Рефлексом называется ответная деятельность организма на раздражение рецепторов, осуществляемая через центральную нервную систему.

Рефлекторная деятельность характерна для нервной системы.

Рефлекторную деятельность центральной нервной системы, в частности спинного мозга, особенно отчетливо можно наблюдать у животного с удаленным головным мозгом. Для этой цели обычно пользуются лягушкой. У лягушки головной мозг, включая и продолговатый, отрезают, и она остается только со спинным мозгом. Подобную операцию с целью изучения рефлексов производят и на теплокровных животных.

У кошки, собаки или другого теплокровного животного производится перерезка спинного мозга на границе шейных и грудных позвонков.

Рис. СХЕМА ДВУХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ спинномозгового РЕФЛЕКСА, 1-окончания центростремительного нерва, 2-цент- (двигательного) нерва в мышце.

Оперированных таким образом животных называют спи нальными животными.

Спинальную лягушку подвешивают к штативу. Если пальцы задней лапки такой лягушки опустить в стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты, лягушка выдернет лапку (оборонительный ). Если ущипнуть пинцетом лапку, можно наблюдать сгибание лапки в ответ на щипок (сгибательный ). Если приложить кусочек фильтровальной бумаги, смоченной в растворе серной кислоты к коже бедра, лягушка делает лапками потирательные движения, стараясь сбросить бумажку (потирательный ); у самца весной можно наблюдать так называемый «обнимательный» рефлекс, если потереть пальцем или каким-либо твердым предметом кожу на груди между передними лапками. В ответ на такое потирание лягушка передними лапками крепко обхватывает палец или какой-либо другой предмет.

Ряд рефлексов можно наблюдать и у человека. Так, например, освещение глаза ярким светом вызывает сужение зрачка - зрачковый рефлекс; щекотание, поглаживание или укол подошвы вызывают сгибание стопы и пальцев - подошвенный рефлекс; при вкладывании соска в рот младенца он начинает делать сосательные движения - сосательный рефлекс и т. д.

Подобных примеров можно привети очень много, достаточно вспомнить рефлекторное отделение слюны, желудочного сока или рефлекторную остановку сердца при поколачивании по животу лягушки.

Во всех этих случаях как у низших, так и у высших животных мы наблюдаем по существу явление, имеющее одинаковый физиологический механизм, хотя конечные результаты в описанных случаях резко отличаются друг от друга.

Рис. 2 СХЕМА ТРЕХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ СПИННОМОЗГОВОГО РЕФЛЕКСА. 1-окончания центростремительного нерва; 2-центростремительный (чувствительный) нейрон и спинномозговой узел (ганглий); 3 - контактный (промежуточный) нейрон; 4 - центробежный (двигательный) нейрон; 6-окончания центробежного (двигательного) нейрона.

При всех рефлексах происходит раздражение рецепторов, т. е. окончаний чувствительных или центростремительных нервов. Возникшее в рецепторах возбуждение по центростремительному нервному волокну передается в центральную нервную систему. Центростремительные нервные волокна являются длинными отростками нервных волокон, находя щихся вне спинного мозга - в особых нервных узлах, которые помещаются в межпозвоночных отверстиях. Другой, более короткий, отросток этих клеток входит в спинной мозг, где происходит передача возбуждения на другой нейрон. Возбуждение охватывает двигательные клетки, находящиеся в спинном мозгу, и по двигательным или центробежным нервам поступает к мышцам, вызывая их сокращение или расслабление, или к тем или другим органам, приводя их в деятельное состояние.

Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов называется рефлекторной дугой. Если схематически представить наиболее простую рефлекторную дугу, то она должна состоять самое меньшее из двух нейронов - центростремительного и центробежного. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис.. Многие ученые считают, что между этими двумя нервными клетками в центральной нервной системе включен еще один вставочный (контактный или промежуточный) нейрон (рис. 2).

Следовательно, в рефлекторную дугу входят следующие нейроны: 1) центростремительные, или афферентные, 2) центробежные, или эфферентные, и 3) вставочные.

