Печеночная долька: строение и функции. Строение и функции печени Строение печеночной балки

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени . Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы - печеночные дольки. Образование долек - это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени . В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки

Оглавление темы "Строение желудка. Строение кишечника.":

Печень - самая крупная железа организма, красно-бурого цвета, плотной консистенции, дольчатая, образована клетками печеночного эпителия, имеет множество кровеносных сосудов и нервов, расположена за диафрагмой в сегментальной плоскости общего центра тяжести в точке относительного покоя тела. Масса печени у крупного рогатого скота - от 3,4 до 10 кг, лошадей - от 1,5 до 5, у свиней - до 1,5 кг.

Выпуклой диафрагмальной поверхностью печень обращена к диафрагме, к которой прикрепляется серповидной венечной, правой и левой треугольными связками. Вогнутой висцеральной поверхностью печень обращена к желудочно-кишечному тракту, поджелудочной железе, правой почке.

В печени различают правую, среднюю и левую доли. Ворота печени разделяют среднюю долю на нижнюю - квадратную и верхнюю - хвостатую доли, которая образует хвостатый отросток (у крупного рогатого скота выступает за пределы правой доли). Между левой и квадратной долями имеется круглая связка. У лошадей желчного пузыря нет, поэтому желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по расширенному печеночному протоку.

Снаружи печень покрыта капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят прослойки, разделяющие орган на дольки. Дольки в печени свиней более выражены, чем у других видов животных, так как прослойки рыхлой соединительной ткани более широкие (рис. 111).

Структурно-функциональной единицей печени является домка, имеющая полигональную форму. В центре дольки расположена центральная вена, от нее радиальными тяжами располагаются печеночные балки, образованные двумя рядами эпителиальных клеток - гепатоцитов (рис. 112, 113).

Рис. 111.

/ - центральная вена; 2-дольки печени; 3 - междольковая артерия; 4 - вена; 5 -прослойка соединительной ткани; б - желчный проток; 7- артерия

Рис. 112.

/- центральная вена; 2- печеночные балки

1 - ветвь печеночной артерии; 2- ветвь печеночной вены; 3- желчный проток; 4 -балка из печеночных клеток; 5-эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7-венозный синус; 8- желчные капилляры

Гепатоциты - полярные клетки, т. е. имеют два полюса: направленный к желчному капилляру называют желчным, а другой, обращенный к кровеносному капилляру, - сосудистым.

Желчные капилляры не имеют собственной стенки, желчь течет между гранями гепатоцитов от центра к периферии дольки. В обратном направлении от периферии к центру по внутридольковым синусоидам капилляров течет смешанная кровь. Обращенный в просвет синусоида капилляра сосудистый полюс гепатоцита имеет микроворсинки. Между сосудистым полюсом гепатоцита и сину- соидом капилляра имеется узкая щель - пространство Диссе. Внутри дольки синусоиды капилляров выстланы эндотелиальными клетками.

На внутренней поверхности эндотелия синусоида, особенно в участках ветвления капилляров, имеются клетки ретикулоэндоте- лиальной системы - звездчатые макрофаги (клетки Купфера), выполняющие фагоцитарную (защитную) функцию. Клетки Купфера имеют отростки в виде щупалец, направленных в просвет капилляра, поэтому ббльшая поверхность макрофагов соприкасается с кровью. При введении в вену подопытного животного раствора трипановой сини зернышки красителя выявляют внутри макрофагов, что свидетельствует о фагоцитозе мельчайших крупинок красителя.

Клетки Купфера фагоцитируют коллоидные частички металлов, бактерии, обусловливая барьерную функцию. В печени обезвреживаются яды, образовавшиеся в толстом кишечнике в результате гниения и брожения содержимого, а также продукты белкового обмена (амины).

