Типы регуляции дыхания. Регуляция дыхания

Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой самопроизвольно (автоматически) и произвольно. В стволовой части мозга (в частности в продолговатом мозге) размещена группа нервных клеток - дыхательный центр, отвечающий за дыхательный цикл (вдох-выдох). Дыхательный центр находится в постоянном ритмической активности, которая обычно осуществляется автоматически. Ритмические импульсы передаются от дыхательного центра к дыхательным мышцам, обеспечивая последовательное осуществление вдоха и выдоха.

Деятельность дыхательного центра регулируется рефлекторно (импульсами, поступающими от рецепторов) и гуморального (в зависимости от химического состава крови). Оба механизма регуляции действуют слаженно и между ними трудно провести границу.

Рефлекторная регуляция дыхания

Автоматическая регуляция дыхания. Дыхательный центр воспринимает информацию, поступающую от хеморецепторов и механорецепторов. Хеморецепторы расположены в крупных сосудах и реагируют на снижение концентрации кислорода и повышение концентрации углекислого газа. В них возникают нервные импульсы, которые по нервам достигают дыхательного центра и стимулируют акт вдоха. В заключительной стадии вдоха, когда легкие растягиваются, раздражаются механорецепторы, расположенные в дыхательных мышцах и легких. Импульсы, возникающие в механорецепторов, направляются в дыхательного центра, тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха. От центра выдоха импульсы передаются в дыхательных мышц, которые начинают расслабляться. Окончания выдоха рефлекторно стимулирует вдох.

Произвольная регуляция дыхания. В регуляции дыхания может участвовать кора больших полушарий головного мозга. Человек может произвольно (по своему желанию) на некоторое время задержать дыхание, изменить его ритм и глубину.

Гуморальная регуляция дыхания

Значительное влияние на дыхательный центр осуществляет химический состав крови, особенно его газовый состав. Например, накопление углекислого газа в крови раздражает хеморецепторы и рефлекторно возбуждает дыхательный центр. Гормон адреналин способен непосредственно влиять на дыхательный центр стимулируя дыхательные движения. Подобное действие может вызвать молочная кислота, которая образуется во время работы мышц. Она способна раздражать хеморецепторы в сосудах, что также приводит к увеличению частоты и глубины дыхания.

Особенности регуляции дыхания в детском возрасте

На момент рождения функциональное формирование дыхательного центра еще не завершилось. Возбудимость дыхательного центра у новорожденных является низкой, однако они характеризуются высокой стойкостью к нехватке кислорода в воздухе. Чувствительность дыхательного центра к содержанию углекислого газа повышается с возрастом. В 11 лет уже хорошо выражена возможность приспособления дыхания к различным условиям жизнедеятельности. В период полового созревания происходят временные изменения регуляции дыхания. Организм подростка является менее устойчивым к недостатка кислорода. По мере роста и развития потребность в кислороде обеспечивается совершенствованием регуляции дыхательного аппарата. Дыхание становится более экономным. По мере развития коры больших полушарий головного мозга совершенствуется возможность произвольно изменять дыхание - останавливать дыхание или осуществлять максимальную вентиляцию легких.

Во время физических нагрузок младшие школьники не могут значительно изменить глубину дыхания и увеличивают частоту дыхательных движений. Дыхание становится более частым и еще более поверхностным, что снижает эффективность вентиляции легких. Организм подростков быстро достигает максимального уровня потребления кислорода но не может долго поддерживать этот процесс на высоком уровне.

Наиболее оптимальным является дыхание носом, при котором выдох длиннее вдоха. Одной из главных задач учителя является научить детей правильно дышать во время ходьбы, бега, физического труда.

Регуляцию дыхания можно определить как приспособление внешнего дыхания к потребностям организма. Главное в регуляции дыхания – обеспечить смену дыхательных фаз.

Чрезвычайно важно, чтобы деятельность дыхательной системы была адекватна метаболическим потребностям организма в целом. Так, при физической работе скорость поглощения кислорода и удаления углекислого газа должна возрастать в несколько раз по сравнению с покоем. Для этого необходимо увеличить вентиляцию легких. Увеличение минутного объема дыхания может быть достигнуто путем повышения частоты и глубины дыхания. Регуляция дыхания должна обеспечивать наиболее экономичное соотношение между этими двумя параметрами. Кроме того, при осуществлении некоторых рефлексов (например: глотательного, кашлевого, чихательного), а также определенных видов деятельности, характерных для человека (речи, пения и т.д.), характер дыхания должен оставаться более или менее постоянным. Учитывая все это разнообразие запросов организма для оптимального функционирования дыхательной системы необходимы сложные регуляторные механизмы.