Рис. 3 ВОСПРИНИМАЮЩЕЕ РЕЦЕПТИВНОЕ ПОЛЕ РЕФЛЕКСА.

Центростремительную часть рефлекторной дуги образуют нейроны, связанные с рецепторами. Они передают в центральную нервную систему возбуждение, возникшее в рецепторах. К этой части рефлекторной дуги относятся также нейроны восходящих путей центральной нервной системы. По этим путям возбуждение передается в высшие отделы центральной нервной системы.

Центробежную часть рефлекторной дуги составляют нисходящие пути центральной нервной системы. По этим пу тям возбуждение из высших отделов передается в нижние отделы - на нейроны, которые в свою очередь проводят возбуждение до органа. Таким образом, в эту часть рефлекторной дуги, помимо нисходящих путей, включаются и конечные центробежные нейроны. Конечные нейроны представляют собой либо двигательные нейроны, либо нейроны вегетативной нервной системы.

Центральная часть рефлекторной дуги образована вставочными нейрона ми. Эти нейроны не выходят за пределы центральной нервной системы и непосредственной связи с рецепторами и органами не имеют.

Центростремительные волокна не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками.

Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Достаточно удалить или парализовать рецепторы или перерезать центростремительный путь, как рефлекторный ответ исчезнет в силу того, что возбуждение не будет восприниматься или проводиться. Рефлексы исчезают также, если разрушить спинной мозг или перерезать центробежный нерв. Таким образом, все звенья рефлекторной дуги одинаково важны, и их целость является обязательной при рефлекторном акте.

Каждый из рефлексов возникает при раздражении определенных участков тела. Сгибание лапки лягушки можно вызвать, раздражая кожу лапки, а обнимательный рефлекс - только при раздражении кожи груди и т. д. Участки кожи, где находятся рецепторы, при раздражении которых наступает данный рефлекс, называются воспринимающим полем рефлекса (рис.3). Воспринимающие поля разных рефлексов не строго разграничены и часто накладываются друг на друга.

Рецепторы нашего тела делятся на две большие группы: экстрорецепторы и интерорецепторы. 1. Рецепторы, находящиеся на поверхности тела - экстрорецепторы. Они воспринимают раздражения, падающие на наш организм, от предметов внешнего мира. 2 Рецепторы, находящиеся внутритела,- интерорецепторы. Последние в свою очередь делятся на рецепторы внутренних органов, сосудов и различных тканей. Эти рецепторы воспринимают изменения внутреннего состояния организма.

Рецепторы мышц, сухожилий и суставов - пропри орецепторы, хотя и относятся к интерорецепторам, но в силу их особой важности могут быть выделены в самостоятельную группу.

Проприорецепторы воспринимают изменение положения отдельных частей организма в пространстве.

Раздражение любых из перечисленных рецепторов вызывает соответствующий рефлекс.

С рефлексами, которые возникают при раздражении кожных рецепторов, мы уже познакомились при рассмотрении сгибательного, потирательного и других рефлексов спинальной лягушки.

С рефлексами, возникающими с внутренних органов, слизистых оболочек и сосудов, мы неоднократно сталкивались при рассмотрении пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д. Примером подобного рефлекса может служить замедление сердечной деятельности и расширение сосудов, наступающие при повышении давления в дуге аорты. В этом случае раздражаются рецепторы депрессорного нерва, по которому возбуждение поступает в продолговатый мозг и затем передается центру блуждающего нерва, замедляющего деятельность сердца, и общему сосудодвигательному центру, вызывающему расширение сосудов. Наконец, рефлексы с мышц, сухожилий или суставов возникают при их растяжении и имеют важное значение в сохранении определенной позы нашего тела. К подобным рефлексам относятся так называемые сухожильные рефлексы, примером которых может служить широко известный коленный рефлекс, когда ударом по сухожилию удается вызвать более или менее сильное сокращение мышцы и выпрямление ноги.

