Толстый кишечник гистология. Строение толстого кишечника. Анатомия сигмовидной кишки
На рис. 1 изображена толстая кишка. Толстая кишка - это отдел пищеварительного тракта длиной около 1,5 м, расположенный между илеоцекальным отверстием (ИО) и заднепроходным каналом (ЗК). Толстая кишка включает: аппендикс (Ал), слепую кишку (СК), восходящую (ВК), нисходящую (HK), поперечную (ПК) и сигмовидную (СК) ободочные кишки (ОК) и прямую кишку (ПК) . В толстой кишке происходят абсорбция воды и солидификация содержимого кишки.
Заключенные в рамки участки представляют аппендикс человека (изображен на рис. 2), поперечную ободочную кишку и заднепроходный канал.
Рис. 2. Аппендикс (Ап) - это червеобразный отросток слепой кишки длиной около 10-15 см и шириной до 8 мм. На рассеченном и открытом аппендиксе можно различить следующие слои:
слизистая оболочка (СО) состоит из однослойного призматического эпителия (Э) с небольшим количеством абсорбирующих клеток и множеством бокаловидных клеток; эпителий формирует рассеянные, неправильной формы и различной длины либеркюновы крипты (ЛК). Устья (У) желез легко видимы на поверхности аппендикса. В основаниях желез локализованы клетки Панета и некоторое число энтероэндокринных клеток. Собственная пластинка (СП) состоит преимущественно из лимфоидной ткани (ЛТ), которая расположена почти вокруг всей внутренней окружности органа; только в нескольких маленьких участках собственная пластинка не инвазирована лимфоидной тканью. Множество лимфоидных узелков (ЛУ) рассеяно в этой ткани.
Мышечная пластинка слизистой оболочки (см. стрелку) - очень тонкий слой гладких мышечных клеток, который часто оккупируется и маскируется лимфоидными узелками и лимфоидной тканью;
подслизистая основа (ПО) - это тонкий слой рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервными волокнами, которые ветвятся, формируя подслизистое нервное сплетение. Внутренняя ее зона почти всегда оккупирована лимфоидной тканью;
мышечная оболочка (МО) тонкая, однако внутренний круговой (ВК) и наружный продольный (НП) слои хорошо выделены. Кишечное нервное сплетение (НС) занимает пространство между этими двумя слоями;
подсерозная основа (ПсО) - слой рыхлой соединительной ткани, в котором разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна. Они вступают в аппендикс и покидают его через брыжейку - мезоаппендикс;
серозная оболочка (СеО) - слой плоских клеток висцеральной брюшины.
Подсерозная основа и серозная оболочка продолжаются в брыжейку аппендикса - мезоаппендикс (Ма), через который, как и в брыжейке тонкой кишки, вступают в аппендикс и покидают его кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна.
Масса лимфоидной ткани аппендикса - часть кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани , играющая важную роль в иммунных реакциях, в основном через продукцию В-лимфоцитов. В некоторых стрессовых ситуациях это обилие лимфоидной ткани в стенке аппендикса становится опасным, потому что может быть частично разрушено как следствие деструктивного эффекта кортикостероидов на лимфоидную ткань.
Присутствие лимфоидной ткани и изобилие энтероэндокринных клеток, которые синтезируют некоторые нейропептиды и тканевые гормоны, подтверждает мысль, что аппендикс не должен рассматриваться как рудиментарный орган.
ТОНКАЯ КИШКА
Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.
Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.
8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.
6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.
5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.
7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.
Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.
Строение тонкой кишки
В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.
1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.
Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.
1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.
Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.
В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.
Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.
Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).
Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).
В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.
Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.
М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.
Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.
2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.
Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.
Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.
Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).
Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.
3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.
2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.
Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.
3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.
4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).
Двенадцатиперстная кишка
Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.
Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.
ПИЩЕВАРЕНИЕ
Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.
Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.
Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.
ТОЛСТАЯ КИШКА
Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.
Строение стенки толстой кишки
Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .
1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.
1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.
2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.
2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.
3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.
4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.
Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.
Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.
Прямая кишка
Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.
1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.
2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.
2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.
3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.
4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.
Толстая кишка. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. В отличие от тонкого кишечника, отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто; между криптами остаются небольшие промежутки собственного слоя слизистой оболочки, заполненные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Поверхность слизистой оболочки, обращённая в просвет, и стенки крипт выстланы однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием с огромным количеством бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видны солитарные лимфатические фолликулы.
