее в энергию биомассы.

Ежегодно растительный мир запасает свободной энергии в 10 раз выше потребляемого за год всем населением Земли количества энергии полезных ископаемых. Сами эти полезные ископае­мые (уголь, нефть и природный газ) тоже продукты фотосинтеза, происходившего миллионы лет назад.

Ежегодно при фотосинтезе усваивается 200 млрд. тонн углекислого газа и выделяется до 320 млрд. тонн кислорода. Весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество за 6-7 лет.

В биосфере протекают также процессы разрушения органического вещества до простейших молекул: CO 2 , H 2 O, NH 3 . Распад органических соединений протекает в организмах животных, в растениях в процессе дыхания с образованием CO 2 и H 2 O.

Минерализация органических веществ, разложение отмершей органики до простых неорганических соединений происходит под действием микроорганизмов.

Противоположные процессы образования и разрушения органического вещества в биосфере образуют единый биологический кру­говорот атомов. В процессе минерализации органических соединений освобождается энергия, которая была поглощена при фотосинтезе. Она освобождается в виде тепла, а также в виде химической энергии.

Биологический круговорот представляет собой совокупность процессов поступления химических элементов в живые организмы, биосинтеза новых сложных соединений и возвращения элементов в почву, атмосферу и гидросферу.

Интенсивность биологического круговорота (БИК) определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре.

Наиболее важным результатом биологического круговорота веществ является образование на суше гумусового горизонта почв.

Биологический круговорот характеризуется следующими показателями.

Биомасса - масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени (фито-, зоо-, микробиомасса).

Биомасса растений (фитомасса) - масса живых и отмерших растительных организмов.

Опад - количество органического вещества растений, отмерших на единице площади за единицу времени.

Прирост - биомасса, накопленная на единице площади за единицу времени.

Химический состав растений зависит от двух главных факторов:

1) экологического, - обстановки произрас­тания растений, - уровни содержания элементов в окружающей среде, формы нахождения, в том числе подвижные, доступные для растений;

2) генетического, в связи с особенностями происхождения вида растений.

В условиях загрязнения среды концентрация элементов в растениях определяется первым фактором. В фоновых (ненарушенных) ландшафтах важны оба фактора.

В зависимости от реакции на химический фактор среды (на содер­жание химических элементов) можно выделить 2 группы растений:

1) адаптированные к изменениям концентрации химических элементов;

2) не адаптированные к изменениям концентрации химических элементов.

Изменение концентраций химических элементов в среде у не адаптированных растений вызывает физиологические на­рушения, приводящие к заболеваниям; развитие растений угнетается, вид вымирает.

Некоторые виды растений оказываются хорошо приспособленными к перенесению высоких концентраций элементов. Это дикорастущие растения, длительно произрастающие в данной местности, которые в результате естественного отбора приобретают устойчивость к неблагоприятным условиям обитания.

Растения, концентрирующие химические элементы, называются концентраторами. Например: подсолнечник, картофель концентрируют калий, чай – алюминий, мхи – железо. Золото накапливают полынь, хвощ полевой, кукуруза, дуб.