Реклама на портале

Состоит ушная. Из чего состоит основной аппарат слуха у человека, его функции

Слух является одним из важных органов чувств. Именно с помощью его мы воспринимаем малейшие изменения в окружающем мире, слышим тревожные сигналы, предупреждающие об опасности. очень важен для всех живых организмов, хотя имеются и такие, которые обходятся без него.

У человека слуховой анализатор включает в себя наружное, среднее и от них по слуховому нерву информация идет в головной мозг, где и обрабатывается. В статье подробнее остановимся на строении, функциях и заболеваниях наружного уха.

Строение наружного уха

Ухо человека состоит из нескольких отделов:

  • Наружное.
  • Среднее ухо.
  • Внутреннее.

Наружное ухо включает в себя:

Начиная с самых примитивных позвоночных животных, у которых появился слух, строение уха постепенно усложнялось. Это связано с общим повышением организации животных. Впервые наружное ухо появляется у млекопитающих. В природе имеются некоторые виды птиц с ушной раковиной, например, ушастая сова.

Ушная раковина

Наружное ухо человека начинается с ушной раковины. Она практически полностью состоит из хрящевой ткани толщиной около 1 мм. Не имеет в своем строении хряща только она состоит из жировой ткани и покрыта кожей.

Ухо наружное имеет вогнутую с завитком на краю. Он небольшим углублением отделяется от внутреннего противозавитка, от которого в сторону слухового прохода идет полость ушной раковины. На входе в ушной проход расположен козелок.

Слуховой проход

Следующий отдел, который имеет наружное ухо, - слуховой проход. Он представляет собой трубку длиной 2,5 сантиметра и диаметром 0,9 см. В его основе лежит хрящ, напоминающий по своей форме желоб, открывающийся кверху. В хрящевой ткани имеются санториевые щели, которые граничат со слюнной железой.

Хрящ имеется только в начальном отделе прохода, потом он переходит в костную ткань. Сам слуховой проход немного изогнут в горизонтальном направлении, поэтому при осмотре врач у взрослых ушную раковину оттягивает назад и вверх, а у детей - назад и вниз.

Внутри ушного прохода имеются сальные и серные железы, которые продуцируют Ее удалению способствует процесс жевания, во время которого происходит колебание стенок прохода.

Заканчивается слуховой проход барабанной перепонкой, которая слепо его замыкает.

Барабанная перепонка

Соединяет между собой наружное и среднее ухо барабанная перепонка. Она представляет собой полупрозрачную пластину толщиной всего 0,1 мм, площадь ее около 60 мм 2 .

Располагается барабанная перепонка относительно слухового прохода немного наклонно и втянута в виде воронки внутрь полости. Самое большое натяжение она имеет в центре. За ней уже находится

Особенности строения наружного уха у младенцев

Когда малыш появляется на свет, его орган слуха до конца еще не сформирован, а строение наружного уха имеет ряд отличительных особенностей:

  1. Ушная раковина мягкая.
  2. Мочка уха и завиток практически не выражены, они формируется только к 4 годам.
  3. В слуховом проходе отсутствует костная часть.
  4. Стенки прохода расположены почти рядом.
  5. Расположена барабанная перепонка горизонтально.
  6. По размерам барабанная перепонка не отличается от таковой у взрослых, но она гораздо толще и покрыта слизистой оболочкой.

Ребенок растет, а вместе с ним происходит доразвитие органа слуха. Постепенно он приобретает все черты взрослого слухового анализатора.

Функции наружного уха

Каждый отдел слухового анализатора выполняет свою функцию. Ухо наружное предназначено, прежде всего, для следующих целей:

Таким образом, функции наружного уха достаточно разнообразны, и ушная раковина нам служит не только для красоты.

Воспалительный процесс в наружном ухе

Довольно часто простудные заболевания заканчиваются воспалительным процессом внутри уха. Особенно актуальна эта проблема у детей, так как слуховая труба у них имеет короткие размеры, и инфекция достаточно быстро из носовой полости или горла может проникать внутрь уха.