В системе управления дыханием можно выделить два основных контура:

Саморегуляторный, действующий на уровне системы, который включает дыхательный центр посредством активации механорецепторов легких, дыхательных мышц, центральных и периферических хеморецепторов. Данный уровень регуляции осуществляет поддержание постоянства газового состава артериальной крови.

Регуляторный, корректирующий – включает сложные поведенческие условные и безусловные акты. На уровне регуляторного контура происходят процессы, приспосабливающие дыхание к изменяющимся условиям окружающие среды и жизнедеятельности организма.

Саморегуляторный контур

В продолговатом мозге были обнаружены скопления нейронов, отвечающих за частоту, глубину и длительность вдоха и выдоха. Данная нейрональная ассоциация получила название ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР. Дыхательный центр делят на три области по преобладанию нейронов, выполняющих специфические функции:

«Центр вдоха» совпадает с ростральным отделом обоюдного ядра. Здесь располагаются инспираторные нейроны (α - нейроны), разряжающиеся незадолго до вдоха и во время самого вдоха. α - нейроны обладают автоматией, очень чувствительны к возбуждению и углекислому газу;

«Центр выдоха» располагается вдоль обоюдного ядра. Здесь обнаружены экспираторные нейроны;

в медиальной инспираторной области, расположенной вдоль одиночного тракта, были обнаружены как α - нейроны, возбуждающиеся при вдохе, так и β – нейроны. Активность β – нейронов увеличивается при максимальном растяжении легких. Полагают, что при активации β – нейроны оказывают тормозное влияние на α – нейроны.

Как следует из приведенных выше данных, ритмическое чередование вдоха и выдоха связано с попеременными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов. Во время активности инспираторных нейронов экспираторные клетки «молчат», и наоборот. Это позволяет предположить, что инспираторные и экспираторные клетки оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние.

Инспираторные нейроны возбуждаются при постоянном поступлении ритмических импульсов с центральных и периферических хеморецепторов. Активность данных рецепторов находится в прямой зависимости от содержания в крови кислорода и углекислого газа (периферические хеморецепторы) и концентрации ионов водорода в ликворе (центральные хеморецепторы).

Потоки импульсов от α- инспираторных нейронов устремляются к ядрам дыхательных мышц спинного мозга, и, активируя их вызывают сокращение диафрагмы и увеличение объема грудной клетки, а также возбуждают β – инспираторные нейроны. Одновременно, в процессе увеличения объема грудной клетки, нарастают потоки импульсов от механорецепторов легких на β – нейроны. Предполагают, что β – инспираторные нейроны возбуждают инспираторно – тормозящие нейроны замыкающиеся на α – инспираторных нейронах. Как следствие происходит прекращение вдоха и наступает выдох. Феномен раздражения рецепторов растяжения легких и прекращение вдоха получило название – инспираторно – тормозящий рефлекс Геринга и Брейера. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Дуга этого рефлекса начинается от рецепторов растяжений легочной паренхимы (подобные рецепторы обнаружение в трахее, бронхах и бронхиолах. Некоторые из этих рецепторов реагируют на степень растяжения легочной ткани, другие только при уменьшении или увеличении растяжения (независимо от степени)). Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающих нервов, а эфферентное звено представлено двигательными нервами, идущими к дыхательной мускулатуре. Физиологическое значение рефлекса Геринга-Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий, благодаря рефлексу достигается соответствие глубины дыхания сиюминутными условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, рефлекс препятствует перерастяжению легких.

Уменьшение при вдохе объема легких снижает поток импульсов с механорецепторов на β – инспираторные нейроны и вновь наступает вдох.

Принудительное увеличение времени выдоха (например, при раздувании легких в период экспирации) продлевает время возбуждения рецепторов растяжения легких, и как следствие, задерживает наступление следующего вдоха – экспираторно облегчающий рефлекс Геринга-Брейера.

Таким образом, чередование вдоха и выдоха происходит по принципу отрицательной обратной связи.

Еще ниже, но при физических нагрузках она уве-личивается в 5-10 раз по сравнению с состоянием покоя.