Изучение сравнительно постоянных рефлексов у человека имеет важное значение в клинике, так как дает возможность установить наличие тех или иных поражений в центральной нервной системе. К таким сравнительно постоянным рефлексам относятся некоторые кожные, сухожильные и глазные рефлексы (сокращение брюшной стенки в месте раздражения, сужение зрачка, разгибание ноги в коленном суставе и т. д.).

7. Синапсы: классификация и строение. Понятие о нервном центре. Свойства нервного центра.

8. Цитоархитектоника коры больших полушарий. Первичные, вторичные и третичные корковые зоны.

9. Строение и функции продолговатого мозга, моста. Ретикулярная формация.

10. Строение и функции мозжечка, ножек мозга, четверохолмия.

11. Строение и функции промежуточного мозга.

12. Строение и функции долей больших полушарий головного мозга. Функциональное назначение подкорковых узлов.

13. Строение и функции спинного мозга. Зоны сегментарной иннервации.

14. Простейшая спинномозговая рефлекторная дуга. Важнейшие рефлексы, замыкающиеся в спинном мозге.

15. Роль вегетативной нервной системы в регуляции гомеостаза и адаптации к среде.

16. Строение, функции и симптомы поражения симпатического отдела вегетативной нервной системы.

17. Строение, функции и симптомы поражения парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

18. Симптомы поражения и методы исследования вегетативной нервной системы.

19. Регуляция двигательного акта. Произвольные и непроизвольные движения.

20. Пирамидная системы, ее центры и проводящие пути. Признаки центрального и периферического паралича.

21. Строение и функции экстрапирамидной системы. Симптомы поражения ее стриарного и паллидарного отделов.

22. Гиперкинезы, их клиническая характеристика. Речевые нарушения при гиперкинезах.

23. Мозжечок: строение, функции, симптомы поражения. Речевые нарушения при поражении мозжечка.

24. Чувствительность, ее виды. Строение проводящих путей чувствительности.

25. Синдромы чувствительных расстройств, их диагностическое значение.

26. Методы исследования чувствительности.

27. Строение, функции, симптомы поражения и методы исследования чувствительных черепных нервов.

VIII пара (преддверно-улитковый нерв). Состоит из двух функционально различных частей – слуховой (улитковой) и вестибулярной (преддверной).

28. Черепные нервы глазодвигательной группы: строение, функции, симптомы поражения.

29. Характеристика лицевого и тройничного нервов.

30. Строение, функции, симптомы поражения и методы исследования черепных нервов каудальной группы (языкоглоточный, блуждающий, подъязычный нервы).

31. Сравнительная характеристика бульбарного и псевдобульбарного паралича. Речевые нарушения бульбарного и псевдобульбарного генеза.

32. Локализация функций в цнс. Основные центры коры больших полушарий.

Основные центры коры больших полушарий головного мозга человека

33. Гнозис и его расстройства. Зрительные, слуховые, сенситивные, вкусовые, обонятельные агнозии. Диагностика агнозий.

34. Праскис, методы его исследования. Характеристика апраксий.

35. Память, мышление, сознание: виды их нарушений и методы исследования.

36. Мозговая организация речевой функциональной системы.

37. Речевые расстройства в детском возрасте, связанные с органическим поражением цнс: классификация и клиническая диагностика.

38. Афазия: этиология, патогенез, клинические формы.

39. Алалия: этиология и патогенез. Характеристика моторной и сенсорной алалии, влияние на психическое развитие детей.

40. Дизартрия: этиология и патогенез. Характеристика видов дизартрии.

41. Понятие о невропатологических симптомах и синдромах, их диагностическое значение.

42. Пути установления неврологического диагноза: жалобы, анамнез, неврологический осмотр.

43.Современные методы исследования нервной системы в норме и патологии.

44. Детские церебральные параличи как неврологическая и дефектологическая проблема. Этиологические факторы дцп

45. Характеристика основных клинических форм дцп

46. Нарушений движений, речи и интеллекта при дцп. Принципы абилитации больных дцп

47. Травмы головного мозга у детей: классификация, симптомы, диагностика.