У всех воспаление в ушах может проявляться по-разному, все зависит от формы заболевания. Различают несколько типов:

Справиться в домашних условиях можно только с первыми двумя разновидностями, а вот внутренний отит требует стационарного лечения.

Если рассматривать наружный отит, то он бывает также двух форм:

  • Ограниченный.
  • Диффузный.

Первая форма возникает, как правило, в результате воспаления волосяного фолликула в ушном проходе. В некотором роде это обычный фурункул, но только в ухе.

Диффузная форма воспалительного процесса охватывает весь проход.

Причины отита

Причин, которые могут спровоцировать воспалительный процесс в наружном ухе, достаточно много, но среди них часто встречаются следующие:

  1. Бактериальная инфекция.
  2. Грибковое заболевание.
  3. Аллергические проблемы.
  4. Неправильная гигиена ушного прохода.
  5. Самостоятельная попытка удалить ушные пробки.
  6. Попадание инородных тел.
  7. Вирусная природа, хотя такое бывает очень редко.

Причина боли в наружном ухе у здоровых людей

Совсем не обязательно, если появляется боль в ухе, ставится диагноз "отит". Часто такие болевые ощущения могут возникать и по другим причинам:

  1. Прогулка в ветреную погоду без головного убора может спровоцировать боль в ухе. На ушную раковину оказывает давление ветер и образуется синяк, кожа приобретает синюшный цвет. Это состояние проходит достаточно быстро после попадания в теплое помещение, лечение не требуется.
  2. У любителей плавания также - частый спутник. Потому что во время занятий вода попадает в уши и раздражает кожу, это может привести к отеку или наружному отиту.
  3. Чрезмерное скопление серы в ушном проходе может вызывать не только чувство заложенности, но и боль.
  4. Недостаточное выделение серы серными железами, наоборот, сопровождается чувством сухости, которое также может вызывать болевые ощущения.

Как правило, если не развивается отит, все неприятные ощущения в ухе проходят самостоятельно и дополнительного лечения не требуют.

Проявления наружного отита

Если врач диагностирует поражение слухового прохода и ушной раковины, ставится диагноз - наружный отит. Его проявления могут быть следующими:

  • Боль бывает разной интенсивности, от совсем малозаметной до мешающей спать по ночам.
  • Такое состояние может продолжаться несколько дней, а потом затихать.
  • В ушах появляется чувство заложенности, зуд, шум.
  • Во время воспалительного процесса острота слуха может снижаться.
  • Так как отит является воспалительным заболеванием, может подниматься температура тела.
  • Кожные покровы около уха могут приобретать красноватый оттенок.
  • При нажатии на ухо боль усиливается.

Воспаление наружного уха должен лечить ЛОР-врач. После осмотра пациента и определения стадии и серьезности заболевания назначаются лекарственные препараты.

Терапия ограниченного отита

Лечение данной формы заболевания обычно проводится хирургическим путем. После введения обезболивающего препарата производят вскрытие фурункула и удаление гноя. Уже после этой процедуры состояние больного существенно улучшается.

Некоторое время придется принимать антибактериальные лекарства в виде капель или мазей, например:

  • «Нормакс».
  • «Кандибиотик».
  • «Левомеколь».
  • «Целестодерм-В».

Обычно после курса антибиотиков все приходит в норму, и пациент полностью выздоравливает.

Терапия диффузного отита

Лечение такой формы заболевания осуществляется только консервативно. Все лекарственные препараты назначает врач. Обычно курс включает комплекс мер:

  1. Прием антибактериальных капель, например, «Офлоксацин», «Неомицин».
  2. Противовоспалительные капли «Отипакс» или «Отирелакс».
  3. Антигистаминные препараты («Цитрин», «Кларитин») помогают снять отек.
  4. Для снятия болевого синдрома назначают НПВ, например, «Диклофенак», «Нурофен».
  5. Для повышения иммунитета показан прием витаминно-минеральных комплексов.