Печень - многофункциональный орган: участвует в обмене углеводов, жиров, белков, выполняет защитную функцию, в эмбриональный период - орган кроветворения. Большинство функций выполняют эпителиальные клетки - гепатоциты, называемые «центральной лабораторией организма». Поэтому каждый гепато- цит имеет связь с кровеносными сосудами. Причем одни функции связаны с синтезом веществ, поступающих в кровь, другие - с выделением выработанных продуктов в желчный проток. Это обусловливает особенности кровоснабжения печени.

В печени депонируется 20 % всей крови организма, за одну минуту через печень протекает 1/3 всей циркулирующей крови; поступив в печень, она подвергается химическому анализу и обработке. Образованная желчь, поступая по желчному протоку в двенадцатиперстную кишку, способствует внутриполостному пищеварению: эмульгирует жиры, участвует в обмене веществ и гормонов, влияет на водно-солевой обмен, кислотно-щелочное равновесие.

В печени синтезируются белки плазмы крови, образуются вещества, способствующие и препятствующие свертыванию крови, - протромбин и гепарин. Из глюкозы синтезируется гликоген - резервный углевод, являющийся источником энергии. В печени из каротина образуется витамин А, синтезируется витамин К. Из продуктов азотистого обмена в печени продуцируется мочевина. Из селезенки в печень по селезеночной вене поступает часть продуктов распада эритроцитов, которые потом перерабатываются в желчные пигменты.

Физиологическая регенерация компенсирует постоянную гибель клеток, деление осуществляется путем амитоза и эндомитоза. При восстановлении печеночных балок регенерация происходит путем митоза. Экспериментально установлено, что у кроликов после удаления половины печени уже через 10 сут оставшаяся часть достигает первоначальной массы.

В желудке и кишечнике белки, жиры и углеводы (полимеры) под действием пищеварительных соков и ферментов превращаются в более простые вещества (мономеры), всасывающиеся через кровеносные и лимфатические капилляры кишечника в кровь и лимфу. Вместе с питательными веществами по воротной вене в кровь могут попадать и вредные вещества, которые обезвреживаРис. 114. Желчный пузырь собаки:

/-слизистая оболочка; 2- мышечная оболочка;

3- серозная оболочка

ются в печени. В воротную вену печени кровь поступает из вен желудка, кишечника, селезенки, поджелудочной железы.

В ворота печени вместе с воротной веной впадает печеночная артерия.

Артерии и вены проходят между дольками рядом и называются междольковыми, затем артерии и вены окружают каждую дольку и называются вокругдольковыми. Вокругдольковые артерии и вены распадаются на многочисленные внутридольковые синусоиды капилляров, где течет смешанная кровь. В эндотелии внутридолько- вых капилляров имеются клетки Купфера, выполняющие защитную функцию. Внутридольковые капилляры проходят через всю паренхиму печени, от периферии к центру, в центральную вену. Из центральной вены кровь попадает в собирательные (поддольковые) вены, впадающие в печеночные вены, выносящие очищенную кровь в каудальную полую вену.

Междольковые артерия, вена и желчный проток расположены рядом между дольками в составе печеночной триады. Артерия и вена отличаются друг от друга по величине просвета и толщине мышечной оболочки. Желчный проток отличается от кровеносных сосудов наличием однослойного многорядного эпителия, представленного кубическими клетками с округлыми ядрами. Между дольками собирательные вены расположены изолированно, не сопровождаются артериями и желчным протоком.

Желчный пузырь - резервуар для желчи, расположенный между квадратной и правой долями печени. Желчный пузырь имеет строение, сходное с другими органами пищеварительной трубки, состоит из трех оболочек: слизистой, образующей многочисленные складки; мышечной - из гладких мышц; серозной - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 114).

Функции. Печень – самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др.); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: A, D, E, K; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в том числе бактерий, поступающих из кишечника, путем фагоцитоза звездчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.

Строение. Печень – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соеденительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.

В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают Классическую печеночную дольку , которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по её углам находятся тетрады: междольковые артерия, вена, лимфатический сосуд и желчный проток.