Регуляция дыхания очень сложна. Акты вдоха и выдоха, глубина дыхания изменяются автоматически в зависимости от состояния человека. Мышцы , выполняющие дыхательные движения, работают в тесной взаимосвязи. Эта взаимосвязь регулируется нервными и гуморальными путями.

Дыхательный центр

Координи-рованные дыхательные движения управляются из дыхательного центра в продолговатом мозге. Он состоит из двух половин, связанных между собою перемычками. Каждая половина координирует соответствующую половину грудной клет-ки. Это можно доказать в опыте на кошке, расщепив у нее продолговатый мозг по средней линии. Тогда правая и левая половина грудной клетки начинают дышать самостоятельно и с особым ритмом.

Дыхательный центр посылает им-пульсы к дыхательным мышцам не непосредственно, а через соот-ветствующие центры спинного мозга .

С дыхательным центром связаны: двигательные нервы — ли-цевой нерв для крыльев носа, нервы для бронхов и гортани (блуж-дающим суживает бронхи, симпатический расширяет их), спинно-мозговые нервы: диафрагмальный (от шейного отдела спинного мозга) и реберные для грудных мышц (рис. 73).

Чувствительные нервы, принимающие участие в акте дыхания, идут от носа и носоглоточного пространства в тройничном и обонятельном нервах, от трахеи, бронхов и глубокой паренхимы самих легких в блуждающем нерве.

Центры вдоха и выдоха

В настоящее время в дыхательном центре различают участки, раздражение которых стимулирует вдох (так называемый центр вдоха), и участки, стимулирующие выдох (так называемый центр выдоха).

Автоматия дыхательного центра

Нервные импульсы из центра дыхания в продолговатом мозге поступают каждые 4-5 сек. в нервные центры, регулирующие движения диафрагмы и межреберных мышц, которые расположены в шейном и грудном отделе спинного мозга, и вызывают их возбуждение. Это возбуждение, передаваясь по нервным волокнам, приводит в движение диафрагму и межреберные мышцы. Таким образом осуществляется автоматическое регулирование процессов вдоха и выдоха.

Высший центр дыхания

Высший центр, который регулирует дыхание, расположен в коре больших полушарий головного мозга . При участии этого высшего центра человек может произвольно задерживать дыхание в течение определенного времени, однако избыточное накопление углекислого газа в результате задержки дыхания вызывает сильное возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозге и дыхание автоматически возобновляется.

Высший центр дыхания координирует частоту и глубину дыхательных движений при различных состояниях человека, то есть во время разговора, пения, выполнения физических упражнений, ходьбы. Под влиянием эмоций — гнева, страха и пр.— дыхание учащается, а при испуге или боли может даже остановиться. В высшем центре коры больших полушарий образуются условные рефлексы дыхания.

Рефлекторная регуляция дыхания

Рефлекс Геринга-Брейера

Рефлекс Геринга-Брейера является одним из наиболее важный рефлексов, обеспечивающих саморегуляцию дыхательного процесса, что обеспечивает смену актов вдоха и выдоха. В паренхиме легких разветвляются чувствительные волокна блуж-дающего нерва, они участвуют в построении правильного ритма дыхания. Это волокна двух видов. Одни раздражаются при расши-рении легких во время вдоха, их возбуждение доходит до продол-говатого мозга и тормозит центр вдоха, наступает выдох. Другие волокна приходят в возбуждение при спадении легких и рефлекторно вызывают вдох.

Рефлекс Гейманса

На деятельность центра дыхания действует и раз-дражение рецепторов синокаротидного узла и аортальной зоны в результате избытка углекислоты или недостатка кислорода, что вызывает углубление и некоторое учащение дыхания.

Рефлексы с полости носа

Большое значение для нормального функционирования дыха-тельного аппарата имеют рефлексы с воздухоносных путей. В верхних дыхательных путях воздух согревается, насыщается па-рами воды и очищается от пыли и бактерий . Этому способствует узость этих путей и постоянная гиперемия слизистой оболочки. У северного оленя, вынужденного при быстром беге глубоко и сильно дышать, имеется в трахее специальное приспособление в виде желваков из кровеносных сосудов, в значительной мере со-гревающих холодный воздух.

