Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций. Виды вегетативных рефлексов Классификация вегетативных рефлексов по эффекту
Это закономерная реакция на действие раздражителя, реализуемая с участием структур вегетативной нервной системы – периферических и центральных (сегментарных и надсегментарных). Эффекты могут быть в виде усиления или ослабления функциональной активности. Разделяются на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, висцеро-сенсорные, сомато-висцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы включают пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах, эффект рефлекса относится к внутренним органам или внутренней среде организма. Основой для этого рефлекса являются местные рефлекторные дуги, замыкающиеся в узлах автономной нервной системы. Дуги могут быть разного уровня, начиная от метасимпатической нервной системы. Примеры: гастро-дуоденальный рефлекс – раздражение хемо- и барорецепторов 12-перстной кишки вызывает сокращение пилорического сфинктера; повышение давления в правом предсердии сопровождается тахикардией – рефлекс Бейнбриджа; в левом предсердии – брадикардией; механическое раздражение брыжейки сопровождается брадикардией вплоть до остановки сердца – опыт Гольца; раздражение синокаротидной и аортальной зон сопровождается изменением давления и частоты сердечных сокращений.
Висцеро-соматический рефлекс включает ассоциативные нервные пути, по которым возбуждение дополнительно к висцеральным вызывает соматические ответы. Примеры: раздражение хеморецепторов каротидной зоны углекислотой сопровождается усилением сокращений дыхательных межреберных мышц и снижением общей двигательной активности; раздражение рецепторов органов брюшной полости сопровождается защитным сокращением брюшных мышц.
Сомато-висцеральный рефлекс – при раздражении афферентов соматических рефлексов наблюдаются вегетативные эффект. Примеры: рефлекс Ашнера-Данини – урежение пульса при надавливании на глазные яблоки; термическое раздражение кожи – расширение кровеносных сосудов.
Висцеро-сенсорные рефлексы – изменение сенсорной информации от экстерорецепторов при раздражении интерорецепторов (пример – смотри зоны Захарьина-Геда).
Вегетативные рефлексы подразделяются также на сегментарные, реализуемые спинным мозгом и стволом головного, и надсегментарные , реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции.
Клинические проявления сегментарной вегетативной иннервации органов:
Зоны Захарьина-Геда. В связи с сегментарной организацией соматической и вегетативной иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности (при кислородном голодании миокарда больные могут ощущать боли в левой руке). Такие боли называются отраженными, а области, в которых они проявляются, – зонами Захарьина-Геда. В основе явления лежит конвергенция висцеральных и кожных чувствительных волокон на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Проецирование возбуждения в кору по таламокортикальным нейронам сопровождается потерей соматотопической дифференцировки источника возбуждения. Эти же зоны могут быть использованы в клинической медицине для диагностики органной локализации патологии и лечебного воздействия на органы нанесением раздражения на кожные участки (горчичники, мануальная терапия – массаж, точечный массаж, иглотерапия).
Каузалгия – болевой синдром, возникающий после повреждения периферических нервных стволов, содержащих большое количество симпатических волокон. Характеризуется приступами жгучих болей, сосудодвигательными и трофическими расстройствами в зоне иннервации пораженного нерва.
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами
Они могут быть вызваны раздражением, как экстерорецепторов, так и интерорецепторов
Также вегетативные рефлексы могут осуществляться с участием ЦНС и без участия ЦНС
I. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ – рефлексы с участием ЦНС подразделяются на
1. СОМАТО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с экстерорецепторов (кожи) и заканчиваться в сосудистой системе, потовых железах, внутренних органах
Например: при термическом раздражение кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости.
Урежаение пульса при надавливании на глазные яблоки (рефлекс Данини-Ашнера)
Эти рефлексы обеспечивают регуляцию теплопродукции и теплоотдачи при изменениях температуры среды обитания.
Эти рефлексы лежат в основе лечебного действия (тепло, ванны, грязи) физиотерапевтических процедур при различных заболеваниях.
2. ВИСЦЕРО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с интерорецепторов (во внутренних органах) и заканчиваться во внутренних органах (гастро-дуоденальный, гастро-кардиальный, ангио-кардиальный рефлексы)
Например: Рефлекс Гольца.
рефлекторное изменение деятельности сердца и тонуса сосудов.