Классификация чмт Существует несколько принципов классификации черепно-мозговой травмы в зависимости от повреждения черепа, по характеру повреждения головного мозга, по степени тяжести.

48. Остаточные явления после мозговой травмы. Лечение и реабилитация черепно-мозговой травмы.

49. Этиология, патогенез и классификация эпилепсии. Основные клинические формы.

Основные причины симптоматической эпилепсии:

При распространении импульса возможны три варианта:

50. Характеристика большого и малого судорожных припадков. Оказание первой помощи.

Первая помощь при судорожном и/или эпилептическом приступе

51. Неврозы: причины, классификация, основные формы.

52. Недержание мочи и кала у детей: этиология, патогенез, клинические формы, меры профилактики.

53. Этиология, патогенез и клинические симптомы менингита.

54. Энцефалиты: клинические формы, диагностика, исходы, остаточные явления.

55. Полиомиелит: этиология, формы, симптомы, остаточные явления.

Патогенез полиомиелита

Клиника полиомиелита

56.Аномалии развития нервной системы. Клиническая характеристика микроцефалии, гидроцефалии.

57. Поражение нервной системы при хромосомных болезнях и наследственных болезнях обмена веществ.

58. Сосудистые заболевания головного мозга: этиология, патогенез, клинические формы, методы профилактики.

59. Острые нарушения мозгового кровообращения: формы, симптомы, исходы. Нарушения речи при инсультах.

60. Принципы абилитации и реабилитации детей с заболеваниями нервной системы и органов чувств.

14. Простейшая спинномозговая рефлекторная дуга. Важнейшие рефлексы, замыкающиеся в спинном мозге.

Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивается простейшей сегментарной рефлекторной дугой.

В этой дуге выделяют три части:

· афферентную часть , которая воспринимает и передает импульсы из периферии в нервные центры;

· центральную часть , где эти импульсы анализируются (эта часть дуги может отсутствовать);

· эфферентную часть , которая производит ответную реакцию в виде сокращения мышцы или железы.

Пример простейшей рефлекторной дуги – коленный рефлекс: разгибание ноги при ударе молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенника. При ударе по сухожилию оно растягиваетсяи рецепторы раздражаются. Импульс от них по заднему корешку поступает на клетки заднего рога (афферентная часть). От этих клеток через вставочный нейрон (центральная часть) импульс передается на клетки переднего рога и далее по передним корешкам – на четырехглавую мышцу бедра, и она сокращается (эфферентная часть). Другой пример – защитный рефлекс: отдергивание руки при прикосновении к горячему.

Простейшая рефлекторная спинномозговая дуга может усложняться за счет своей центральной части. Импульс из нее по восходящим путям поступает в головной мозг, где происходит дальнейший анализ сигнала. Затем по нисходящим проводникам ответный импульс поступает на эфферентную часть рефлекторной дуги. Так при участии мозжечка, экстрапирамидной системы и коры головного мозга реализуются более сложные формы рефлексов.

Важнейшие рефлексы, замыкающиеся в спинном мозге

Рефлекторные дуги врожденных (биологических, безусловных) рефлексов замыкаются в спинном мозге и на различных уровнях ствола и промежуточного отдела головного мозга. Через спинной мозг проходят рефлекторные дуги простых двигательных рефлексов.

К числу рефлексов спинного мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы.

К физиологическим механизмам собственного аппарата спинного мозга относятся спинномозговые рефлексы, которые в определенной степени связаны с сегментами спинного мозга. В зависимости от того, с каких образований вызываются рефлексы (с кожи, слизистых оболочек, мышц, сухожилий, надкостницы), различают глубокие (с проприорецепторов мышц, сухожилий и т.п.) и поверхностные (с экстерорецепторов кожи и слизистых оболочек) рефлексы. Глубокие рефлексы иначе называются проприоцептивными, а поверхностные - экстероцептивными.

15. Роль вегетативной нервной системы в регуляции гомеостаза и адаптации к среде.

Вегетативная означает “растительная” в отличие от соматической - “животной”.