Слизистая оболочка носа очень чувствительна. Чувствитель-ность в ней разнообразная — термическая, болевая, тактильная, давления и пр. и более высокая, чем на коже . При раздражении слизистой оболочки носа вызывается ряд рефлексов секреторных, сосудистых, двигательных. Механическое раздражение слизистой оболочки носа ведет к рефлексу чихания, но сильное ее раздраже-ние может привести к остановке дыхания. Рефлексы, возникаю-щие при раздражении слизистой оболочки носа, оказывают боль-шое влияние на организм, так как незатрудненное, свободное носовое дыхание обеспечивает нормальное течение многих процес-сов.

Кашлевой рефлекс

Большое значение имеют рефлексы, идущие с гортани, чув-ствительным нервом которой является передний гортанный нерв. Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцатель-ным эпителием, который переносит случайно попавшие туда час-тицы к гортани. Раздражение гортани грубыми частицами вызывает рефлекс кашля — сильным выдох при одновременном сужении голосовой щели. При кашле сильной струей воздуха удаляются из трахеи раздражающие ее частицы.

Показателен в этом отношении опыт с перекрестным кровообра-щением. Сонные артерии двух собак перерезают и соединяют между собой так, чтобы кровь от тела первой собаки текла в голову другой, а кровь второй — в голову первой. Если теперь создать препятствие для нормального дыхания первой собаки (например, зажав трахею), то у нее в крови будет накапливаться углекислота. Это будет усиливать дыхание у второй собаки. В результате усилен-ного дыхания содержание углекислоты у нее в крови понизится, что сможет привести первую собаку в состояние апноэ.

Гиперкапния

Гиперкапния - это увеличение содержания углекислого газа в крови.

Раздражителем центра дыхания является сдвиг реакции крови в кислую сторону, что наступает при недостатке кислорода или при избытке углекислого газа в крови - гиперкапнии.

Гиперкапния приводит к возбуждению дыхательного центра в продолговатом мозге, в результате чего дыхание учащается. Материал с сайта

Отличным примером воздействия гиперкапнии на дыхательный центр может служить механизм возникновения первого вдоха. Плод в утробе матери находится в состоянии апноэ, так как углекислота у него в крови не накапливается, а непрерывно пере-ходит в кровь матери. Прекращение плацентарного кровообращения ведет к первому вдоху, первопричиной которого является недостаток кислорода в крови новорожденного и накопление в ней углекислоты.

Гиперкапния может возникнуть, если большое количество людей будут находиться в помещении с закрытыми дверями и окнами долгое время, в результате чего в воздухе увеличится содержание углекислого газа. При дыхании этим воздухом в крови учащихся будет увеличиваться содержание углекислого газа, что приведет к сильному возбуждению дыхательного центра и учащению дыхания. Если класс немедленно не проветрить, то у учеников могут появиться головокружение, сонливость, зевота, общая слабость, одышка и другие нежелательные явления.

Обычно человек не замечает, как он дышит, потому что процесс этот регулируется независимо от его воли . В какой-то мере, однако, дыхание можно регулировать сознательно, о чем мы и поговорим ниже.

Непроизвольную регуляцию дыхания осуществляет дыхательный центр, находящийся в продолговатом мозге (одном из отделов заднего мозга). Вентральная (нижняя) часть дыхательного центра ответственна за стимуляцию вдоха; ее называют центром вдоха (инспнра-торным центром). Стимуляция этого центра увеличивает частоту и глубину вдоха. Дорсальная (верхняя) часть и обе латеральные (боковые) тормозят вдох и стимулируют выдох; они носят собирательное название центра выдоха (экспираторного центра).

Дыхательный центр связан с межреберными мышцами межреберными нервами, а с диафрагмой - диафрагмальными. Бронхиальное дерево (совокупность бронхов и бронхиол) иннервируется блуждающим нервом. Ритмично повторяющиеся нервные импульсы, направляющиеся к диафрагме и межреберным мышцам обеспечивают осуществление вентиляционных движений.

Расширение легких при вдохе стимулирует находящиеся в бронхиальном дереве рецепторы растяжения (проприоцепторы) и они посылают через блуждающий нерв все больше и больше импульсов в экспираторный центр. Это на время подавляет инспираторный центр и вдох. Наружные межреберные мышцы теперь расслабляются, эластично сокращается растянутая легочная ткань - происходит выдох. После выдоха рецепторы растяжения в бронхиальном дереве более уже не подвергаются стимуляции. Поэтому экспираторный центр отключается и вдох может начаться снова.

