Хвостовой отдел позвоночника у пресмыкающихся. Опорно-двигательный аппарат пресмыкающихся общая характеристика скелета

Оборудование и материалы

1. Скелеты ящерицы, черепахи, змеи (по одному набору на двух студентов).

2. Позвонки ящерицы из разных отделов тела.

3. Передние и задние конечности ящерицы с поясами.

4. Череп ящерицы, черепахи, змеи.

5. Таблицы: 1) скелет ящерицы; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сверху и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Основным направлением эволюции пресмыкающихся было совершенствование локомоторного аппарата и увеличение разнообразия движений. Пресмыкающиеся (современные и вымершие) демонстрируют все принципиальные способы передвижения, известные для позвоночных.

Эволюционно исходный и типичный способ передвижения сохранился у современных ящериц. Как и у хвостатых земноводных, перемещение осуществляется путем поочередной перестановки относительно коротких расставленных в стороны конечностей

при изгибании туловища вправо - влево. Строение суставов конечностей и общая схема локомоции у современных ящериц лишь слегка видоизменена по сравнению с ранними пресмыкающимися.

Эффективность такого способа передвижения у пресмыкающихся стала выше по сравнению с земноводными. Это было достигнуто, с одной стороны, усилением и дифференциацией мускулатуры тела и конечностей, а с другой стороны, дифференциацией скелета и укреплением и преобразованием отдельных его узлов и сочленений. Усиление мышц конечностей, развитие продольной мускулатуры тела, смещение в той или иной мере конечностей под туловище - все это сделало возможным быстрое перемещение с подъемом тела над землей (бег). Усиление мускулатуры и перемещение в разнообразной среде сопровождалось увеличением нагрузки на скелет. Это потребовало его укрепления. Поэтому грубоволокнистая ткань трубчатых костей сменилась на тонковолокнистую, ключицы стали играть роль своеобразной распорки между дорсальной (дистальный край лопатки) и вентральной (грудина) частями плечевого пояса. Наиболее распространенным стал процельный тип позвонков. Все туловищные позвонки, а также часть шейных и хвостовых несут подвижные ребра. Интенсивные движения сгибания - разгибания кисти и стопы стали возможными благодаря появлению интеркарпального и интертарзального суставов.

Пресмыкающимся свойственна большая подвижность головы. Это обеспечено чрезвычайно подвижным сочленением черепа с шейным отделом позвоночника: во-первых, череп соединяется с первым шейным позвонком одним мыщелком; во-вторых, первые два шейных позвонка (атлант и эпистрофей) видоизменены так, что возможны движения головы вокруг продольной оси тела. Подвижность головы и шеи в сочетании со способностью к быстрому перемещению по субстрату обеспечили пресмыкающимся широкие возможности для поиска пищи. Сильное сжатия челюстей оказалось важным для захвата разнообразной добычи. В связи с этим развилась мощная жевательная мускулатура и произошла перестройка крыши и боков черепа - появились височные ямы, что значительно увеличило поверхность для прикрепления челюстных мышц. Деформация черепа при сжатии жевательных мышц предотвращается столбчатыми костями.

Соединение ребер с грудиной и формирование таким образом грудной клетки - еще одно крупное преобразование скелета пресмыкающихся. В результате резко увеличилась скорость вентиляции легких и возрос объем прокачиваемого воздуха. Это способствовало отказу от кожного дыхания и повышению интенсивности газообмена.

В целом скелет пресмыкающихся несет комплекс черт, которые демонстрируют более высокий уровень организации этих животных и более глубокие адаптации к жизни на суше.

Изучите скелет пресмыкающихся.

Рассмотрите :

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: верхняя; основная и две боковые затылочные кости; затылочное отверстие; затылочный мыщелок.

Бока черепа: скуловая; чешуйчатая; крыловидная; столбчатая; квадратная; ушные кости.

Крыша черепа: носовые; предлобные; лобные; теменные; межтеменная; слезные; надглазничные; заглазничные кости.