По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются Портальная печеночная долька И печеночный ацинус , которые отличаются от классических долек по форме и определяющим их ориентирам (рис. 36).

Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится тетрада, а по его углам – центральные вены.

Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, у острых углов лежат центральные вены, а у тупых – тетрады.

Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.

В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.

Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 – тетрада (триада) ; 5 – центральные вены.

Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу «замка». Каждая пара гепатоцитов в составе балок принимает участие в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37) Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.

Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки – холангиолы, выстланные кубическими клетками. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Помимо этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).

В норме желчь не попадает в перисинусоидальное пространство, так как просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что образующие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидальные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в вокругсинусоидальные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.

Перисинусоидальное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нём находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения – перисинусоидальные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибриллогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.

Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строенияПечени (по Е. Ф.Котовскому). 1 – синусоидный гемокапилляр; 2 – эндотелиоцит; 3 – поры в эндотелиоцитах; 4 – клетка К Упфера (макрофаг); 5 – перисинусоидальное пространство; 6 – ретикулярные волокна; 7 – микроворсинки гепатоцитов; 8 – гепатоциты; 9 – жёлчный капилляр; 10 – липоциты; 11 – липидные включения; 12 – эритроцит.

Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются Ямочные клетки ( Pit -клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рit-клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.

Гепатоциты – самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильна, содержит все органеллы, в том числе пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов выявляются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген более интенсивно синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь – в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.

На рис. 1 изображена печень. Печень (П) - самая большая железа в теле, тесно связанная с пищеварительным трактом.

Маленький кусочек печени выделен из органа и рассечен в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Правая поверхность этого кусочка не отрезана, а просто отделена от паренхимы печени . Этот небольшой кусочек внутри (показан стрелкой) увеличен на рис. 2.

На рис. 2 видно, что строение печени , сходно со строением других желез. Как и другие железы, печень состоит из стромы и паренхимы .

Строма печени содержит следующие компоненты: фиброзная оболочка печени, или глиссонова капсула (ГК), - тонкий слой плотной соединительной ткани, покрытый однослойным плоским эпителием - висцеральной брюшиной (Б). Соединительнотканные перегородки (П), проникающие в печеночную паренхиму от глиссоновой капсулы и слаборазвитые у людей, делят паренхиму печени на дольки и содержат много кровеносных и лимфатических сосудов, желчных протоков и нервов.

Паренхима печени состоит из классических печеночных долек. Печеночная долька (ПД) - наименьшая морфологическая единица печеночной паренхимы. Все дольки имеют форму маленькой призмы и вставлены друг в друга, как показано в правой части рисунка. Поскольку пространственное расположение долек разнообразно, они срезаны на гистологическом препарате в различных проекциях.

Поперечно рассеченные дольки имеют более или менее постоянную пяти- или шестиугольную форму с центральной веной (ЦВ) в середине и воротными (портальными) каналами (ВК) по углам. Дольки отделены друг от друга небольшим количеством соединительной ткани. Многочисленные печеночные пластинки (ПП) сходятся в направлении центральных вен. Наиболее заметные элементы воротных каналов - междольковые вены (MB) - занимают узкие зоны между дольками. Продольно рассеченные дольки имеют полигональную или грушевидную форму. Каждая печеночная долька имеет диаметр 0,7-2,0 мм. Общее количество долек в печени человека составляет около 1 млн.

С функциональной точки зрения паренхима печени делится на портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы.

Портальная печеночная долька (ППД; отмечена прерывистыми линиями) является наименьшей функциональной единицей печени и представляет собой треугольную зону печеночной паренхимы с портальным каналом (ПК) в центре и центральными венами (ЦВ) в каждом углу. Портальная печеночная долька включает сегменты из трех и более классических печеночных долек. Печеночный ацинус (ПА; отмечен точечными линиями) - это участок печеночной паренхимы, включающий сегменты двух соседних портальных долек, снабжаемых кровью с помощью входной венулы (ВВ) и терминальных ветвей междольковой артерии.