Механизмы регуляции дыхания

Весь этот цикл непрерывно и ритмично повторяется на протяжении всей жизни организма. Форсированное дыхание осуществляется при участии внутренних межреберных мышц.

Основной ритм дыхания поддерживается дыхательным центром продолговатого мозга, даже если все входящие в него нервы перерезаны. Однако в обычных условиях на этот основной ритм накладываются различные влияния. Главным фактором, регулирующим частоту дыхания, служит не концентрация кислорода в крови, а концентрация С0 2 . Когда уровень С0 2 повышается (например, при физической нагрузке), имеющиеся в кровеносной системе хеморецепторы каротидных и аортальных телец посылают нервные импульсы в инспираторный центр. В самом продолговатом мозге также имеются хеморецепторы. От инспираторного центра через диафрагмальные и межреберные нервы поступают импульсы в диафрагму и наружные межреберные мышцы, что ведет к их более частому сокращению, а следовательно, к увеличению частоты дыхания. Накапливающийся в организме С0 2 может причинить большой вред организму.

При соединении С0 2 с водой образуется кислота, способная вызвать денатурацию ферментов и других белков. Поэтому в процессе эволюции у организмов выработалась очень быстрая реакция на любое повышение концентрации С0 2 . Если концентрация С0 2 в воздухе увеличивается на 0,25%, то легочная вентиляция удваивается. Чтобы вызвать такой же результат, концентрация кислорода в воздухе должна снизиться с 20% до 5%. Концентрация кислорода тоже влияет на дыхание, однако в обычных условиях кислорода всегда бывает достаточно, и потому его влияние относительно невелико. Хеморецепторы, реагирующие на концентрацию кислорода, располагаются в продолговатом мозге, в каротидных и аортальных тельцах, так же, как и рецепторы С0 2 .

В известных пределах частота и глубина дыхания могут регулироваться произвольно, о чем свидетельствует, например, наша способность «затаить дыхание». К произвольной регуляции дыхания мы прибегаем при форсированном дыхании, при разговоре, пении, чихании и кашле.

В этом случае импульсы, возникающие в полушариях головного мозга, передаются в дыхательный центр , который и выполняет соответствующие действия.

Регуляция вдоха при помощи рецепторов растяжения и хеморецепторов представляет собой пример отрицательной обратной связи. Произвольная активность полушарий головного мозга способна преодолеть действие этого механизма.

Регуляция дыхания - это согласованное нервное управление дыхательными мышцами, последовательно осуществляющими дыхательные циклы, состоящие из вдоха и выдоха.

Дыхательный центр - это сложное многоуровневое структурно-функциональное образование мозга, осуществляющее автоматическую и произвольную регуляцию дыхания.

Дыхание - процесс автоматический, но он поддается произвольной регуляции. Без такой регуляции невозможна была бы речь. Вместе с тем, управление дыханием построено на рефлекторных принципах: как безусловно-рефлекторных, так и условно-рефлекторных.

Регуляция дыхания построена на общих принципах автоматической регуляции, которые используются в организме.

Пейсмейкерные нейроны (нейроны - "создатели ритма") обеспечивают автоматическое возникновение возбуждения в дыхательном центре даже в том случае, если не будут раздражаться дыхательные рецепторы.

Тормозные нейроны обеспечивают автоматическое подавление этого возбуждения через определённое время.

В дыхательном центре используется принцип реципрокного (т.е. взаимоисключающего) взаимодействия двух центров: вдоха и выдоха . Их возбуждение находится в обратно пропорциональной зависимости. Это означает, что возбуждение одного центра (например, центра вдоха) тормозит связанный с ним второй центр (центр выдоха).

Функции дыхательного центра
- Обеспечение вдоха.
- Обеспечение выдоха.
- Обеспечение автоматии дыхания.
- Обеспечение приспособления параметров дыхания к условиям внешней среды и деятельности организма.
Например, при повышении температуры (как в окружающей среде, так и в организме) дыхание учащается.

Уровни дыхательного центра

1. Спинальный (в спинном мозге). В спинном мозге расположены центры, координирующие деятельность диафрагмы и дыхательных мышц - L-мотонейроны в передних рогах спинного мозга. Диафрагмальные нейроны - в шейных сегментах, межреберные - в грудных. При перерезке проводящих путей между спинным и головным мозгом дыхание нарушается, т.к. спинальные центры не обладают автономностью (т.е. самостоятельностью) и не поддерживают автоматию дыхания.