Вегетативная нервная система регулирует все внутренние процессы организма: функции внутренних органов и систем, желез внутренней и внешней секреции, кровеносные или лимфатические сосуды, гладкую мускулатуру, органы чувств.

Вегетативная нервная система выполняет две функции . Во-первых, она обеспечивает гомеостаз организма – относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций (кровообращение, дыхание, пищеварение, терморегуляция, обмен веществ, выделение, размножение). Во-вторых, вегетативная нервная система выполняет адаптационно-трофическую функцию – регулирует обмен веществ применительно к условиям внешней среды.

Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический . Симпатический отдел отвечает за приспособляемость ко внешней среде и обеспечивает адаптивное целенаправленное поведение (умственная и физическая деятельность, реализация биологических мотиваций: пищевой, половой, агрессии, страха). Парасимпатический отдел филогенетически более древний. Он поддерживает постоянство внутренней среды организма (гомеостаза). Обе системы находятся в состоянии подвижного равновесия, амплитуда колебаний которого минимальная в покое и максимальная – при стрессовых нагрузках.

В вегетативной нервной системе выделяют центральный и периферический отделы . Центральный отдел включает надceгмeнтapныe (высшие) и сегментарные (низ­шие) веrетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в головном мозге ­ стволе, мозжечке, rипоталамусе, лимбических структурах, коре большоrо мозrа (преимущест­венно в лобной и височной долях). Сегментарные веrетативные центры расположены в стволе мозrа и спинном мозre. Пе­риферический отдел вегетативной нервной системы представ­лен веrетативными rанrлиями, сплетениями и нервами. Сигналы от центрального отдела, поступают к управляемым opra­нам через систему двух последовательно соединенных нейро­нов. Тела первой группы нейронов (преганглионарных нейро­нов) располагаются в сегментарных веrетативных центрах,

а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганrлиях, лежащих на периферии, где они контактируют с телами вторых (пост­rанrлионарных) нейронов, аксоны которых следуют к rладким мышечным волокнам и секреторным клеткам.

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Каждый спинальный рефлекс состоит из трех звеньев: афферентного, центрального, или воспринимающего, и эфферентного. В спинном мозгу афферентное звено состоит из периферических нейронов чувствительности. Клетки этих нейронов у позвоночных находятся за пределами спинного мозга и только у простейших хордовых еще располагаются внутри спинного мозга. Такого рода устройство у позвоночных, по-видимому, защищает слабые импульсы, возникающие в рецепторах и проходящие по периферическому отростку клетки межпозвоночного узла, от подавления электрической активностью спинного мозга . Эти слабые волны вызывают возбуждение в клетке за счет ее потенциальной энергии. В таком усиленном виде импульсы вступают в корешок и достигают следующего нейрона.

Периферический, или первый, нейрон чувствительности, называемый также протонейроном, является началом рефлекторной дуги не только спинного мозга, но и разных уровней головного мозга. Например, афферентная часть рефлекторной дуги, достигающая мозговой коры, состоит из цепи 3 нейронов.

Воспринимающей, или центральной, частью рефлексов спинного мозга являются задние рога. Эфферентной частью служат двигательные и симпатические клетки переднего и бокового рогов спинного мозга. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков.