рефлекторное опорожнение мочевого пузыря.
3. ВИСЦЕРО-СОМАТИЧЕСКИЕ начинаются раздражением интерорецепторов , осуществляются за счет ассоциативных связей нервных центров и реализуются в виде соматического эффекта
Например: при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается
4. ВИСЦЕРО-СЕНСОРНЫЕ возникают при раздражении интерорецепторов за счет изменения сенсорной информации от экстерорецепторов
Например: при кислородном голодании миокарда имеют место отраженные боли в участках кожи (зоны Геда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга
II. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ - протекают без участия ЦНС
Дуги замыкаются в вегетативных узлах и сплетениях.
Возбуждение, возникающее в рецепторе , по чувствительным нервным волокнам доходит до ганглия .
Затем по эфферентным симпатическим и парасимпатическим волокнам достигает исполнительного органа .
Например: внутрисердечные периферические рефлексы (растяжение миокарда правого предсердия приводит к усилению сокращений миокарда левого желудочка)
III. АКСОН-РЕФЛЕКСЫ – "ложные" рефлексы
Осуществляются в пределах двух разветвлений одного аксона без участия центральной нервной системы и вегетативных ганглиев.
Возбуждение проходит от рецептора до общего стволика разветвленного нервного волокна, а оттуда по второй его ветви к эффектору
Возникают под влиянием ограниченных , чисто местных раздражителей кожи теплом, холодом, под действием фармакологических веществ, под действием механического и болевого раздражения.
В ответ появляются ограниченные сосудистые, потоотделительные, пиломоторные и др. реакции.
Например: покраснение кожи в результате расширения кожных сосудов при действии горчичников.
Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для оценки состояния вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы)
Например: глазо-сердечный рефлекс Ашнера
Дыхательно-сердечный рефлекс – урежение сердцебиений в конце выдоха перед началом следующего вдоха
Ортостатическая реакция – учащение сердцебиения и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя
Для суждения о сосудистых реакциях в клинике исследуют рефлекторное изменение состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проведением по коже тупым предметом
У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм )
При более высокой чувствительности появляется красная полоска расширенных кровеносных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм )
При очень высокой чувствительности – полоса вздутия кожи (отек)
Регуляция вегетативных функций может быть связана с ихгормональной регуляцией
Например: возбуждение СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников.
Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО – стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена
Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций осуществляется сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.
Не имеет своих афферентных нервных путей. Рефлекторное возбуждение эфферентных вегетативных путей вызывается раздражением тех же рецепторов и афферентных путей, раздражение которых вызывает двигательные рефлексы. Однако раздражение рефлексогенных зон и афферентных волокон внутренних органов, отличающихся особенно медленным проведением возбуждения, вызывает в большинстве случаев внутренних органов, или вегетативные рефлексы. Большинство афферентных волокон внутренних органов поступает в спинной мозг по задним корешкам. Рефлексы симпатической системы благодаря распространению симпатических волокон по всему организму имеют не ограниченный, а распространенный характер, захватывая многие органы.
Вегетативная нервная система осуществляет два рода рефлексов: функциональные и трофические.
Функциональное влияние на органы состоит в том, что раздражение вегетативных нервов либо вызывает функцию органа, либо тормозит ее («пусковая» функция).
Трофическое влияние состоит в том, что в органах регулируется непосредственно и тем самым определяется уровень их деятельности («корригирующая» функция).
Вегетативная иннервация мышц
В сердце симпатические волокна непосредственно иннервируют мышечные волокна. В отличие от сердечной мышцы у мышечных волокон скелетных мышц нет прямой симпатической иннервации. После узловые симпатические волокна у всех позвоночных не доходят до мионевральных аппаратов скелетных мышц, а заканчиваются в симпатических сплетениях артериол и венул, расположенных в этих мышцах. В капиллярах этих сплетений нет (В. А. Говырин, 1967).
В нервно-мышечном синапсе есть участки, которые возбуждаются разными медиаторами. Различают α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Норадреналин возбуждает α-адренорецепторы, а адреналин - оба вида рецепторов. Возбуждение рецепторов способствует эффекту ацетилхолина, т. е. возбуждению мышцы, а возбуждение β-рецепторов - тормозит моторную реакцию.
