Скелет пресмыкающихся.

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

4. Скелет пресмыкающихся

Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов : шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков - атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка- эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние - опистоцельны (задневогнутые), а средний - амфицельный.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра , брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине , образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс. Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс . Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей , крокодилов и некоторых водных ящериц).

У ящериц, способных к аутотомии (отбрасыванию хвоста), хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50-80 (7-10 шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении . Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) - 435 (у змей с длинным телом).

Парные конечности и их пояса

Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения . Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча (рис. 3).

Рис. 3. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta : 1 - ключица, 2 - надлопаточный хрящ, 3 - лопатка, 4 - коракоид, 5 - ребра, 6.- грудина, 7 - прокоракоидный хрящ, 8 - надгрудинник, 9 - плечо, 10 - локтевая кость, 11 - лучевая кость, 12 - запястье, 13 - пясть, 14 - фаланги пальцев

Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilage suprascapularis), а спереди к коракоиду - хрящевой прокоракоид (cart. procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость - надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки.

Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей - подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра (рис. 14).

Рис. 4. Тазовый пояс ящерицы Lacerta : 1 - суставная впадина для головки бедра, 2 - подвздошная, 3 - лобковая, 4 - седалищная кости, 5 - симфиз

Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый : правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом - хрящевой перемычкой.

Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечностей наземных позвоночных.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности - между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло ; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки , а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Череп почти полностью окостеневает (рис. 5).

Рис. 5. Череп ящерицы Lacerta (по Паркеру). А - вид сверху; Б - вид снизу, В - вид сбоку
1 - затылочное отверстие, 2 - боковая затылочная кость, 3 - верхняя затылочная кость, 4 - основная затылочная кость, 5 - затылочный мыщелок, 6 - основная клиновидная кость, 7 - сошник, 8 - хоана, 9 - парасфеноид, 10 - теменная кость, 11 - межтеменная кость с отверстием для теменного органа, 12 - лобная кость, 13 - носовая кость, 14 - межчелюстная кость, 15 - верхнечелюстная кость, 16 - предлобная кость, 17 - слезная кость, 18 - надглазничные кости, 19 - заднелобная, или заглазничная кость, 20 - чешуйчатая кость, 21 - надвисочная кость, 22 - скуловая кость, 23 - ноздря, 24 - квадратная кость, 25 - небная кость, 26 - крыловидная кость, 27 - верхнекрыловидная, или столбчатая кость, 28 - поперечная кость, 29 - сочленовная кость, 30 - зубная кость, 31 - надугловая кость, 32 - венечная кость

Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок , образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны . В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе гаттерий и крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям - квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним - с нижней челюстью.

Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа : парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные , или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо , разделяющее ротовую полость на верхний отдел - носоглоточный , и нижний - собственно ротовую полость . Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать , когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.

Первые пресмыкающиеся появились на Земле несколько сотен миллионов лет тому назад. Высокая организованность позволяла им без особого труда уничтожать беспозвоночных конкурентов, становясь единоличными «правителями». С этого времени и начался их расцвет. Господство рептилий на нашей планете достигло немыслимых масштабов! Они не только захватили всю сушу, но и вернулись в воду, где существенно потеснили древних рыб, царствующих там. Более того, пресмыкающиеся поднялись и в воздух! Сегодня рептилии - это одна из самых интересных, разнообразных и ярких групп животных на планете Земля. Интересно, что ни к одному классу животных люди не относятся настолько противоречиво, как к пресмыкающимся: их любят и в то же время ненавидят, они вызывают недетский интерес и мистический ужас. Внешне рептилии могут существенно различаться. Далее рассмотрим несколько типов их строения.

Ящеричный, змеиный и черепаховый типы строения пресмыкающихся

Пожалуй, самое распространенное строение пресмыкающихся - это так называемый ящеричный тип. Особи, к нему относящиеся, имеют голову, шейный отдел, само туловище, хвост и четыре конечности. Это ящерицы, крокодилы, гаттерии. Следующий тип - змеиный. Наверное, не стоит объяснять, что у представителей такой внешности о конечностях речи просто быть не может! Это гибкие, с вытянутым туловищем, пресмыкающиеся - змеи и многие ящерицы, утратившие свои конечности. Представители черепахового типа строения по всем признакам подходят под ящеричное строение, но только с еще одной особенностью - телом, заключенным в мощный панцирь. Конечно же, это черепахи.