Толстая кишка.
Поверхность
слизистой оболочки и стенка крипт (1) выстланы однослойным
цилиндрическим каёмча- тым эпителием с многочисленными бокаловидными
клетками. Мышечный слой слизистой оболочки (2) состоит из внутреннего
циркулярного и наружного продольного подслоёв гладкомышечных клеток. В
собственном слое слизистой оболочки видно скопление лимфоидной ткани в
виде солитарного фолликула (3). Окраска гематоксилином и эозином.
Червеобразный отросток.
Собственный
слой слизистой оболочки занимают крипты (1). В слизистой и подслизистой
(3) оболочках присутствует большое количество лимфоцитов в виде
инфильтратов, а также в виде солитарных фолликулов с центрами
размножения (2). Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и
наружным продольным слоями гладкомышечных клеток (4). Снаружи отросток
покрыт серозной оболочкой (5). Окраска пикроиндигокармином.
В нем выделяют тонкую и толстую кишку. Тонкая включает двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную.
Тонкая кишка
Сохраняет механическую функцию -- обеспечивает продвижение химуса, резко увеличивается гидролиз пищевых продуктов, который осуществляется при помощи кишечного сока. Он насыщен гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять практически все известные биологические вещества. Все ферменты действуют при рН=8,5-9.
Белки -- трипсин, дипептидаза, энтерокиназа, нуклеаза, хемотрипсин.
Углеводы -- мальтаза, амилаза, сахараза.
Липиды -- липаза.
В образовании кишечного сока участвуют поджелудочная железа, дуоденальные железы и кишечные железы -- набор клеточных железистых элементов, которые содержатся в кишечнике.
Имеется всасывательная функция, причем вода всасывается мало, в основном питательные вещества. Выделительная функция характерна для кишечника в небольшой степени. В кишечнике также обеспечивается местная иммунная защита.
Стенка содержит 4 оболочки на всем протяжении.
Внутренняя поверхность тонкой кишки крайне неровная -- имеются циркулярные складки, которые образованы слизистой и подслизистой основой, они делят тонкую кишку на сегменты, увеличивая рабочую поверхность кишки и создавая условия для пищеварения. Химус проходит через 7 метров кишки за несколько часов, то есть складки обеспечивают дискретность прохождения химуса. Существует около 4 млн. кишечных ворсинок. Это пальцевидные тонкие выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки, максимальная частота расположения ворсинок -- в двенадцатиперстной кишке. Там они широкие и невысокие. Затем походу тонкой кишки они встречаются меньше, но становятся тонкими и длинными. Имеется до 150 млн. крипт -- кишечных желез. Крипта -- это углубление эпителия слизистой в подлежащую соединительную ткань. Вокруг каждой ворсинки располагается несколько крипт.
Слизистая оболочка выслана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Эпителий, выстилающий кишечные ворсинки содержит каемчатые энтероциты . Это высокие цилиндрические клетки с умеренно развитыми органеллами. На верхушке содержит до 3 тысяч микроворсинок. Между микроворсинками и над ними имеется сеть из тонких фибрилл -- гликокаликс. На фибриллах располагаются гидролитические и транспортные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение и транспорт веществ из зоны каемки внутрь клеток. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность в 10-40 раз (максимально -- в двенадцатиперстной кишке) и препятствуют проникновению организмов, особенно кишечной палочки. Между каемчатыми энтероцитами в значительно меньшем количестве лежат бокаловидные клетки . Они вырабатывают и выделяют на поверхность кишечника слизистый секрет. Между этими клетками располагаются эндокринные клетки диффузной эндокринной системы. Поэтому для тонкой кишки характерна эндокринная функция. Количество эндокринных клеток максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в нижележащих отделах.