Большая часть гладкой мускулатуры пищеварительного канала млекопитающих, птиц и пресмыкающихся тоже не имеет прямой симпатической иннервации. Симпатические волокна, как правило, заканчиваются не в волокнах гладких мышц, а образуют синапсы на нейронах нервных сплетений, расположенных в стенке пищеварительного канала (Норберг, 1965). Следовательно, в отличие от иннервации других органов у гладкой мускулатуры пищеварительного канала имеется эфферентный путь, состоящий не из двух, а из трех нейронов: 1) симпатического нейрона боковых рогов спинного мозга, дающего предузловое волокно, 2) нейрона симпатических узлов, дающего после узловое волокно, и 3) парасимпатического нейрона нервных сплетений, находящихся в стенке пищеварительного канала, нервное волокно которого образует синапсы в гладких мышечных волокнах. Первый
Подробности
В норме симпатическая и парасимпатическая системы
постоянно активны, и их базальные уровни активности известны как симпатический тонус и парасимпатический тонус, соответственно.
Значение тонуса состоит в том, что он позволяет одиночной нервной системе как увеличивать, так и снижать активность стимулируемого органа
. Например, симпатический тонус в норме держит почти все системные артериолы суженными примерно наполовину от их максимального диаметра. При увеличении степени симпатической стимуляции выше нормы эти сосуды могут сужаться еще больше; наоборот, при снижении стимуляции ниже нормы артериолы могут расширяться. При отсутствии постоянного фонового тонуса симпатическая стимуляции вела бы лишь к сужению сосудов и никогда - к их расширению.
Другим интересным примером тонуса является фоновый парасимпатический тонус в желудочно-кишечном тракте . Хирургическое удаление парасимпатического снабжения большей части кишечника путем перерезки блуждающих нервов может вызвать тяжелую и длительную атонию желудка и кишечника. Вследствие этого блокируется значительная часть нормального продвижения содержимого вперед с последующим развитием серьезного запора. Этот пример демонстрирует большое значение наличия нормального парасимпатического тонуса пищеварительного тракта для его функции. Тонус может снижаться, что тормозит моторику желудочно-кишечного тракта, или повышаться, способствуя увеличению активности пищеварительного тракта.
Тонус, связанный с базальной секрецией адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников. В покое мозговое вещество надпочечников в норме секретирует примерно 0,2 мкг/кг/мин адреналина и примерно 0,05 мкг/кг/мин норадреналина. Эти количества значительны, поскольку их достаточно, чтобы поддерживать почти нормальный уровень кровяного давления, даже если все прямые симпатические пути к сердечно-сосудистой системе удаляют. Следовательно, многое из общего тонуса симпатической нервной системы является результатом базальной секреции адреналина или норадреналина в дополнение к тонусу, возникающему в результате прямой симпатической стимуляции.
Рефлексы автономной нервной системы.
Многие висцеральные функции тела регулируются вегетативными рефлексами.
Сердечно-сосудистые вегетативные рефлексы.
Некоторые рефлексы в сердечно-сосудистой системе помогают регулировать артериальное давление крови и частоту сердечных сокращений. Одним из них является рефлекс с барорецепторов. В стенках некоторых крупных артерий, включая внутренние сонные артерии и дугу аорты, локализуются рецепторы растяжения, называемые барорецепторами. При их растяжении под действием высокого давления сигналы передаются в ствол мозга, где они тормозят симпатические импульсы к сердцу и кровеносным сосудам и возбуждают парасимпатический путь; это позволяет артериальному давлению вернуться к нормальному значению.
Желудочно-кишечные вегетативные рефлексы.
Самая верхняя часть пищеварительного тракта и прямая кишка регулируются главным образом вегетативными рефлексами. Например, запах вкусной пищи или попадание ее в рот инициируют сигналы, посылаемые из области носа и рта к ядрам блуждающих и языкоглоточных нервов, а также к слюноотделительным ядрам ствола мозга. Они, в свою очередь, проводят сигналы через парасимпатические нервы к секреторным железам ротовой полости и желудка, вызывая секрецию пищеварительных соков иногда даже раньше, чем пища попадает в рот.
Когда на другом конце пищеварительного канала фекальные массы заполняют прямую кишку, инициируемые ее растяжением сенсорные импульсы посылаются в крестцовый отдел спинного мозга, и рефлекторный сигнал проводится назад через крестцовые парасимпатические волокна к дистальным частям толстой кишки; это ведет к сильным перистальтическим сокращениям, вызывающим дефекацию.