А теперь давайте поговорим о признаках, которые отличают рептилий не внутри своей группы, а, скажем так, на «мировой арене».

Закованные в «доспехи»

Главные признаки пресмыкающихся, отличающие их от других животных, - это, конечно же, особенности передвижения по земле и кожаные «доспехи». О первой особенности мы уже говорили. Давайте рассмотрим второй признак. Дело в том, что в коже рептилий развит мощный роговой слой, который образует щитки и чешуи. Почти все тело животного покрыто этими «доспехами», даже веки и тонкая кожица между пальцами! Такая кожаная «кольчуга» - очень прочная защита, а щитки, обычно покрывающие верхнюю часть головы - это своеобразный «шлем». Иногда под роговыми щитками разрастаются костные пластины. Они подобно латам защищают тело рептилии.

Вот так интересно устроены крокодилы, ящерицы, змеи и прочие чешуйчатые наземные животные. Но как же быть с их гибкостью? Неужели эта «кольчуга» не дает им возможности даже повернуть голову? К счастью, это не так! А почему пресмыкающимся необходима подвижность головы? Возможность поворачивать голову играет большую роль в охоте и безопасности рептилий. Поговорим об этом более подробно.

Почему пресмыкающимся необходима подвижность головы

Как известно, пресмыкающиеся - это продолжение амфибий, вышедших на сушу. Один из признаков, отличающий рептилий от земноводных - это наличие шейного отдела. Для наглядности скажем, что, например, у лягушек шея отсутствует, а голова сразу переходит в туловище. Шея позволяет рептилии поворачивать голову в сторону. Вы спросите, почему пресмыкающимся необходима подвижность головы? Отвечаем на примере Услышав какой-то звук или шорох движущегося предмета, ящерица моментально поворачивает свою голову в его сторону и видит все, что происходит. Если ей грозит опасность - она удирает, если же это потенциальная добыча, то ящерица схватывает ее, довольно искусно расправляясь с ней. Возможность поворачивать свою голову в разные стороны делает рептилий гибкими, почти неуловимыми, а также молниеносными охотниками. Вот почему пресмыкающимся необходима подвижность головы.

Интересное о змеях

Пожалуй, самые уникальные пресмыкающиеся - змеи. Они приспособлены ползать без помощи конечностей и заглатывать крупную добычу целиком. Змеи кардинально отличаются от других рептилий очень длинным и эластичным туловищем, что, в свою очередь, приводит к весьма своеобразному расположению внутренних органов.

Как нам известно, у обычных позвоночных животных многие органы являются парными и располагаются симметрично. У змей же от них почти всегда остается только половина, к примеру, у многих них есть только правое легкое. А если и есть парные органы, то находятся они в разных концах длинного туловища. Например, правая почка сдвинута к голове, левая - к хвосту! Когда мы слышим слово «змея», то невольно на ум приходят мысли о ядовитом пресмыкающемся. Но сегодня науке известно более 2700 и только 700 из них - ядовитые.

1. Напишем ответ об оболочке клетки.
Оболочка не только отграничила содержимое клетки от внешней среды, но и позволила ему повысить скорость перемещения за счет жгутиков и ресничек.

2. Напишем ответ об опорной функции.
Да. Покровы червей выполняют опорную функцию, так как ограничивают содержимое организма, поддерживают форму тела, так как достаточно прочные и плотные (например, кутикула круглых червей).

3. Объясним важность хитинового панциря.
К хитиновому панцирю членистоногих прикрепляются мышцы, что обеспечивает передвижение животных (бег, прыжки, полет) и возможность быстро расселяться.

4. Обозначим понятие.
Сустав.

5. Укажем первое животное с хордой.
Ланцетник.
Дадим определения понятий.
Хорда – длинный эластичный продольный тяж, присущий представителям типа хордовые.
Позвонок – составляющий элемент позвоночного столба.
Крестец – крупная треугольной формы кость, расположенная в основании позвоночника, образует верхнюю заднюю часть полости таза, подобно клину располагаясь между двумя тазовыми костями.

6. Подпишем части позвонка.

1 – тело позвонка
2 – верхние дуги
3 – нижние дуги
4 – канал спинного мозга.

7. Напишем о влиянии водно-наземного образа жизни.
Осевой скелет усложнился. Появился шейный отдел (1 позвонок) и крестцовый (1 позвонок), туловищный представлен 7 позвонками с ребрами. У хвостатых есть хвостовой отдел (несколько позвонков).