Печень - это железа с экзокринными и эндокринными функциями, которые могут быть суммированы следующим образом:

экзокринная функция представлена желчной секрецией в желчные канальцы;

эндокринная функция многогранна, включает синтез и секрецию в печеночные синусоидные капилляры протеинов (альбумин, глобулины, фибриноген, липопротеины, протромбин и т. д.), глюкозы и других веществ.

Помимо секреторной функции, печень также ответственна за метаболизм лекарственных веществ и стероидов, дейодинацию трийодтиронина и тироксина, глюконеогенез и глюкогенолизис, поддержание баланса нормального содержания сахара в крови, эстерификацию свободных жирных кислот в триглицериды, накопление и хранение гликогена, жира и железа, детоксикацию ядов и перекиси водорода, а также за гемопоэз от 2-го до 8-го месяца внутриутробной жизни.

Лекция по гистологии для 2 курса.

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.

5. Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

2. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:

· перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.

3. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого - рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс - триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).

Портальная печеночная долька.

Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре - триада, в острых углах - центральные вены.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).

эндокринная функция - секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.

СТРОЕНИЕ.

А. Экзокринная часть - составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками - экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части - пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.

Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).

Вставочный проток в поджелудочной железе врастает в секреторный отдел. На поперечном срезе ацинуса находятся экзокринные клетки и плоские эпителиальные клетки, образующие выстилку вставочного протока - центро-ацинарные клетки.

Вставочный проток продолжается в межацинусные проток (выстлан кубическим эпителием). Принимает участие в формировании жидкой части секрета. Далее внутридольковый проток (однослойный кубический эпителий. Вокруг лучше выражена рыхлая соединительная ткань), далее междольковый проток, располагается в прослойке междольковой соединительной ткани, выстлан однослойным призматическим эпителием. Затем общий проток поджелудочной железы (стенка толще, представлена слизистой, мышечной, адвентициальной оболочками, эпителий однослойный, высокий призматический). В протоке поджелудочной железы находятся бокаловидные гранулоциты и эндокриноциты (прежде всего Н). Синтезируют холецистокинин (усиливает сократительную активность желчного пузыря) и панкреозимин (регулирует сократительную активность железистых клеток поджелудочной железы).

Б. Эндокринная часть составляет 3%.

Представлена островками Лангерганса (insulla). Они образованы железистыми клетками - инсулоцитами, располагающимися в виде тяжей, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткни, а в них фенестрированные капилляры.

В юношеском возрасте этих островков от 200000 до 2.5 млн. штук. К старости их становится меньше. Размеры их от 100 до 500 мкм в диаметре. Вес 2-4 грамма (всех вместе).

Инсулоциты.

1. Клетки Б (базофильные) примерно 70%. Синтезируют инсулин, способствующий образованию гликогена из глюкозы. Усиливает потребление глюкозы тканями. Располагаются клетки в центре островков.

2. Клетки А (ацидофильные) примерно 20%. Располагаются на периферии. Синтезируют глюкагон (антагонист инсулина). Вместе с ним участвуют в регуляции уровня глюкозы в крови.

3. Клетки Д (дендритические) примерно 8%. Располагаются на периферии. Синтезируют соматостатин, который является ингибитором белкового синтеза.

4. Клетки Д1 примерно 5%. Располагаются на периферии. Синтезируют ВИП - расширяет кровеносные капилляры, участвует в регуляции давления, стимулирует секреторную активность железистых клеток желудка и поджелудочной железы.

5. РР-клетки синтезируют панкреатический полипептид - стимулятор белкового синтеза.

Регенерирует поджелудочная железа за счет внутриклеточных процессов. Митозы встречаются во вставочных протоках.

На границе экзокринной части островков Лангерганса встречаются ацинозно-инсулярные клетки. Содержат в цитоплазме и зимогенные гранулы с гормонами. Эти клетки продуцируют и трипсиноподобные фермент, который способствует превращению про-инсулина в инсулин.