В верхней половине эпителия крипт располагаются цилиндрические клетки со слабо выраженной каемкой. В нижней половине крипт содержится большое количество бокаловидных клеток. В дне крипт находится большое количество эндокринных клеток и так называемый ацидофильно-зернистые клетки. Они содержат белковые секреторные гранулы и вырабатывают и выделяют ферменты, расщепляющие белки, преимущественно дипептидазы. В эпителии нижней части крипт находятся малодифференцированные стволовые. Они пролиферируют и дифференцируются -- часть в ацидофильно-зернистые клетки, эндокринные клетки, бокаловидные клетки. Большое количество молодых клеток перемещается по базальной мембране в верхнюю часть крипт и дифференцируется в каемчатые энтероциты, далее перемещаются по поверхности ворсинок, достигают максимальной дифференцировки в средней трети кишечных ворсинок. Далее перемещаются на верхушку кишечных ворсинок. Здесь погибают и слущиваются в просвет кишки. Полное обновление эпителия кишечных ворсинок происходит в 3-6 суток. Строму кишечных ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань -- часть собственной пластинки слизистой, которая содержит плотную капиллярную сеть -- ближе к базальной мембране, в центре идет лимфатический капилляр и в центре проходит пучок гладкомышечных клеток.
По ходу тонкой кишки возрастает количество слизистых клеток в эпителии, уменьшается число каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток и клеток с ацидофильной зернистостью.
Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани образует строму кишечных ворсинок и узкими прослойками располагается между кишечными криптами. Содержит кровеносные и лимфатические капилляры, тонкие нервные волокна, до 10 тысяч лимфатических узелков, которые в подвздошной кишке образуют скопления. В эпителии напротив лимфатических узелков располагаются так называемые М-клетки -- микроскладчатые клетки. Они ниже каемчатых энтероцитов, у них короткие микроворсинки, они шире и образуют углубления (складки), в которых располагаются иммуннокомпетентные клетки, -- как правило, лимфоциты. М-клетки располагаются микрополями. Эти клетки поглощают антигены из просвета кишки и передают антигены в лимфатические узелки.
Мышечная пластинка содержит внутренний циркулярный слой и наружный -- продольный. От нее отходят пучки гладкомышечных клеток в кишечные ворсинки. Она способствует сокращению кишечных ворсинок. Сокращению слизистой и выделению секрета из кишечных ворсинок.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения. Наиболее широкая -- в двенадцатиперстной кишке и содержит здесь дуоденальные железы. Это сложные разветвленные трубчатые железы, которые открываются в кишечные крипты. Их секреторный отдел содержит слизистые клетки, бокаловидные клетки, ацидофильно-зернистые клетки, главные и париетальные клетки. Эти железы участвуют в процессе образования кишечного сока. Везде, кроме двенадцатиперстной кишки, подслизистая основа тонкая.
Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Хорошо развиты внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Между ними лежит межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает продвижение химуса по тонкой кишке.
Наружная оболочка представлена листком брюшины, который содержит очень много нервных рецепторов и нервные сплетения. С поверхности серозная оболочка увлажнена слизистым секретом и постоянно находится в движении.
Страница 44 из 70
Отделы. Толстая кишка состоит из слепой кишки, червеобразного отростка (аппендикса), восходящей ободочной, поперечной ободочной, нисходящей ободочной и сигмовидной кишки, а также прямой кишки (включая анальный канал). Она заканчивается анальным отверстием (anus) (см. рис. 21 - 1).
Функция. Невсосавшиеся остатки из тонкой кишки попадают в слепую кишку в жидком виде. Однако к тому времени, когда содержимое достигает нисходящей ободочной кишки, оно приобретает консистенцию фекалий. Всасывание воды слизистой оболочкой является, таким образом, важной функцией толстой кишки.
Хотя в секрете толстой кишки, имеющем щелочную реакцию, присутствует значительное количество слизи, с ней не выделяется каких-либо важных ферментов. Тем не менее в просвете толстой кишки все же происходит переваривание пищи. Частично оно обусловливается ферментами, попадающими из тонкой кишки и сохраняющими активность в материале, поступившем в толстую кишку, а частично-благодаря деятельности гнилостных бактерий, которые находятся в просвете в огромном количестве и расщепляют целлюлозу; последняя, если она входит в состав потребляемой пищи, достигает толстой кишки в непереваренном виде, так как в тонкой кишке человека не секретируются ферменты, способные вызывать расщепление целлюлозы.
Фекалии состоят из бактерий, продуктов деятельности гнилостных бактерий, непереваренных веществ, не подвергшихся изменениям в толстой кишке, разрушенных клеток выстилки кишки, слизи и некоторых других веществ.
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Рис. 21 - 47. Микрофотографии (среднее увеличение) части стенки толстой кишки.