Дно черепа: основная клиновидная кость; сошник; зачатки вторичного костного нёба.

Висцеральный череп

Верхняя челюсть: верхнечелюстные; межчелюстные кости.

Нижняя челюсть: зубные; сочленовные; угловые; надугловые кости;

Подъязычный аппарат: подъязычная кость с двумя парами рожков.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; грудной; поясничный; крестцовый; хвостовой; туловищный позвонок; атлант; эпистрофей. Грудная клетка: грудина; ребра.

Пояса конечностей

Плечевой пояс: грудина; надгрудинник; коракоиды; лопатки; ключицы.

Тазовый пояс: подвздошные; седалищные; лобковые кости; вертлужная впадина.

Парные конечности

Передняя конечность: плечо; предплечье (локтевая и лучевая кости); запястье; пясть; фаланги пальцев; интеркарпальный сустав.

Задняя конечность: бедро; голень (большая и малая берцовые кости); предплюсна; плюсна; фаланги пальцев; интертарзальный сустав.

Зарисуйте :

1) череп (вид сверху, сбоку, снизу); 2) пояс передних конечностей; 3) тазовый пояс и крестцовый отдел позвоночника.

Строение скелета

Мозговой череп

У ящериц череп почти полностью окостеневший и состоит из большого количества костей, образующих довольно массивную мозговую коробку (рис. 70, 71).

Затылочный отдел черепа состоит из четырех затылочных костей, ограничивающих затылочное отверстие. Основная затылочная кость совместно с двумя боковыми затылочными костями образует затылочный мыщелок, который входит в сочленовную ямку атланта. Верхняя затылочная кость в виде арки прикрывает сверху затылочное отверстие и заходит сзади под крышу черепа.

Бока черепа в области слуховой капсулы сформированы тремя ушными костями, которые участвуют в образовании височных ям.

Рис. 70. Строение черепа ящерицы:
А - вид сверху; Б - вид снизу; В - вид сбоку; 1 - затылочное отверстие; 2 - боковая затылочная кость; 3 - верхняя затылочная кость; 4 - основная затылочная кость; 5 - затылочный мыщелок; 6 - основная клиновидная кость; 7 - сошник; 8 - хоаны; 9 - парасфеноид; 10 - теменная кость; 11 - отверстие для теменного органа; 12 - лобная кость; 13 - носовая кость; 14 - межчелюстная кость; 15 - верхнечелюстная кость; 16 - предлобная кость; 17 - слезная кость; 18 - надглазничные кости; 19 - заглазничная (заднелобная) кость; 20 - чешуйчатая кость; 21 - височная кость; 22 - скуловая кость; 23 - ноздря; 24 - квадратная кость; 25 - нёбная кость; 26 - крыловидная кость; 27 - столбчатая кость; 28 - поперечная кость; 29 - сочленовная кость; 30 - зубная кость; 31 - угловая кость; 32 - надугловая кость; 33 - венечная кость

Рис. 71. Строение черепа варана:
А - вид сверху, Б - вид снизу, 1 - межчелюстная кость, 2 - носовая кость, 3 - предлобная кость, 4 - лобная кость, 5 - слезная кость, 6 - надглазничная кость, 7 - теменная кость, 8 - верхняя затылочная кость, 9 - основная затылочная кость, 10 - боковая затылочная кость, 11 - чешуйчатая кость, 12 - квадратная кость, 13 - заглазничная (заднелобная) кость, 14 - скуловая кость, 75 - верхнечелюстная кость, 16 - сошник, 17 - небная кость, 18 - поперечная кость, 19 - крыловидная кость, 20 - основная клиновидная кость, 21 - затылочное отверстие, 22 - квадратно-скуловая кость, 23 - затылочный мыщелок

Переднеушные кости хорошо развиты и обособлены, верхнеушные кости срастаются с верхней затылочной костью, а заднеушные - с боковыми затылочными костями. На боках черепа располагаются большие глазницы. Межглазничная перегородка образована отростками лобных и теменных костей крыши черепа. Позади глазницы лежат заглазничные, скуловые и чешуйчатые кости. В переднем углу глазницы расположены небольшие слезные кости, а ряд мелких надглазничных косточек окаймляет глазницу сверху. Переднюю часть черепа формируют производные висцерального черепа - верхнечелюстные и межчелюстные кости. В обонятельной области у ящерицы окостенений нет, обонятельная капсула с наружными ноздрями образована хрящем.

