Чем клетки цианобактерии отличаются клеток других бактерий. Цианобактерии: первое семя космической колонизации
Цианобактерии
(лат. Cyanobacteria, или сине-зелёные во́доросли или цианопрокариоты, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это - единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианопрокариоты относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием "прохлорофиты" согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).
Цианобактерии являются объектом исследования как бактериологов (как прокариоты), так и альгологов (как организмы физиологически схожие с эукариотическими водорослями). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
В морфологическом отношении цианопрокариоты – разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируют от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый Microcystis, и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.
Цианобактерии являются плацдармом для освоения растениями бесплодной поверхности земли.
Цианобактерии, или сине-зеленые водоросли (лат. Cyanobacteria) - обширная группа грамотрицательных бактерий крупных размеров, отличительной особенностью которых является способность к фотосинтезу. Цианобактерии - это наиболее сложно устроенные и дифференцированные прокариоты . Так как эти организмы по своей физиологии имеют много общих черт с эукариотическими водоростями, то согласно некоторым классификациям, цианобактерии рассматриваются в составе растений как сине-зеленые водоросли. В настоящее время в альгологии известно более 150 родов и около 1000 видов цианобактерий, бактериологи насчитывают около 400 штаммов.
Цианобактерии распространены в морях и пресных водоемах, почвенном покрове, могут участвовать в симбиозах (лишайники). Весомую часть фитопланктона водоемов составляют водоросли данной группы. Они способны образовывать толстые многослойные покровы на субстрате. Редкие виды обладают токсичностью и условно-патогенны для человека. Сине-зеленые водоросли основные элементы, вызывающие «цветение» воды, что приводит к массовой гибели рыб, отравлениям животных и людей. Для некоторых видов характерна редкая комбинация свойств: способность к фотосинтезу и одновременно фиксации азота из атмосферного воздуха.
Строение . В строении цианобактерий имеются характерные особенности. Эти организмы отличаются разнообразной морфологией. Общее в структуре любого вида сине-зеленых водоростей – это слизистая оболочка (гликокаликс из пептидогликанов) и отсутствие жгутиков. Слизистую оболочку покрывает наружная мембрана. Размеры клеток цианобактерий могут быть от 1 мкм до 100 мкм. Цвет разных видов меняется от салатового до темно-синего в связи со способностью изменять соотношение фотосинтетических пигментов в клетке соответственно спектральному составу света.
Цианобактерии – одноклеточные организмы, могут формировать колонии, известны нитчатые формы. Размножение осуществляется посредством бинарного деления, возможно множественное деление. Продолжительность жизненного цикла при благоприятных условиях составляет 6-12 часов.
Внутреннее строение . В клетке каждого организма имеется полноценный аппарат для осуществления фотосинтеза с выделением кислорода. Энергия, полученная посредством фотосинтеза, используется для продуцирования органических веществ из СО 2 . По способу питания подавляющее большинство сине-зеленых водоростей являются облигатными фототрофами. Но они могут в течение короткого периода времени существовать за счет расходования накопленного на свету гликогена.
Значение . По мнению ученых, именно эти организмы спровоцировали в начале протерозойского периода (примерно 2,5 млрд лет назад) глобальную перестройку атмосферы – «кислородную катастрофу». Это повлекло кардинальные изменения в биосфере и гуронское оледенение.
Впервые в лабораторных условиях геном фотосинтезирующего организма был расшифрован именно на примере цианобактерии Synechocystis. До настоящего времени сине-зеленые водоросли являются ценными биологическими объектами исследований.
В Китае и странах Южной Америки сине-зеленые водоросли родов спирулина и носток используют в пищу. После высушивания из них делают муку. Спирулину используют как пищевую добавку, так как эта водоросль обладает рядом полезных свойств.
Цианобактерии занимают особое место среди бактерий. Они представлены одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами, содержащими хло-рофилл и способными осуществлять фотосинтез. Циано-бактерии создают запас органических веществ в почве и воде, который служит кормовой базой для рыб и других мелких животных. Во время массового размножения цианобакте-рии вызывают цветение воды.