Во время лечения необходимо помнить, что любые согревающие процедуры противопоказаны, они могут быть назначены только врачом на этапе выздоровления. Если все рекомендации доктора соблюдены и пройден полный курс терапии, то можно быть уверенным, что ухо наружное будет здорово.

Лечение отита у детей

У малышей физиология такова, что воспалительный процесс очень быстро перекидывается из носовой полости в ухо. Если вовремя заметить, что ребенка беспокоит ушко, то лечение будет коротким и несложным.

Врач обычно не назначает антибиотики. Вся терапия заключается в приеме жаропонижающих лекарств и обезболивающих. Родителям можно порекомендовать не заниматься самолечением, а придерживаться рекомендаций врача.

Капли, которые куплены по рекомендации подруг, могут только навредить вашему ребенку. Когда малыш болеет, аппетит обычно снижается. Нельзя заставлять его есть через силу, лучше давать больше пить, чтобы токсины выводились из организма.

Если ребенок слишком часто более отитами, есть резон поговорить с педиатром о вакцинации. Во многих странах уже делают такую прививку, она защитит наружное ухо от воспалительных процессов, которые вызываются бактериями.

Профилактика воспалительных заболеваний наружного уха

Любое воспаление наружного уха можно предотвратить. Для этого необходимо соблюдать только некоторые простые рекомендации:


Если болевые ощущения в ухе не доставляют сильного беспокойства, это не означает, что не надо обращаться к врачу. Запущенное воспаление может обернуться гораздо более серьезными проблемами. Своевременное лечение позволит быстро справиться с отитом наружного уха и избавит от страданий.

Строение уха человека имеет несколько отделов, каждый из которых выполняет свои функции. От слаженной работы всех составных зависит качество восприятия ушами наружных звуковых колебаний. Свои особенности строения имеют органы слуха известнейших композиторов, певцов и танцоров.

Частью своего таланта они обязаны именно этому органу, уху. А любые нарушения работы уха вызывают заболевания, которые в тяжелых случаях приводят к потере слуха. Поэтому элементарные знания в строении уха, ушной полости, ушных каналов должны иметь все, чтобы знать какие последствия могут быть, если небрежно относиться к своему здоровью.

Особенности строения наружного уха

Сложный вестибулярно-слуховый орган — человеческое ухо — не только способно улавливать всевозможные звуковые колебания (от двадцати метров и до двух сантиметров), но и удерживает тело в состоянии равновесия.

Звук, попадая в ушную раковину, проходит своеобразным ушным каналом, устланным серными и сальными железами, и наталкивается на барабанную перепонку. Она начинает вибрировать и передавать звуковую волну далее в среднее ухо.

Можно сделать вывод, что звук сначала проводится через ухо, а затем воспринимается. Этими процессами и занимаются все основные функциональные составные органа слуха.

Наружное ухо представляет собой ушную раковину и слуховой проход. Заканчивается данный орган барабанной перепонкой. Она перекрывает канал и ловит звуковые волны. Природа предусмотрела особенную форму органа, который первым захватывает звук, и сделала его в виде воронки. Внутри канала, по которому продвигается звук, имеют специальные железы. Они выполняют функцию синтеза серы и кожного сала. Их так и назвали — серные и сальные.

Часто в перепончато-хрящевом отделе накапливается излишек серы и она закупоривает проход, принося дискомфорт. Но без серы в ухо человека может попасть вода, грязь, болезнетворные бактерии, грибок. Поэтому кислая реакция и жир данных желез просто необходимы как антисептики.

Повышенное серообразование и очень узенький слуховой проход может привести к образованию скоплений, которые иногда приходится удалять в лечебном заведении, чтобы возобновить звуковое восприятие. Ведь данный продукт, вплотную приблизившись к барабанной перепонке, может вызвать воспаление среднего уха.

Функции среднего уха

В толще височной кости находятся воздухоносные полости. Тут расположена слуховая труба, барабанная полость, сосцевидный отросток и костные ячейки. Данные органы способствуют улавливанию высоты и тембр звука. Даже самые незначительные колебания воспринимаются и аккомодируются в среднем ухе.