Крышу черепа формируют парные носовые, предлобные, лобные и теменные кости Между теменными костями лежит непарная межтеменная кость с отверстием для теменного органа.

Дно черепа образовано основной клиновидной костью, с которой срастается рудиментарный парасфеноид. Спереди от парасфеноида лежат небные кости и сошники, по бокам от которых

находятся хоаны. В формировании дна мозговой коробки участвуют также некоторые кости висцерального черепа - это нёбные и крыловидные кости. Изогнутые крыловидные кости передними концами упираются в нёбные кости, а задними концами сочленяются с основной клиновидной и с квадратными костями.

В височной области у ящериц расположена височная яма, ограниченная единственной верхней височной дугой, которая образована заглазничной и чешуйчатой костями. Нижняя височная дуга у ящериц редуцирована. В глубине височных ям хорошо заметны столбчатые (надкрыловидные) кости в виде небольших стоек, упирающихся в крыловидные и теменные кости.

Висцеральный череп

Челюстная дуга у ящериц сильно видоизменена. В результате окостенения нёбно-квадратного хряща у них сформировались квадратные, крыловидные, столбчатые (надкрыловидные) и нёбные кости. Квадратная кость верхним концом подвижно сочленяется с чешуйчатой костью, а нижним - с нижней челюстью и служит для нее подвеском. Появление сустава между чешуйчатой костью и верхним концом квадратной кости позволило увеличить силу сжатия челюстей и, по-видимому, стало причиной эволюционного успеха ящериц. Верхняя челюсть образована верхнечелюстными и межчелюстными костями, на которых располагаются зубы. Между крыловидными и верхнечелюстными костями лежат поперечные кости, которые выступают в качестве распорок и укрепляют череп.

Основой для развития костей нижней челюсти служит меккелев хрящ. Он замещается сочленовной костью, сочленяющейся с квадратной костью. Кроме того, в состав нижней челюсти входит ряд покровных костей: самые крупные зубные кости, которые несут зубы, и более мелкие - венечная, угловая и надугловая.

Верхний отдел подъязычной дуги - гиомандибуляре - входит в состав среднего уха в виде слуховой косточки - стремечка. Остальная часть подъязычной дуги и остатки жаберных дуг преобразуются в подъязычный аппарат, представленный хрящевой подъязычной пластинкой и тремя парами рожек.

Позвоночник

Позвоночник пресмыкающихся подразделяется на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой .

У большинства пресмыкающихся позвонки процелъные , т.е. передневогнутые. Тело позвонка удлиненное, спереди вогнутое,

Рис. 72. Два первых шейных позвонка варана:
А - атлант; Б - эпистрофей; 1 - верхняя дуга; 2 - спинно-мозговой канал; 3 4 - зубовидный отросток эпистрофея; 5 - тело позвонка

верхняя дута заканчивается верхним остистым отростком. От тела позвонка отходят передние и задние сочленовные отростки. У основания верхней дуги находятся сочленовные поверхности для прикрепления ребер.

Первые два шейных позвонка сильно отличаются от остальных. Первый шейный позвонок - атлант - имеет вид кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины (рис. 72). На передней поверхности атланта имеется сочленовная ямка для затылочного мыщелка. Через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным, а в нижнее отверстие сзади входит зубовидный отросток второго шейного позвонка - эпистрофея . Такое сочленение черепа с шеей обеспечивает сложные движения головы. Задние шейные позвонки несут ребра.