Другие вегетативные рефлексы. Опорожнение мочевого пузыря регулируется так же, как и опорожнение прямой кишки. Растяжение пузыря вызывает появление импульсов, идущих к крестцовому отделу спинного мозга, а это, в свою очередь, вызывает рефлекторное сокращение мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочевых путей, способствуя таким образом мочеиспусканию.
Половые рефлексы.
Также важны половые рефлексы, которые инициируются и психическими стимулами из головного мозга, и стимулами от половых органов. Импульсы из этих источников конвергируют на уровне крестцового отдела спинного мозга, что у мужчин ведет сначала к эрекции, являющейся главным образом парасимпатической функцией, а затем - к эякуляции, частично функции симпатической системы.
Другие функции вегетативного контроля включают регуляцию секреции поджелудочной железы, опорожнения желчного пузыря, выделения почкой мочи, потоотделения, концентрации глюкозы в крови.
Роль адреналина и норадреналина в вегетативной нервной системе.
Симпатическая стимуляция мозгового вещества надпочечников вызывает выделение большого количества адреналина и норадреналина в циркулирующую кровь, и эти два гормона, в свою очередь, переносятся кровью ко всем тканям тела. В среднем около 80% секрета составляет адреналин, а 20% - норадреналин, хотя относительная пропорция может заметно меняться при различных физиологических состояниях.
Циркулирующие адреналин и норадреналин оказывают почти такое же влияние на разные органы, которое проявляется при прямой симпатической стимуляции, за исключением того, что эффекты длятся в 5-10 раз дольше, поскольку оба вещества удаляются из крови медленно - в течение 2-4 мин.
Циркулирующий норадреналин
вызывает сужение практически всех сосудов тела
; он также усиливает активность сердца, тормозит деятельность желудочно-кишечного тракта, расширяет зрачки глаз и др.
Адреналин вызывает те же эффекты, как и норадреналин, но есть некоторые различия. Во-первых, адреналин в связи с более выраженной стимуляцией бета-рецепторов
сильнее влияет на сердце, чем норадреналин. Во-вторых, адреналин вызывает только слабое сужение кровеносных сосудов в мышцах по сравнению с гораздо более сильным сужением, вызываемым норадреналином. Поскольку мышечные сосуды составляют большую часть сосудов тела, это отличие особенно важно, т.к. норадреналин значительно увеличивает общее периферическое сопротивление и повышает артериальное давление, тогда как адреналин поднимает давление в меньшей степени, но больше увеличивает сердечный выброс.
Третье различие между действием адреналина и норадреналина связано с их воздействием на тканевой метаболизм . Адреналин имеет в 5-10 раз более длительный метаболический эффект, чем норадреналин. Действительно, адреналин, секретируемый мозговым веществом надпочечников, может увеличивать интенсивность метаболизма всего тела более чем на 100% выше нормы, таким образом увеличивая активность и возбудимость организма. Он также увеличивает скорость других метаболических явлений, например гликогенолиза в печени и в мышцах и освобождения глюкозы в кровь.
(симпатической и парасимпатической) условно можно разделить на кожно-сосудистые рефлексы, висцеральные рефлексы, зрачковые рефлексы.
Кожно-сосудистые рефлексы .
Рефлекторный дермографизм определяется путем проведения острым предметом по коже. Образуется красная полоса. Дуга (иннервация сосудорасширителей) замыкается на уровне , поэтому при поражении сегментарного аппарата спинного мозга возникает выпадение этого рефлекса.
Пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи», вызывается быстрым охлаждением кожи , холодной водой или щипковым раздражением. В ответ возникает сокращение гладких волосковых мышц на стороне раздражения.
Кашлевой рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары и нервы слизистой оболочки носа. В его осуществлении принимают участие брюшные мышцы, диафрагмальные, межреберные мышцы, мышцы гортани и др.
Рвотный рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары черепномозговых нервов и нижнего отдела продолговатого мозга. Осуществляется рвотный рефлекс сокращением мышц брюшного пресса, межреберных мышц, антиперистальтическими движениями желудка. При этом расширяется, дно желудка расслабляется, кардиальная часть его открывается, а препилорическая - сокращается.