8. Напишем ответ о подвижности головы.
Подвижность головы – необходимое условие наземного существования.

9. Объясним, для чего птицам легкие кости.
Легкие и полые внутри кости птиц – это приспособление для полета.

10. Распределим части скелета.
Части скелета:
1. Бедро.
2. Плечо.
3. Голень.
4. Кисть.
5. Предплечье.
Ответ:
А – 2, 4, 5.
Б – 1, 3.

11. Напишем ответ о появлении грудины и грудной клетки.
Грудина и грудная клетка впервые появилась у пресмыкающихся. Эти части скелета защищают сердце и легкие и обеспечивают лучшее поступление в легкие кислорода.

12. Напишем ответ о заглатывании крупной добычи.
У змей концы ребер закачиваются свободно.

13. Составим схемы.

Отличия: у пресмыкающихся появились новые отделы позвоночника: поясничный и крестцовый вместо туловищного. Хорошо развит хвостовой. Появляется грудная клетка с ребрами. В шейном отделе позвонки соединены подвижно.

14. Составим схему скелета млекопитающих.

15. Напишем об усложнениях строения скелета.
Млекопитающие покорили все среды обитания: наземную, воздушную, водную; стали передвигаться быстрее. У них на высоком уровне развиты дыхательная, кровеносная и другие системы органов, поэтому усовершенствование скелета – это закономерность и необходимое условие существования млекопитающих.

Шейный отдел осевого скелета представляет гибкий одноплечий рычаг. При своём движении он опирается на ту область соседнего грудного отдела, которая совпадает с поясом грудных конечностей. Передний конец, дающий наибольшие размахи движения рычага в целом, сочленяется со скелетом головы, который служит причиной разнообразия конструкции шейного рычага в смысле его длины и подвижности, а также силы работающей на нём мускулатуры.
Голова среди многочисленных приспособлений вмещает в себе и начальный отдел пищеварительных органов, которым животные захватывают питательный материал; следовательно, входом в ротовую полость растительноядные животные в стоячем положении должны доставать до земли. Отсюда понятно, что длина шеи у копытных (за редкими исключениями) должна соответствовать длине грудных конечностей, т. е. длинные конечности требуют и длинной шеи (верблюд, жирафа), короткие конечности - короткой шеи (свиньи).
Большая длина шейного рычага у представителей класса млекопитающих не связана с увеличением количества шейных сегментов, которых всегда бывает семь, а всецело зависит от длины опорных кусков, т. е. тел шейных позвонков. Кроме того, длина шеи у большинства наземных позвоночных обратно пропорциональна величине (тяжести) головы и шейной мускулатуры: чем тяжелее голова и мускулатура, тем шея короче и менее подвижна в смысле свободы и лёгкости поворотов в различных плоскостях, но зато обладает огромной силой, и наоборот.
Укорочение шеи, отмечаемое как вторичное явлениe у многих водных млекопитающих (киты, дельфины и др.), всецело объясняется появившейся у них необходимостью иметь прочную связь головы с туловищем для рассекания воды при плавании (рыбообразная конструкция).
Длина тел шейных позвонков большинства наземных млекопитающих, начиная с последнего (7-го), постепенно увеличивается кпереди до 2-го включительно, а затем резко падает на 1-м позвонке с отсутствующим телом.
Подвижность сочленений между соседними позвонками в общем невелика, но она значительно возрастает при одновременном движении нескольких сегментов, причём соединение головки одного позвонка с ямкой соседнего (посредством межпозвоночных хрящей) позволяет совершать в шейном отделе движения с более значительным размахом, чем в грудном и поясничном отделах. Головки тел позвонков шеи сильно выпуклы и рельефно выступают. В силе размаха шейный рычаг уступает лишь хвостовому отделу осевого скелета.
Шея вместе с привешенной к ней головой, несомненно, играет большую роль при движениях животного, способствуя своим поднятием (или опусканием) быстрому перемещению центра тяжести туловища, необходимому для сохранения его равновесия, при толкании конечностями (например, у лошадей).
Подвижность головы около 1-го позвонка и 1-го позвонка около 2-го, т. е. в двух передних суставах шеи, имеет свои особенности.
В суставе между затылочной костью и 1-м позвонком подвижность развита довольно сильно, особенно в смысле сгибания и разгибания в пределах средней сагиттальной плоскости. Сустав между 1-м и 2-м позвонками позволяет значительное вращение шейного рычага вокруг продольной оси. Таким образом, уже в этих двух суставах наблюдается специальное видоизменение подвижности шейного отдела, обусловленное видоизменением соединяющихся поверхностей 2-го позвонка с 1-м и этого последнего с затыночной костью; в силу этого сильно изменена и сама форма этих позвонков. Оригинальность этой формы по сравнению с формой остальных шейных звонков и заставила выделить особо 1-й и 2-й позвонки и дать им самостоятельные названия.
Первый шейный позвонок получил название атланта - atlas. Он лишён тела, которое заменено вентральной дугой (зачаток тела ещё в ранней стадии развития прирастает к телу 2-го позвонка). Атлант имеет: а) сравнительно большое позвоночное отверстие, б) два широких пластинчатых поперечных отростка-крылья атланта, в) чётко выраженные кравиальные суставные отростки, соответствующие мыщелкам затылочной кости, и г) невральную дужку без остистого отростка.
Второй шейный позвонок называется осью, или эпистрофеем; он имеет: а) самое длинное тело с краниальным концом в виде зубовидного отростка (часть, отъединённая от тела атланта), представляющего ось, около которой вращается атлант вместе с головой; этот отросток сочленяется с внутренней поверхностью вентральной дуги атланта; б) резко выраженный, большей частью пластинчатый отросток, называемый гребнем эпистрофея; этот гребень расположенный в средней сагиттальной плоскости, а также крылья атланта, находящиеся во фронтальной плоскости, служат местами прикрепления сильной вращающей мускулатуры; в) короткие и узкие направленные назад поперечные отростки.