В полости между барабанной перепонкой и началом внутреннего уха находится пространство, заполненное воздухом. Оно напоминает форму призмы. В нем имеются три основные косточки, как показывает схема:

  • молоточек;
  • наковаленка;
  • стремечко.

Они подвижны из-за суставов и самых маленьких мышц в организме, которыми соединены между собой. Главная их функция — это усиление звуковой волны, которая наталкивается на сопротивление мембраны, и передача колебаний во внутреннее ухо, полость которого заполнена жидкостью. Для удержания звука в барабанной полости необходимо определенное давление воздуха. Такую функцию выполняет евстахиевая труба, которая соединяется одним концом с носоглоткой.

На дне данного органа имеются подвижные реснички. Они двигаются по направлению к носоглотке. Когда человек глотает пищу или зевает, то воздух попадает именно в данную полость, создавая при этом необходимое давление.

Акустическое свойство среднего уха улучшается благодаря сосцевидному отростку.

Лабиринты внутреннего уха

Не зря данный отдел слухового аппарата человека имеет такое название. Ведь по своей форме очень напоминает закрученный лабиринт или домик улитки, длина которого около 32 сантиметров. Это единственная полость в ухе, заполненная лимфатической жидкостью.

Главную роль из всех составных внутреннего уха (преддверие, улитка и полукружные каналы) в восприятии звуковых волн выполняет именно улитка. Вибрация от барабанной перепонки, которую улавливает и передает стремечко, попадает на мембрану, находящуюся в преддверии. При этом жидкость внутри улики начинает совершать колебания. Они идут по направлению к собственно органу слуха. Его называют кортиевым или спиральным отделом.

Здесь вибрация лимфатической жидкости превращается в электрический импульс. Затем данный сигнал нервы переносят в головной мозг. Звуковые волны должны передать давление через жидкость. А это не так просто. Поэтому мембрана окна преддверия имеет гибкую форму. Она выпячивается, создавая отдачу.

Лабиринт улитки завернут не только снаружи, но и с внутренней стороны имеет такую же форму. Получается лабиринт в лабиринте. Между стенками наружного находится перилимфа, а во внутреннем слое — эндолимфа. Состав ионов данных жидкостей имеет различие. Эта особенность и стоит в основе образования разности потенциалов. Она составляет 0,16 Вт. Низкие импульсы заставляют нервные клетки возбуждаться и передавать звуковую волну.

Нервные или волосковые клетки кортиевого органа получили свое название из-за множественных волосинок, которых насчитывается около двадцати тысяч. Длинна у них разная. Те, которые поближе к основанию, короткие и имеют резонансную частоту около 20000 Гц. А самые длинные находятся на верхушке спирали с частотой 16 Гц. Вот тут и кроется секрет восприятия разными людьми разнообразных частот. Данные волоски могут погибать, как и все живое, тогда человек перестает воспринимать определенные частоты.

Волосковые клетки, из которых состоят нервные волокна (около десяти тысяч), сплетаются и образуют слуховой нерв. По нему импульсы передаются в височный отдел коры головного мозга. Звуки низкой частоты проникают из верхушки улитки, а высокой — из основания.

Можно сделать вывод, что основную функцию внутреннее ухо выполняет путем передачи механического колебания в электрическое. Ведь только данный вид импульсов воспримет кора головного мозга.

Правильность и качество звуковой информации напрямую зависит от анатомических особенностей строения органа слуха.

Каждый человек, бережно относящийся к своему здоровью, может надолго продлить прекрасное восприятие звуков и красок окружающего мира.

Ухо человека – это уникальный, достаточно сложный по своему строению орган. Но, в то же время методика его работы очень проста. Орган слуха принимает звуковые сигналы, усиливает их и преобразует из обычных механических колебаний в электрические нервные импульсы. Анатомия уха представлена множеством сложных составляющих элементов, изучение которых выделено в целую науку.