2. Бульбарный (в продолговатом мозге) - основной отдел дыхательного центра. В продолговатом мозге и варолиевом мосту располагаются 2 основных вида нейронов дыхательного центра - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные).

Инспираторные (вдыхательные) - возбуждаются за 0,01-0,02 с до начала активного вдоха. Во время вдоха у них увеличивается частота импульсов, а затем мгновенно прекращается. Подразделяются на несколько видов.

Виды инспираторных нейронов

По влиянию на другие нейроны:
- тормозные (прекращают вдох)
- облегчающие (стимулируют вдох).
По времени возбуждения:
- ранние (за несколько сотых долей секунды до вдоха)
- поздние (активны в процессе всего вдоха).
По связям с экспираторными нейронами:
- в бульбарном дыхательном центре
- в ретикулярной формации продолговатого мозга.
В дорсальном ядре 95% - инспираторные нейроны, в вентральном - 50%. Нейроны дорсального ядра связаны с диафрагмой, а вентрального - с межрёберными мышцами.

Экспираторные (выдыхательные) - возбуждение возникает за несколько сотых долей секунды до начала выдоха.

Различают:
- ранние,
- поздние,
- экспираторно-инспираторные.
В дорсальном ядре 5% нейронов являются экспираторными, а в вентральном - 50%. В целом экспираторных нейронов значительно меньше, чем инспираторных. Получается, что вдох важнее выдоха.

Автоматию дыхания обеспечивают комплексы из 4-х нейронов с обязательным присутствием тормозных.

Взаимодействие с другими центрами мозга

Дыхательные инспираторные и экспираторные нейроны имеют выход не только на дыхательные мышцы, но и на другие ядра продолговатого мозга. Например, при возбуждении дыхательного центра реципрокно тормозится центр глотания и в то же время, наоборот, возбуждается сосудо-двигательный центр регуляции сердечной деятельности.

На бульбарном уровне (т.е. в продолговатом мозге) можно выделить пневмотаксический центр , расположенный на уровне варолиева моста, выше инспираторных и экспираторных нейронов. Этот центр регулирует их активность и обеспечивает смену вдоха и выдоха . Инспираторные нейроны обеспечивают вдох и одновременно от них возбуждение поступает в пневмотаксический центр. Оттуда возбуждение бежит к экспираторным нейронам, которые возбуждаются и обеспечивают выдох. Если перерезать пути между продолговатым мозгом и варолиевым мостом, то уменьшится частота дыхательных движений, засчёт того, что уменьшается активирующее действие ПТДЦ (пневмотаксического дыхательного центра) на инспираторные и экспираторные нейроны. Это также приводит к удлинению вдоха засчёт длительного сохранения тормозного влияния экспираторных нейронов на инспираторные.

3. Супрапонтиальный (т.е. "надмостовый") - включает в себя несколько областей промежуточного мозга:
Гипоталамическая область - при раздражении вызывает гиперпноэ - увеличение частоты дыхательных движений и глубины дыхания. Задняя группа ядер гипоталамуса вызывает гиперпноэ, передняя группа действует противоположным образом. Именно засчёт дыхательного центра гипоталамуса дыхание реагирует на температуру окружающей среды.
Гипоталамус совместно с таламусом обеспечивает изменение дыхания при эмоциональных реакциях .
Таламус - обеспечивает изменение дыхания при болевых ощущениях.
Мозжечок - приспосабливает дыхание к мышечной активности.

4. Моторная и премоторная зона коры больших полушарий головного мозга. Обеспечивает условно-рефлекторную регуляцию дыхания. Всего за 10-15 сочетаний можно выработать дыхательный условный рефлекс. Засчёт этого механизма, например, у спортсменов перед стартом возникает гиперпноэ.
Асратян Э.А. в своих опытах удалял у животных эти области коры. При физической нагрузке у них быстро возникала одышка - диспноэ, т.к. им не хватало этого уровня регуляции дыхания.
Дыхательные центры коры дают возможность произвольного изменения дыхания.

Регуляция деятельности дыхательного центра
Бульбарный отдел дыхательного центра является главным, он обеспечивает автоматию дыхания, но его деятельность может изменяться под действием гуморальных и рефлекторных влияний.