К позвонкам грудного отдела причленяются ребра , которые сочленяются с грудиной и формируют грудную клетку (истинные ребра). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не соединяются с грудиной (ложные ребра). Два крестцовых позвонка имеют массивные поперечные отростки, которые сочленяются с тазовым поясом (см. рис. 75). Количество хвостовых позвонков у ящериц варьирует, достигая нескольких десятков. Передние хвостовые позвонки несут поперечные и остистые отростки (рис. 73), а к концу хвоста позвонки преобразуются в палочковидные косточки. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой хрящевой прослойкой, по которой происходит разлом при автотомии.

Рис. 73. Строение переднего хвостового позвонка ящерицы:
А - вид сверху; Б - вид сбоку; 1 - тело позвонка; 2 - верхний остистый отросток; 3 - передний сочленовный отросток; 4 - задний сочленовный отросток; 5 - поперечный отросток; 6 - нижний остистый отросток; 7 - нижняя дуга

Пояса конечностей

Пояс передних конечностей у ящериц (рис. 74) устроен в целом сходно с плечевым поясом земноводных, однако по сравнению с ним здесь сильно развиты окостенения. В месте соединения коракоида с лопаткой имеется суставная впадина для сочленения с плечевой костью. К дорсальному краю лопатки прирастает надлопаточный хрящ, а спереди к коракоиду - прокоракоидный хрящ. Коракоид и прокоракоид срастаются, образуя единый скелетный элемент, который сочленен с грудиной подвижно. В этом суставе возможны скользящие движения в горизонтальной плоскости вдоль переднего края грудины, это увеличивает длину шага. Снизу к грудине прирастает крестообразный надгрудинник покровного происхождения. Ключицы соединяют дорсальный край лопатки с надгрудинником. Таким образом, в отличие от земноводных ключицы пресмыкающихся ориентированы в вертикальной плоскости и делают плечевой пояс более прочным.

Тазовый пояс у ящериц хорошо развит и состоит из двух безымянных костей, которые образовались путем слияния тазовых костей - подвздошной, седалищной и лобковой (рис. 75). Имеются суставные впадины для головки бедренной кости (вертлужные впадины). Правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются хрящевыми симфизами. Тазовый пояс прочно соединен с позвоночником путем прирастания подвздошных костей к поперечным отросткам крестцовых позвонков.

Рис. 74. Плечевой пояс ящерицы:
1 - первые четыре грудных ребра; 2 - грудина; 3 - коракоид; 4 - ключица; 5 - лопатка; 6 - надлопаточный хрящ; 7 - надгрудинник

Рис. 75. Тазовый пояс ящерицы:br1 - суставная (вертлужная) впадина для головки бедра; 2 - подвздошная кость; 3 - лобковая кость; 4 - седалищная кость; 5 - симфиз

Парные конечности

Конечности пресмыкающихся соответствуют общей схеме строения пятипалой конечности наземных позвоночных. Скелет передней конечности включает плечевую кость, локтевую и лучевую кости, два ряда мелких костей запястья, ряд костей пясти и ряд костей фаланг пальцев. Скелет задней конечности включает бедренную кость, большую и малую берцовые кости, два ряда мелких костей предплюсны, ряд костей плюсны и ряд костей фаланг пальцев. К особенностям строения конечностей следует отнести формирование интеркарпального (в передней конечности) и ин- тертарзального (в задней конечности) суставов (рис. 76).

Рис. 76. Строение интертарзального сустава ящерицы (правая стопа прыткой ящерицы сверху):
1 - сросшиеся проксимальные косточки предплюсны; 2 - дистальные косточки предплюсны; 3 - большая берцовая кость; 4 - малая берцовая кость; 5 - кости плюсны

Интеркарпальный сустав формируется между двумя рядами косточек запястья, интертарзальный сустав - между двумя рядами косточек предплюсны. Эти суставы обеспечивает возможность сильного сгибания и разгибания кисти и стопы, что важно при своеобразном типе локомоции.