Состав афферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . В коже располагаются рецепторы, каждый из которых чувствителен к определенным раздражителям. Одни рецепторы возбуждаются прикосновением (тактильная чувствительность), другие - теплом (тепловая чувствительность), третьи - холодом (холодовая чувствительность), четвертые - повреждением ткани, чем бы оно ни было вызвано (болевая чувствительность). Так как для каждого из этих раздражителей существуют специальные рецепторы, то имеются и соответствующие категории периферических нейронов кожной чувствительности. Перечисленные нейроны кожной чувствительности характеризуются общим свойством: их периферические, отростки в коже имеют большое количество разветвлений, волокна одного сегмента перекрывают вверх и вниз зоны соседних сегментов. Таким образом, раздражитель, действуя на один пункт, вызывает возбуждение (в убывающем порядке) рецепторов и соседних сегментов, а прохождению раздражения по рецепторам соответствует перемещение его по серому веществу спинного мозга, куда эти возбуждения доходят. Таким веществом в спинном мозгу является роландово желатинозное вещество. Желатинозная субстанция - это проекция кожи в спинной мозг, причем каждому пункту сожи соответствует определенный пункт в субстанции. Однако точное соответствие между кожей и желатинозной субстанцией достигается отнюдь не отдельными проводниками между отдельными пунктами, а сложными динамическими процессами взаимодействия между элементами желатинозной субстанции. Это подтверждается прежде всего тем, что каждое волокно периферического нерва кожной чувствительности проецируется по многим пунктам желатинозной субстанции. Таким образом, перши фазой процесса, вызванного импульсом с заднего корешка, является иррадиация возбуждения по субстанции. Тем не менее, если при дальнейшей передаче импульса сохраняется точечная локализация, то это может быть следствием смены фазы иррадиации возбуждения фазой концентрации.

Таким образом, желатинозное вещество является представительством кожи в ее пространственных параметрах в отношении тактильной, тепловой, холодовой И болевой чувствительности. Это тип кожной, или экстероцептивной или поверхностной, чувствительности.

В мышцах, сухожилиях имеются рецепторы, которые возбуждаются растяжением мышц и их сухожилий. Оканчивающиеся в этих так называемых проприорецепторах периферические волокна протонейрона чувствительности не захватывают одновременно функционально различных мышечных групп, например сгибателей и разгибателей. Наоборот, они совершенно раздельны, поскольку раздельна и противоположна деятельность сгибательной и разгибательной мышечной группы, да и в пределах этой группы требуется раздельная сигнализация растяжения каждого мышечного пучка. Этот вид чувствительности носит название глубокой, или мышечно-суставной, или проприоцептивной.

Корешковые волокна нейронов глубокой чувствительности при входе в спинной мозг минуют желатинозную субстанцию. Они и составляют задние столбы, проводящие глубокую чувствительность в головной мозг.

От основных ветвей - восходящей и нисходящей, на которые делится волокно глубокой чувствительности, на всем протяжении спинного мозга отходят рефлекторные коллатерали к клеткам передних рогов спинного мозга. Через них осуществляется самая короткая связь между периферическим нейроном глубокой чувствительности и периферическим двигательным нейроном. Так замыкается самая короткая рефлекторная дуга собственного рефлекса мышцы с ее проприорецептора до окончания в ней двигательного волокна (рефлекс на растяжение, миотатический рефлекс, сухожильный рефлекс).

Как уже было сказано, желатинозная субстанция представляет кожу в отношении кожной чувствительности. Однако тактильная чувствительность проводится двумя путями. Более элементарные тактильные раздражения проводятся путями кожной чувствительности через желатинозную субстанцию. Более сложные тактильные раздражения проводятся от рецепторов кожи вместе с волокнами глубокой чувствительности (по задним столбам, минуя желатинозную субстанцию). Именно здесь лежит путь, определяющий способность тонкого и точного различения (дискриминации) пространственных отношений прикосновения. Эти рецепторы кожи распределены неравномерно. Они очень густо расположены на ладонной поверхности кисти, особенно на ногтевых фалангах, и значительно реже представлены на коже спины. Благодаря их наличию можно при закрытых глазах одновременно различать прикосновения к двум точкам кожи (дискриминационная чувствительность), точно локализовать раздражение (чувство локализации), распознать, какая фигура (треугольник, крест, круг, цифра, буква) начерчена штрихом на коже больного (двумерно-пространственная чувствительность), определить степень давления на кожу. Это гак Называемые сложные виды чувствительности. Хотя ми виды сложной чувствительности относятся к кожной чувствительности (тактильной), она, как уже было сказано, проводится в спинном мозгу, как и проприоцептивная, т. е. минуя желатинозную субстанцию, через задние столбы. Через последние осуществляется также вибрационная чувствительность. Из того факта, что тактильная чувствительность проводится по двум путям, главным образом по путям глубокой чувствительности, не заходящим в задний рог, становится понятным, что при поражении последнего, а также белой спайки и спино-таламического пучка страдает в основном болевая и температурная чувствительность. Тактильная же чувствительность при этом практически сохраняется (диссоциированный тип расстройства чувствительности).