Всем известно, что уши являются парным органом, расположенным в области височной части человеческого черепа. Но, устройство уха увидеть в полном объеме человек не может, поскольку слуховой канал расположен довольно глубоко. Обозримыми являются только ушные раковины. Ухо человека способно воспринимать звуковые волны протяженностью до 20 метров или 20 000 механических колебаний в единицу времени.

За способность слышать в организме человека отвечает орган слуха. Дабы эта задача была выполнена в соответствии с первоначальным назначением, существуют следующие анатомические составляющие:

Ухо человека

  • , представленное в виде ушной раковины и слухового прохода;
  • , состоящее из барабанной перепонки, небольшой полости среднего уха, системы слуховых косточек, а также евстахиева труба;
  • Внутреннее ухо, образованное из преобразователя механических звуков и электрические нервные импульсы – улитки, а также системы лабиринтов (регуляторы равновесия и положения тела человека в пространстве).

Также анатомия уха представлена следующими структурными элементами ушной раковины: завиток, противозавиток, козелок, противокозелок, мочка уха. Клиническая физиологически прикрепляется к виску специальными мышцами под названием рудиментарные.

Такое строение органа слуха располагает влиянию внешних негативных факторов, а также образованию отогематом, воспалительных процессов и т. д. К патологиям уха относят врожденные заболевания, которые характеризуются недоразвитостью ушной раковины (микротией).

Наружное ухо

Клиническая форма уха состоит из наружного и среднего отделов, а также из внутренней части. Все эти анатомические составляющие уха направлены на выполнение жизненноважных функций.

Наружное ухо человека образовано ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина представлена в виде эластичного плотного хряща, покрытого сверху кожей. Ниже можно увидеть мочку уха – единую складку кожи и жировой ткани. Клиническая форма ушной раковины достаточно неустойчива и крайне чувствительна к любым механическим повреждениям. Не удивительно, что у профессиональных спортсменов наблюдается острая форма деформации ушной раковины.

Ушная раковина служит своего рода приемником механических звуковых волн и частот, которые повсюду окружают человека. Именно она является ретранслятором сигналов из внешнего мира в слуховой проход. Если у животных ушная раковина очень подвижна и играет роль барометра опасностей, то у человека все обстоит иначе.

Раковина органа слуха выстлана складками, которые предназначены для принятия и обработки искажений звуковых частот. Это необходимо для того, чтобы головной отдел мозга мог воспринимать информацию, необходимую для ориентирования на местности. Ушная раковина выступает неким навигатором. Также этот анатомический элемент уха обладает функцией создания объемного стереозвука в ушном канале.

Ушная раковина способна улавливать звуки, которые распространяются на расстоянии 20 метров от человека. Это осуществляется за счет того, что она напрямую соединена со слуховым проходом. Далее, хрящ прохода преобразуется в костную ткань.


В слуховом проходе расположены серные железы, которые отвечают за выработку ушной серы, необходимой для того, чтобы от влияния патогенных микроорганизмов. Волны звука, которые воспринимаются ушной раковиной, проникают в слуховой проход и ударяются о барабанную перепонку.

Во избежание разрыва барабанной перепонки во время авиаперелетов, взрывов, повышенного уровня шума и т. д. врачи рекомендуют открывать рот, чтобы оттолкнуть звуковую волну от перепонки.

Все колебания шума и звука поступают из ушной раковины в среднее ухо.

Строение среднего уха

Клиническая форма среднего уха представлена в виде барабанной полости. Это вакуумное пространство локализуется около височной кости. Именно здесь расположены слуховые косточки, именуемые как молоточек, наковальня, стремечко. Все эти анатомические элементы направлены на преобразование шума по направлению их наружного уха во внутреннее.

Строение среднего уха

Если детально рассматривать строение слуховых косточек, то можно увидеть, что они визуально представлены в виде последовательно соединенной цепочки, которая передает колебания звука. Клиническая рукоятка молоточка органа чувств тесно присоединена к барабанной перепонке. Далее, головка молоточка прикреплена с наковальней, а та со стремечком. Нарушение работы какого-либо физиологического элемента ведет к функциональному расстройству органа слуха.