Развитие и усложнение двигательной системы пресмыкающихся вызвано переходом к преимущественному обитанию на суше и необходимостью преодоления неровностей её рельефа. Основные изменения опорного аппарата рептилий, по сравнению с земноводными, связаны с усилением подвижности , необходимой для успешного поиска пищи, размножения, защиты от опасности и т. д. Это нашло отражение в упрочении черепа, большей дифференцировке осевого скелета, укреплении конечностей и их поясов, дальнейшем развитии специализированной мускулатуры.

Скелет пресмыкающихся характеризуется значительным развитием костных элементов и соответствующим уменьшением хрящевых образований. Особенно большое количество покровных окостенений слагает крышу, бока и дно мозгового черепа. Существенные изменения претерпел и висцеральный отдел. Челюстной аппарат стал более массивным, кости верхней челюсти глубоко вросли в верхнюю часть мозгового отдела. Вместе с тем, череп приобрёл подвижность в соединении мозгового и висцерального отделов. Так, у змей нижняя часть черепа представляет собой сложную рычажно-шарнирную систему , позволяющую целиком заглатывать крупную добычу (удавы, яичные змеи и др.). Этому способствуют височные ямы и дуги, являющиеся местом прикрепления сильной и эластичной мускулатуры . Скелет головы сочленяется с позвоночником посредством одного мыщелка , образованного костями затылка. В целом, череп стал прочнее и, вместе с тем, легче.

Усложнение дифференцировки позвоночника проявляется в увеличении числа позвонков в отделах туловища. Особое значение имеет увеличение шейного отдела, который определяет подвижность головы, что, в свою очередь, усиливает ориентировку на местности и способствует ускорению передвижения. Путём срастания передней части рёбер с грудиной формируется грудная клетка . В области грудной клетки развивается межрёберная мускулатура , которая определяет механизм дыхания у многих видов.

Конечности большинства рептилий короткие, причленяются к поясам конечностей и имеют специализированную мускулатуру. В области соединения предплечья с кистью формируется интеркарпальное сочленение . Аналогичное образование имеет место и в задних конечностях, где в голеностопной части формируется интертарзальное сочленение . Эти образования значительно способствуют упрочению и подвижности нижних отделов конечностей. Пояса конечностей при сохранении значительного количества хрящей крепят конечности к осевому скелету .

Пресмыкающиеся, утратившие конечности, их пояса и грудную клетку (змеи, безногие ящерицы), имеют длинные рёбра, сильную туловищную и подкожную мускулатуру. У ряда рептилий (черепахи) утрата быстроты передвижения связана с развитием особого защитного приспособления – неподвижного панциря , сковывающего движения. Особенности строения скелета есть и у вторичноводных видов (морские черепахи, морские змеи, игуаны, крокодилы).

После ознакомления с основными характеристиками скелета можно перейти к более подробному рассмотрению строения его составляющих частей.

Череп

Череп вытянутой формы, со значительным содержанием костных элементов (рис. 51). Та или иная форма черепа, соотношение размеров составляющих его отделов у разных рептилий определяется типом питания и способом захвата пищи.

Мозговой череп упрочен за счёт увеличения количества костей и их прочного срастания между собой.

Крыша черепа образована парными носовыми, переднелобными, лобными, заднелобными (заглазничными) и теменными костями. Непарная межтеменная кость имеет отверстие теменного органа. К бокам этих элементов прирастают слёзные и надглазничные кости , которые обрамляют верхнюю часть орбиты глаз.

Дно черепа формируют основная клиновидная кость с рудиментарным парасфеноидом и парные сошники , по бокам от которых лежат хоаны. В образовании дна мозгового черепа принимают участие и элементы висцерального отдела. Крыловидные кости сочленяются с квадратными, которые у змей и ящериц подвижно соединены с мозговым черепом и выполняют роль подвеска для челюстного аппарата. Между крыловидными костями и верхнечелюстными находится поперечная кость , которая дополнительно укрепляет череп.