Цианобактерии в основном населяют пресноводные водое-мы, некоторые живут на влажной почве, в основании стволов деревьев. Небольшое количество видов обитает в морях. Не-которые приспособились жить в очень неблагоприятных усло-виях: в горячих источниках, замерзших озерах Антарктики.
Цианобактерии содержат зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты синего, красного и желтого цветов, участву-ющие в поглощении света. Сочетание пигментов дает в боль-шинстве случаев сине-зеленую окраску (отсюда название). Но некоторые из них желтые, черные или красные. Благодаря окраске цианобактерии придают среде, где они обитают, опре-деленный цвет, особенно при массовом размножении. Крас-ное море получило свое название от красных цианобактерий.
Цианобактерии играют важную роль в природе. Вместе с другими бактериями они обогащают почву органически-ми веществами и азотом, а водоемы и воздух — кислородом. Материал с сайта
Многие представители цианобактерий способны фикси-ровать атмосферный азот. В Азии за счет азотфиксирующих цианобактерий подолгу выращивают рис на одном и том же участке без применения удобрений.
Благодаря своей способности фиксировать атмосферный азот цианобактерии могут заселять голые поверхности скал и бедные почвы. Морские виды циано-бактерий фиксируют около четверти всего азота, который поглощается мо-рем из воздуха.
Водные формы бактерий служат кормом для мелких зверей и рыб. Некоторые цианобактерии используются в каче-стве «поставщиков» ценных для человека веществ — бел-ков, углеводов, жиров, витаминов , пигментов. Отдельные виды цианобактерий используются в пищу. Например, носток сливовидный (рис. 25) потребляют в Китае и Японии, а спирулину (рис. 26) — в районе озера Чад в Африке. Из спирулины получают пищевой белок, который используют как дополнение к пище.
Цианобактерии
Сине-зелёные во́доросли, цианобакте́рии (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных эубактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Эволюционное положение и систематика
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Единственные, наряду с прохлорофитами, бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей (прохлорофиты согласно этой теории имеют общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).
Сравнительно крупные размеры клеток и физиологическое сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе водорослей («синезеленые водоросли», «цианеи»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств, однако до сих пор некоторые ботаники, отдавая дань традиции, склонны относить цианобактерии к водорослям.
Жизненные формы и экология
Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Средний размер клеток 2 мкм. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до темно-синего. Некоторые высшие азотфиксирующие цианобактерии (Nostocales) способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый, например, Microcystis aeruginosa) и условно-патогенны (Anabaena sp.). Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Уникальное экологическое положение обусловлено сочетанием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимические особенности и физиология
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светсобирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ)—тилдакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванность» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, которых отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла!). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5-15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицин или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Систематика
Систематика цианобактерий разработана недостаточно. Выделяют пять порядков: порядки Chroococcales и Pleurocapsales объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки Oscillatoriales, Nostocales, Stigoneomatales входят нитчатые высокоорганизованные формы.
Значение Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале бо́льшей части пищевых цепей и производят большу́ю часть кислорода (вклад признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован. В настоящее время цианобактерии служат важнейшими моделдьными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и приготовляя муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.
Cyanobacteria
(ex Stanier
1974) Cavalier-Smith 2002
- Cyanophyta
| Систематика на Викивидах | Изображения на Викискладе |
|
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты , возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу . Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей . Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое , молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
В морфологическом отношении цианопрокариоты - разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс , состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии - одноклеточные , нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке - формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев . Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации , в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Большинство цианобактерий - облигатные фототрофы , которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе » - глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению .
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
- Класс Cyanophyceae
- Роды incertae sedis
- Подкласс Gloeobacterophycidae
- Порядок Gloeobacterales
- Порядок Gloeomargaritales
- Подкласс Nostocophycidae
- Порядок Nostocales - Ностоковые
- Подкласс Oscillatoriophycidae
- Порядок