Среднее ухо анатомически связано с верхними дыхательными путями, а именно с носоглоткой. Связующим звеном здесь выступает евстахиева труба, которая регулирует давление поступаемого извне воздуха. Если же окружающее давление резко повышается или же понижается, то у человека естественным способом закладывает уши. В этом и заключается логическое объяснение болезненных ощущений человека, возникающих при смене погоды.

Сильная головная боль, граничащая с мигренью, говорит о том, что уши в это время активно защищают головной мозг от повреждения.

Изменение внешнего давления рефлекторно вызывает у человека реакцию в виде зевоты. Чтобы от нее избавиться, врачи советуют несколько раз сглотнуть слюну или резко подуть в зажатый нос.

Внутренне ухо является наиболее сложным по своему строению, поэтому в отоларингологии его именуют лабиринтом. Этот орган человеческого уха состоит из преддверия лабиринта, улитки, а также полукружных канальцев. Далее, разделение идет по анатомическим формам лабиринта внутреннего уха.

Модель внутреннего уха

Преддверие или же перепончатый лабиринт состоит из улитки, маточки и мешочка, соединенными в эндолимфатический проток. Также здесь имеется клиническая форма рецепторных полей. Далее, можно рассмотреть строение таких органов, как полукружные каналы (латеральный, задний и передний). Анатомически каждый из этих каналов имеет ножку и ампулярный конец.

Внутренне ухо представлено в виде улитки, структурными элементами которой являются лестница преддверия, улитковый проток, барабанная лестница, а также кортиев орган. Именно в спиральном или же кортиевом органе локализуются столбовые клетки.

Физиологические особенности

Орган слуха имеет два основных предназначения в организме, а именно сохранение и формирование равновесия тела, а также принятие и трансформация окружающих шумов и колебаний в звуковые формы.

Чтобы человек мог находиться в равновесии как в состоянии покоя, так и во время движения, вестибулярный аппарат функционирует 24 часа в сутки. Но, не все знают, что за способность ходить на двух конечностях, следуя ровной линии, отвечает клиническая форма внутреннего уха. В этот механизм заложен принцип сообщающихся сосудов, которые представлены в виде органов слуха.

Ухо содержит в себе полукружные каналы, которые поддерживают давление жидкости в организме. Если же человек меняет положение тела (состояние покоя, движения), то клиническая структура уха «подстраивается» под эти физиологические состояния, регулируя внутричерепное давление.

Нахождение тела в покое обеспечивается за счет таких органов внутреннего уха, как маточки и мешочка. За счет постоянно движущейся в них жидкости осуществляется передача нервных импульсов в мозг.

Клиническая поддержка рефлексов тела также осуществляется мышечными импульсами, которые подаются средним ухом. Еще один комплекс органов уха отвечает за концентрацию внимания на определенном объекте, то есть принимает участие в выполнении зрительной функции.

Исходя из этого, можно сказать, что ухо – незаменимый бесценный орган человеческого организма. Поэтому так важно следить за его состоянием и вовремя обращаться к специалистам при наличии каких-либо патологий слуха.

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)


Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.


Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)


Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.


Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.


От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.


Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.


Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека


Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.



ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля


Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)


Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)


Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.


Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)


Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.


ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана


Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе

Ухо содержит два сенсорных органа с различными функциями (слуха и равновесия), которые, тем не менее, в анатомическом отношении образуют единое целое.

Ухо располагается в каменистой части височной кости (каменистую часть иногда называют просто каменистой костью) или, так называемой пирамиде, и состоит из улитки и вестибулярного аппарата (лабиринта), в состав которого входят два заполненных жидкостью мешочка и три полукружных канала, также заполненных жидкостью. Орган слуха, в отличие от вестибулярного аппарата, имеет вспомогательные структуры, обеспечивающие проведение звуковых волн: наружное ухо и среднее ухо.