Затылочный отдел состоит из четырёх костей – основной, верхнезатылочной и парных боковых. В результате их срастания образуется один затылочный мыщелок . В нижней части отдела имеется затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.

Боковую часть черепа слагают три пары ушных костей (переднеушная, верхнеушная и заднеушная), которые участвуют в образовании височных ям. Верхнеушные и заднеушные кости срастаются с костями затылочного отдела. Рядом с ними располагаются височные, чешуйчатые , верхние части крыловидных костей. Парные столбчатые кости соединяют крышу черепа с дном. Крупные глазницы формируют прилегающие костные элементы – надглазничные, заглазничные, скуловые, слёзные. Межглазничная перегородка образована выростами лобных и теменных костей. В переднюю часть мозгового черепа высоко вклиниваются верхнечелюстные и межчелюстные кости . Обонятельная область черепа хрящевая.

Рис. 51. Череп ящерицы сверху (А), снизу (Б), сбоку (В) и ее нижняя челюсть:

1 – затылочное отверстие, 2 – боковая затылочная кость, 3 – верхняя затылочная кость, 4 – основная затылочная кость, 5– затылочный мыщелок, 6 – основная клиновидная кость, 7 – сошник, 8 – хоаны, 9 – рудиментарный парасфеноид, 10 – теменная кость, 11 – отверстие для теменного глаза, 12 – лобная кость, 13 – носовая кость, 14 – межчелюстная кость, 15 – верхнечелюстная кость, 16 – предлобная кость, 17 – слезная кость, 18 – предглазничная кость, 19 – заглазничная кость, 20 – чешуйчатая кость, 21 – височная кость, 22 – скуловая кость, 23 – ноздря, 24 – квадратная кость, 25 – небная кость, 26 – крыловидная кость, 27 – столбчатая кость, 28 – поперечная кость, 29 – сочленовная кость, 30 – зубная кость, 31 – угловая кость, 32 – надугловая кость, 33 – венечный отросток

Череп ряда рептилий отличается наличием хорошо выраженных височных дуг (у ящерицы они редуцированы). У варана имеют место только верхние височные дуги , в образовании которых принимают участие заглазничные и чешуйчатые кости. Эти дуги отграничивают боковые височные ямы . Крокодилы, наряду с верхними дугами, имеют и нижние , которые формируются верхнечелюстными и скуловыми костями (диапсидный череп ) (рис. 52). У черепах отсутствуют височные ямы и височные дуги (череп анапсидного типа).

Висцеральный череп состоит изчелюстного и подъязычного аппарата . Кости верхней челюсти (межчелюстные и верхнечелюстные), как уже отмечалось выше, упрочились и глубоко вросли в мозговой череп. Имеет место аутостилия – непосредственное соединение висцерального черепа с мозговым отделом. В результате окостенения и преобразования нёбно-квадратного хряща возникли квадратные и столбчатые кости. Нёбные и крыловидные элементы – кожного происхождения и участвуют в образовании дна мозгового черепа.

У ряда рептилий (крокодилы, черепахи) имеет место вторичное костное нёбо , которое сформировалось разрастанием ряда костей – межчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных . У крокодилов изменилось и положение ноздрей : наружные ноздри приподняты над поверхностью головы, а хоаны отодвинуты к затылочной области черепа. Эти преобразования лежат в основе отделения носоглотки от ротовой полости, что позволяет животным держать под водой пасть открытой и одновременно дышать через ноздри, выставленные на поверхность воды.

Нижняя челюсть сформирована путём окостенения меккелева хряща и появления сочленовной, зубной, угловой, надугловой, венечной костей и ряда более мелких образований. Из перечисленных костей лишь сочленовная имеет хондральное происхождение, все остальные – покровные.

Подъязычный аппарат представляет собой пластинку (гомолог копулы ) с тремя парами рожков – производных гиоидов и жаберных дуг. Гиомандибуляре, как и у амфибий, в виде слуховой косточки (стремя) находится в среднем ухе.