У свиней шейный отдел позвоночника очень короток (D), прочен и сравнительно мало подвижен, особенно в боковых направлениях. На нём сильно выступают остистые отростки. Поперечнорёберные отростки снабжены направленными вниз широкими пластинками, черепицеобразно налегающими одна на другую. Такое построение показывает, что шея в качестве короткого рычага используется главным образом для разгибания и сгибания и стоит в связи со способом добывания этими животными в диком состоянии питательного материала, который они извлекают из почвы, роясь в ней коротким хоботком. У свиней, помимо чрезвычайно сильно развитой мускулатуры, разгибающей и сгибающей шейный рычаг и голову (в затылочно-атлантном суставе), существуют ещё значительные боковые шейные мускулы, так как вырытые хоботом коренья вытаскиваются изогнутым вбок клыком.
У рогатого скота шейный отдел позвоночного столба сравнительно короткий (С). Он всё же относительно длиннее, чем у свиней, но короче, чем у лошадей. Голова и шея легко удерживаются могучей выйной связкой (12, 13). Остистые отростки ясно выступают. Поперечнорёберные отростки отдают с боков вниз пластинчатые отпрыски, которые, однако, развиты слабее, чем у свиней. Мускулатура, действующая на шейный рычаг, у рогатого скота имеет и специфическое назначение- сильно и быстро поднимать вверх опущенную голову, чтобы пускать в ход орудие самозащиты-рога. Поэтому у него сильно развита дорзальная мускулатура шеи. Поперечное сечение шеи в целом, с мускулами и кожей, показывает овальную, или, точнее, яйцевидную, форму с приострённым верхним и тупым нижним концом.
У лошадей рычаг шеи по сравнению с таковым предыдущих видов можно считать наиболее длинным (4). Шея и голова удерживаются в покойном висячем положении без всякой затраты мускульной силы чрезвычайно сильно развитой выйной связкой (12, 13). Остистые отростки на шейных позвонках, за исключением 7-го, совершенно не развиты. Поперечно рёберные отростки не дают сильно выраженных пластинчатых отпрысков вниз, за исключением 6-го позвонка. Полеречное сечение шеи в целом приближается к яйцевидной форме с притупленным краем, направленным вентрально, и приострёyysм - дорзально. Шея сравнительно легко изгибается по всем направлениям, особенно в средней сагиттальной плоскости. Следует отметить, что длина и подвижность шеи лошадей разнообразны у различных пород; у тяжёлых шаговых лошадей шея короче, менее подвижна (свиная шея), у быстроходных - длиннее и поворотливее. Это и понятно, так как шея с привешенной головой служит во время быстрых аллюров хорошим балансирующим приспособлением при выведении центра тяжести тела из устойчивого равновесия.