К наружному уху относятся ушная раковина , наружный слуховой проход длиной около 3 см и барабанная перепонка . Ушная раковина состоит преимущественно из эластичного хряща, который заходит во внешнее отверстие наружного слухового прохода. Далее наружный слуховой проход представляет собой костный канал, имеющий незначительный S-образный изгиб. В его хрящевой части располагаются многочисленные церуминозные железы, секретирующие ушной воск. Барабанная перепонка натянута поперек внутреннего конца костного канала и является границей среднего уха.

Среднее ухо

В состав среднего уха входят барабанная полость , выстланная слизистой оболочкой и содержащая слуховые косточки — молоточек , наковальню и стремечко , евстахиеву трубу , являющуюся продолжением барабанной полости вперед в глотку, а также многочисленные полости в сосцевидном отростке височной кости, выстланные слизистой оболочкой.


Барабанная перепонка практически круглая, диаметром 1 см; она образует наружную стенку барабанной полости. Барабанная перепонка состоит из трех слоев. Преимущественно жесткая соединительнотканная основа барабанной перепонки лишена натяжения лишь на небольшой площади около своего верхнего конца. Ее внутренняя поверхность выстлана слизистой оболочкой, а наружная — кожей. Длинная ручка молоточка, прикрепленная к барабанной перепонке, заставляет ее выгибаться внутрь подобно воронке. Слуховые косточки совместно с барабанной перепонкой составляют звукопроводящий аппарат. Молоточек , наковальня и стремечко образуют непрерывную цепочку, соединяющую барабанную перепонку и овальное окно преддверия , в которое внедрено основание стремечка.

Слуховые косточки проводят колебания, возникающие под воздействием звуковых волн в барабанной перепонке, в овальное окно внутреннего уха. Овальное окно вместе с первым витком улитки образует внутреннюю костную границу барабанной полости. Основание стремечка в овальном окне передает колебания в жидкость, заполняющую внутреннее ухо. Молоточек и стремечко дополнительно зафиксированы двумя мышцами, от которых зависит интенсивность передачи звука.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо окружено твердой костной капсулой и состоит из системы протоков и полостей (костного лабиринта) , заполненных перилимфой.

Внутри костного лабиринта располагается перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Перилимфа и эндолимфа отличаются преимущественно по содержанию в них натрия и калия. В перепончатом лабиринте располагаются органы слуха и равновесия. Костная спираль (улитка) внутреннего уха длиной около 3 см образует канал, который у человека делает приблизительно 2,5 оборота вокруг костного центрального стержня — колумеллы. На поперечном срезе улитки видны три отдельные полости: в середине располагается улитковый канал. Улитковый канал также часто называют средней лестницей, под ним располагается барабанная и вестибулярная лестницы соединяются на вершине улитки через отверстие - геликотрему.

Эти полости заполнены перилимфой и заканчиваются круглым окном улитки и овальным окном преддверия соответственно. Улитковый проток заполнен эндолимфой и отделен от барабанной лестницы основной (базиллярной) мембраной, а от вестибулярной лестницы — рейсснеровой (вестибулярной) мембраной.

Кортиев орган (спиральный орган) располагается на основной мембране. В нем содержится около 15 000 слуховых сенсорных клеток, расположенных рядами (внутренние и наружные волосковые клетки), а также множество опорных клеток. Волоски сенсорных клеток прикреплены к студенистой покровной (тенториальной) мембране, располагающейся над ними.

Слуховой путь

Волосковые клетки образуют синапсы с нейронами, клеточные тела которых лежат в спиральном ганглии улитки в центральном стержне. Отсюда центральные ветви их аксонов идут в составе улиткового и вестибулярного нервов черепно-мозгового нерва VIII (преддверно-улитковый нерв) в мозговой ствол. Там аксоны улиткового нерва заканчиваются в кохлеарных ядрах, а аксоны вестибулярного нерва — в вестибулярных ядрах.

На своем пути в слуховую область в передней поперечной извилине височной доли слуховой путь проходит через несколько синаптических переключений, в том числе в медиальном коленчатом теле промежуточного мозга.