Гуморальные влияния на дыхательный центр
Опыт Фредерика (1890). Он сделал перекрестное кровообращение у двух собак - голова каждой собаки получила кровь от туловища другой собаки. У одной собаки зажимали трахею, следовательно, возрастал уровень углекислого газа и понижался уровень кислорода в крови. После этого другая собака начинала часто дышать. Возникало гиперпноэ. В следствие этого в крови уменьшался уровень СО2 и возрастал уровень О2. Эта кровь поступала к голове первой собаки и тормозила ее дыхательный центр. Гуморальное торможение дыхательного центра могло довести эту первую собаку до апноэ, т.е. остановки дыхания.
Факторы, гуморально влияющие на дыхательный центр:
Избыток СО2 - гиперкарбия, вызывает активацию дыхательного центра.
Недостаток О2 - гипоксилия, вызывает активацию дыхательного центра.
Ацидоз - накопление ионов водорода (закисление), активирует дыхательный центр.
Недостаток СО2 - торможение дыхательного центра.
Избыток О2 - торможение дыхательного центра.
Алколоз - +++торможение дыхательного центра
Сами нейроны продолговатого мозга засчет высокой активности вырабатывают много СО2 и локально воздействуют на самих себя. Положительная обратная связь (сами себя усиливают).
Кроме прямого действия СО2 на нейроны продолговатого мозга существует рефлекторное действие через рефлексогенные зоны сердечно-сосудистой системы (рефлексы Рейманса). При гиперкарбии возбуждаются хеморецепторы и от них возбуждение поступает к хемочувствительным нейронам ретикулярной формации и к хемочувствительным нейронам коры головного мозга.
Рефлекторное влияние на дыхательный центр.
1. Постоянное влияние.
Рефлекс Гелинга-Брейера. Механорецепторы в тканях легких и дыхательных путей возбуждаются при растяжении и спадении легких. Они чувствительны к растяжению. От них импульсы по вакусу (блуждающий нерв) идет в продолговатый мозг к инспираторным L-мотонейронам. Вдох прекращается и начинается пассивный выдох. Этот рефлекс обеспечивает смену вдоха и выдоха и поддерживает активность нейронов дыхательного центра.
При перегрузке вакуса и перерезке рефлекс отменяется: снижается частота дыхательных движений, смена вдоха и выдоха осуществляется резко.
Другие рефлексы:
растяжение легочной ткани тормозит последующий вдох (экспираторно-облегчающий рефлекс).
Растяжение легочной ткани при вдохе сверх нормального уровня вызывает дополнительный вздох (парадоксальный рефлекс Хеда).
Рефлекс Гейманса - возникает от хеморецепторов сердечно-сосудистой системы на концентрацию СО2 и О2.
Рефлекторное влияние с пропреорецепторов дыхательных мышц - при сокращении дыхательных мышц возникает поток импульсов от пропреорецепторов к ЦНС. По принципу обратной связи изменяется активность инспираторных и экспираторных нейронов. При недостаточном сокращении инспираторных мышц возникает респираторно-облегчающий эффект и вдох усиливается.
2. Непостоянные
Ирритантные - расположены в дыхательных путях под эпителием. Являются одновременно механо- и хеморецепторами. Имеют очень высокий порог раздражения, поэтому работают в экстраординарных случаях. Например, при понижении легочной вентиляции объем легких уменьшается, возбуждаются ирритантные рецепторы и вызывают рефлекс форсированного вдоха. В качестве хеморецепторов эти же рецепторы возбуждаются биологически активными веществами - никотин, гистамин, простогландин. Возникает чувство жжения, першения и в ответ - защитный кашлевой рефлекс. В случае патологии ирритантные рецепторы могут вызвать спазм дыхательных путей.
в альвеолах рецепторы юкста-альвеолярные и юкста-капиллярные реагируют на объем легких и биологически активные вещества в капиллярах. Повышают частоту дыхания и сокращают бронхи.
На слизистых оболочках дыхательных путей - экстерорецепторы. Кашель, чихание, задержка дыхания.
На коже - тепловые и холодовые рецепторы. Задержка дыхания и активация дыхания.
Болевые рецепторы - кратковременная задержка дыхания, затем усиление.
Энтерорецепторы - с желудка.
Пропреорецепторы - со скелетных мышц.
Механорецепторы - с сердечно-сосудистой системы.