Интероцептивная чувствительность, т. е. чувствительность из внутренних органов, осуществляется при помощи симпатической системы и системы блуждающего нерва. В спинной мозг импульсы из внутренних органов вступают через задние корешки. Здесь эти импульсы проводятся главным образом по проводникам кожной чувствительности (не только противоположной, но и той же стороны), но, по всей вероятности, также и по задним столбам и коротким волокнам, прерывающимся повторно в сером веществе спинного мозга.

Таким образом, афферентная часть спинальной рефлекторной дуги, помимо экстероцептивной и проприоцептивной, осуществляет также интероцептивную чувствительность.

Наличие в составе афферентной части спинальной рефлекторной дуги также проводников чувствительности от внутренних органов делает понятным установленный в клинике факт, что при заболеваниях внутренних органов часто наблюдается гиперестезия в кожных сегментах, соответствующих сегментам спинного мозга, в которые поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа (зоны Захарьина-Геда).

Механизм появления гиперестетических зон представляется следующим: болевые раздражения от внутренних органов через симпатические волокна поступают сначала в пограничную симпатическую цепочку, а затем через соединительные ветви в задние корешки и спинной мозг. Это возбуждение проецируется в те области кожи, которые связаны с этими сегментами.

Возможна и обратная передача: при процессах на поверхности тела иногда возникают боли во внутренних органах. Зоны Захарьина - Геда могут проецироваться не только в зависимости от симпатической иннервации органа, но и от парасимпатической (вагусной) его иннервации, поскольку чувствительность некоторых внутренних органов связана с блуждающим нервом. Чувствительное ядро блуждающего нерва имеет связь с ядром тройничного нерва и задним рогом спинного мозга второго шейного сегмента. Поэтому зоны гиперестезии, стоящие в связи с висцеро-сенсорным рефлексом по путям блуждающего и тройничного нервов, локализуются также в области лица, шеи и головы. При заболеваниях внутренних органов боли могут проецироваться на коже также в зависимости от связи органа с диафрагмальным нервом. Так как ядро диафрагмального нерва расположено в III-IV шейном сегменте спинного мозга, то участки гиперестезии могут локализоваться в участках кожи, связанных с этими сегментами (область надплечья и нижнего отдела шеи).

Для обнаружения зон гиперестезии и установления их границ прибегают к сжатию пальцами кожной складки, прикладыванию пробирки с теплой водой. Эти манипуляции вызывают в области зон ощущения жжения, иногда боли, отсутствующие в участках с нормальной чувствительностью.

Состав эфферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . Аксоны двигательных клеток передних рогов спинного мозга выходят из спинного мозга в составе переднего корешка, а затем смешанного спинномозгового нерва, достигают соответствующей скелетной мышцы, в которой и оканчиваются. Этот нейрон называется периферическим двигательным нейроном. Он иннервирует группу мышечных волокон, число которых достигает 160. Каждый периферический двигательный нейрон вместе с его мышечными волокнами составляет единицу исполнительного звена рефлекторной дуги. Если гибнет нервная клетка или мышца утрачивает связь с нею, то она, лишившись возможности сокращаться, постепенно атрофируется.

Импульсы к движениям, осуществляемые скелетной мускулатурой, из какого бы уровня нервной системы они ни направлялись, не могут миновать периферического двигательного нейрона. Он является конечным путем рефлексов, осуществляемых скелетной мускулатурой.
В боковых рогах спинного мозга и боковых частях передних рогов располагаются симпатические клетки, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Симпатические клетки в спинном мозгу сосредоточены главным образом в грудном отделе (от VIII шейного до I-IV поясничного позвонка).