А. Кишечные крипты в косом разрезе. Б. Крипты в продольном разрезе. Они спускаются к мышечной пластинке слизистой, которая располагается у нижнего края обеих микрофотографии. Обратите внимание на весьма многочисленные бокаловидные клетки (бледно окрашенные); другие эпителиальные клетки выполняют функцию всасывания.
Слизистая толстой кишки отличается от слизистой тонкой несколькими особенностями. В постнатальной жизни в ней отсутствуют ворсинки. Она толще, поэтому кишечные крипты здесь глубже (рис. 21 - 47). В криптах, располагающихся по всей поверхности выстилки толстой кишки, отсутствуют клетки Панета (исключение в этом отношении составляют крипты молодых индивидуумов), однако в них обычно встречается больше бокаловидных клеток, чем в тонкой кишке (рис. 21 - 47); причем по направлению к прямой кишке доля бокаловидных клеток увеличивается. Обычные клетки покровного эпителия, так же как и в тонкой кишке, имеют щеточную каемку. Наконец, встречаются и энтероэндокринные клетки различного типа, которые уже были описаны.
В толстой кишке происходит миграция клеток -эпителиальные клетки, делящиеся в нижней половине крипт, мигрируют на поверхность, откуда они в конце концов выталкиваются в просвет кишки.
В основании крипт в ободочной и прямой кишке встречаются клетки незрелого вида, которые, как предполагается, служат стволовыми клетками эпителия. Однако, если в восходящей ободочной кишке предполагаемой стволовой клеткой является мелкая цилиндрическая клетка, в нисходящей ободочной и прямой кишке стволовые клетки содержат в апикальной части секреторные вакуоли и их часто называют вакуолизированными клетками (рис. 21 - 48). По мере того как эти клетки мигрируют к устью крипты, они сначала заполняются секреторными вакуолями; однако, еще не достигнув поверхности, они теряют вакуоли и становятся типичными цилиндрическими клетками, микроворсинки которых образуют щеточную каемку (Cheng Н„ Leblond С., 1974).
В аноректальном канале, в области границы ректального и анального эпителия, кишечные крипты не обнаруживаются. Многослойный плоский анальный эпителий не ороговевает и по длине занимает участок несколько больше 2 см. У своей наружной границы он плавно переходит в многослойный плоский эпидермис кожи, а внутри граничит с однослойным цилиндрическим эпителием, который выстилает остальную часть кишки. В области границы между цилиндрическим и плоским эпителием имеются вокруганальные железы. Эти железы образованы многорядным цилиндрическим эпителием и относятся к разветвленным трубчатым железам, однако, по-видимому, они не обладают активной функцией. Они, вероятно, представляют собой атрофированный орган, соответствующий функционирующим железам некоторых млекопитающих.
В аноректальном канале слизистая оболочка образует ряд продольных складок, известных под названием ректальных колонок, или колонок Морганьи. Внизу соседние колонки соединяются складками. Этим самым образуется ряд так называемых анальных клапанов. Вогнутые участки образованных таким образом карманов называются ректальными синусами.
Мышечная пластинка слизистой продолжается только до участка расположения продольных складок, а в них она распадается на отдельные пучки и, в конце концов, исчезает. Таким образом, в отличие от других участков желудочно-кишечного тракта здесь не имеется выраженного разграничения собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы. Слившиеся друг с другом собственная пластинка и подслизистая основа содержат многочисленные мелкие извитые вены. Очень распространенное заболевание - верхний геморрой - является результатом расширения этих («внутренних») вен, что вызывает выпячивание слизистой в просвет анального канала и его сужение. Нижний геморрой - результат расширения вен в области анального отверстия и вблизи него («наружных» вен).
Мышечная оболочка. Строение этой оболочки в толстой кишке отличается от того, что имеется в других отделах желудочно-кишечного тракта. Начиная со слепой кишки, продольно располагающиеся волокна мышечной оболочки, хотя и встречаются в каком-то количестве по всей окружности кишки, большей частью собираются в три уплощенных тяжа, называемые лентами толстой кишки (teniae coli). По длине они меньше самой кишки, вдоль которой располагаются; поэтому стенка этой части кишки образует мешковидные расширения (haustra) - вздутия. Если мышечные ленты отделить от кишки, последняя сразу же удлиняется и вздутия исчезают. Три мышечные ленты тянутся от слепой кишки к прямой, где они расходятся и частично сливаются, образуя мышечную оболочку прямой кишки, которая на передней и задней поверхностях толще, чем на боковых. Переднее и заднее скопления продольно расположенных гладкомышечных клеток несколько короче, чем сама прямая кишка, в результате чего в этом участке также имеются вздутия кишки.
Рис. 21 - 48. Электронная микрофотография базального отдела крипты нисходящей ободочной кишки (с любезного разрешения A. Nabeyama).
Цилиндрические клетки содержат бледные секреторные вакуоли (1); их часто называют вакуолизированными клетками (2). В аппарате Гольджи (3) выявляются формирующиеся секреторные вакуоли. Цитоплазма этих клеток светлее, чем у олигомукозной клетки, располагающейся в середине, в которой можно различить группу слизистых глобул (4). Внизу справа видна незрелая энтероэндокринная клетка (J), содержащая отдельные плотные гранулы. По мере миграции вакуолизированных клеток к устью крипты они превращаются в типичные цилиндрические клетки с микроворсинками, образующими щеточную каемку.
Из-за этого подлежащая стенка прямой кишки выступает внутрь и образует 2 поперечных тяжа - один справа, а второй (меньший) - слева.
Серозная оболочка. Серозная оболочка, покрывающая ободочную кишку и верхнюю часть прямой кишки, на определенных расстояниях отходит от наружной поверхности кишки, образуя выросты -мелкие перитонеальные мешочки, содержащие жир. Эти выросты свисают с наружной поверхности кишки; они носят название жировых отростков (appendices epiploicae). В некоторых участках отростки содержат лишь рыхлую соединительную ткань.
ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК
Рис. 21 - 49. Микрофотография (малое увеличение) части стенки червеобразного отростка (поперечный срез).
1 - кишечные крипты, 2 - лимфатический сосуд или вена, 3 - центр размножения, 4 - подслизистая основа, 5 - циркулярный слой мышечной оболочки, 6 - продольный слой мышечной оболочки, 7 - серозная оболочка.
Червеобразный отросток слепой кишки (appendix) так часто поражается патологическими процессами, что он заслуживает особого обсуждения. В ходе развития нижний, слепой, конец слепой кишки не увеличивается в размерах столь быстро, как остальная ее часть, и в результате этого он принимает вид дивертикула, отходящего от слепой кишки приблизительно на 2 см ниже места впадения подвздошной кишки. У многих животных червеобразный отросток крупнее, чем у человека, и поэтому он является существенным ответвлением от главного хода кишки, где целлюлоза может подвергаться длительному перевариванию. У человека он слишком короткий, а просвет отростка слишком узкий, чтобы он мог выполнять подобную функцию. Обычно червеобразный отросток столь согнут и перекручен, что просвет часто перекрывается; этим самым увеличивается опасность того, что деятельность бактерий может разрушить не только содержимое, находящееся в просвете отростка, но и выстилку самого органа. В результате этого микроорганизмы иногда попадают в ткани стенки отростка и приводят к развитию инфекции. Хирургическое удаление инфицированного отростка (аппендэктомия) является наиболее распространенной из операций на органах брюшной полости.
Червеобразный отросток является частым объектом гистологического исследования; для этого используют поперечные срезы (рис. 21 - 49). На таких препаратах просвет червеобразного отростка молодого человека имеет не округлую, а скорее треугольную форму. У взрослых он становится более округлым, а в пожилом возрасте он может облитерироваться за счет соединительной ткани, которая замещает слизистую и заполняет просвет.
Эпителий слизистой отростка типичен для толстой кишки (рис. 21 - 49). Однако в собственной пластинке слизистой значительно больше лимфатической ткани; иногда сливающиеся друг с другом лимфатические фолликулы полностью окружают просвет; с возрастом их число уменьшается. Мышечная пластинка слизистой оболочки развита слабо и в некоторых участках может отсутствовать. В собственной пластинке в норме встречаются отдельные эозинофилы, однако, если они обнаруживаются в подслизистой основе, это считается признаком хронического воспаления органа. Наличие нейтрофилов в собственной пластинке слизистой или любом другом слое червеобразного отростка свидетельствует об остром воспалительном процессе (острый аппендицит). Мышечная оболочка соответствует общему плану строения кишки, причем наружные волокна образуют полный слой. У червеобразного отростка имеется рудиментарная брыжейка.