Пограничные стволы располагаются на передней поверхности поперечных отростков позвонков и образуют цепочку узлов, соединенных продольными волокнами. В поясничной и крестцовой областях правый и левый стволы соединены поперечными пучками волокон. Всего таких узлов у человека 20-25. В шейной части различают 3 узла: верхний, средний и нижний. К последнему иногда присоединяется средний шейный и первый грудной. Этот объединенный узел называется звездчатым. В грудном отделе пограничного ствола 11 узлов, из которых первый, как уже сказано, входит в состав звездчатого узла. В поясничном отделе 2-8 узлов, в крестцовом - 3 парных, а на передней поверхности копчика - один непарный.

От клеток симпатических узлов отходят безмякотные волокна, часть которых через rami communicantes grisei присоединяется к периферическим нервам, с которыми достигает места назначения. Другая часть образует пучки симпатических волокон, которые направляются к внутренним органам, входя в состав висцеральных сплетений. Волокна, берущие начало в узлах пограничных стволов, называются постганглионарными.

Симпатическая система участвует в рефлексах спинного мозга, когда необходимо привести в действие гладкие мышцы и железы, которые возбуждаются изменением окружающей их среды. Процесс протекает медленно, гораздо медленнее, чем сокращаются скелетные мышцы. В связи с этим скорости возбуждения, которые присущи нейронам центральной нервной системы, в том числе симпатическим клеткам спинного мозга, не соответствуют скоростям возбуждения гладких мышц и желез. Очевидно поэтому в конечный симпатический путь включен второй нейрон, клетка которого находится в узле пограничного ствола. Эти клетки отвечают не на единичный быстрый импульс, а только на ряд их. Они обладают скоростью возбуждения, соответствующей скорости возбуждения гладких мышц и желез. Таким образом, конечный симпатический путь отличается от конечного двигательного тем, что состоит из двух последовательных нейронов.

Есть и другое существенное различие между ними, состоящее в том, что периферический двигательный нейрон всегда непосредственно связан со скелетной мышцей. Конечный симпатический путь только частично достигает эффектора, а в значительной части влияет на местные нервные образования в виде сплетений на поверхности и в самих внутренних органах.

Конечный симпатический путь не только иннервирует гладкие мышцы и железы, но изменяет функциональные свойства скелетных мышц и протонейронов чувствительности. В мышцах наряду с окончаниями двигательного нейрона имеются окончания симпатического конечного пути.

Это влияние на функциональные свойства эффектора называется трофическим, так как дело заключается в изменении обмена. Наконец, к числу эффекторов, на которые импульсы передаются через симпатический конечный путь, относятся железы внутренней секреции и прежде всего надпочечники, через которые в свою очередь осуществляется воздействие на все чувствительные клетки.

Такое универсальное участие симпатического конечного пути но всех функциях организма объясняется тем, что через симпатическую систему (кроме ее участия в местных рефлексах одновременно с периферическим двигательным нейроном) осуществляется постоянное приспособление органов к выполняемой в данный момент деятельности. Это приспособление называется адаптацией. Через симпатическую систему с ее гуморальными эффекторами осуществляется приспособление всей внутренней деятельности к внешней. Здесь подчеркнуто слово «через», так как симпатическая система является только конечным путем рефлекторной деятельности головного и спинного мозга, а адаптационные импульсы возникают в тех же рефлекторных центрах, что и импульсы к действиям посредством скелетной мускулатуры.

Такова общая схема рефлекторной дуги спинного мозга. Через эту дугу осуществляются многие рефлексы спинного мозга, из которых будут описаны основные.

Новейшие физиологические изыскания установили морфологическую и функциональную неоднородность клеток передних рогов. Различают три типа клеток: Альфа-большие, Альфа-малые и y-клетки. Особый интерес представляет открытие мотонейронов, которые прямых двигательных актов не совершают, а связаны с проприоцепторами «мышечными веретенами». Они осуществляют, помимо центрального, и периферический контроль за состоянием мышечного тонуса. Таким образом на смену представлению о рефлекторной дуге приходит представление о рефлекторном круге.