Центральная нервная система. Строение и функции. Сегментарные и надсегментарные отделы ЦНС. Понятие о ретикулярной формации

Вегетативная нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует непроизвольную активность внутренних органов , состояние внутренних органов и систем (иннервирует гладкие мышцы сосудов и внутренних органов, экзокринные и эндокринные железы и паренхиму многих органов, регулирует АД , ОЦК), обеспечивая поддержание постоянства внутренней среды ( гомеостаз) и направленные ее изменения в зависимости от внутренних потребностей организма и внешних обстоятельств.. Она состоит из двух популяций нейронов, соединенных последовательно - преганглионарных нейронов и постганглионарных нейронов ( рис. 6-1).

Активность вегетативной системы регулируется в основном с помощью местных висцеральных рефлексов , замыкающихся в спинном мозге или головном мозге , без сознательного контроля со стороны высших отделов мозга. Однако некоторые функции, например, активность сфинктеров анального отверстия и мочевого пузыря находятся под контролем сознания. Различают центральный и периферический отдел вегетативной нервной системы.

В центральном отделе выделяют надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в стволе головного мозга , мозжечке , гипоталамусе , лимбических структурах и коре головного мозга . Сегментарные - в стволе головного мозга и спинном мозге .

Периферический отдел представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами, обеспечивающими передачу возбуждения от центральных структур к управляемым органам.

Морфологически и функционально выделяют два отдела вегетативной нервной системы:

Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая - способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов.

Функция вегетативной нервной системы может нарушаться при различных заболевания: неврологических, психических, соматических, эндокринных. В зависимости от механизма, уровня поражения и его распространенности возникают полиморфные синдромы: вегетативная дистония, вегетативная недостаточность, ангиотрофалгические синдромы, синдромы, связанные с поражением отдельных вегетативных ганглиев или сплетений.

Вегетативная нервная система не управляется сознанием (отсюда ее другое название - автономная нервная система).

Таким образом, вегетативная нервная система обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды, быстро реагируя на любые воздействия, нарушающие это постоянство. Она отвечает, в частности, за распределение кровотока, поддержание перфузии тканей, и состава внеклеточной жидкости, регуляцию энергетического обмена и обмена веществ.

По анатомическим критериям вегетативную нервную систему разделя­ют на сегментарный и надсегментарный отделы.

Сегментарный отдел вегетативной нервной системы обеспе­чивает вегетативную иннервацию отдельных сегментов тела и внутренних органов, которые к ним относятся. Он подразделяется на симпатическую и парасимпатическую часть.

Центральным звеном симпатической части вегетативной нервной системы является ядро Якобсона нейроны боковых рогов спинного мозга от нижнего шейного (С8) до поясничных (L2-L4) сегментов. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних спин­номозговых корешков. Далее они в виде преганглионарных волокон (белые соединительные ветви) идут к симпатическим узлам пограничного (симпа­тического) ствола, где перерываются. Симпатический ствол располагается по обе стороны от позвоночника и образуется паравертебральными узлами, из которых 3 шейных, 10-12 грудных, 3-4 поясничных и 4 крестцовых. В узлах симпатического ствола часть волокон (преганглионарные) заканчива­ется. Другая часть волокон, не перерываясь, идет к превертебральным спле­тениям (на аорте и ее ветвях - брюшное, или солнечное сплетение). От сим­патического ствола и промежуточных узлов берут начало постгангионарные волокна (серые соединительные ветви), которые не имеют миелиновой обо­лочки. Они иннервируют различные органы и ткани.

1 - краниобульбарный отдел парасимпатической нервной системы (ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов); 2 - сакральный (крестцовый) отдел парасимпатической нервной си­стемы (боковые рога S2-S4 сегментов); 3 - симпатический отдел (боковые рога спинного мозга на уровне C8-L3 сегментов); 4 - ресничный узел; 5 - крылонебный узел; 6 - подче­люстной узел; 7 - ушной узел; 8 - симпатический ствол.

В боковых рогах спинного мозга на уровне С8-Т2 находится цилиоспи­нальный центр Будге, от которого берет начало шейный симпатический нерв. Преганглионарные симпатические волокна от этого центра направляются к верхнему шейному симпатическому узлу. От него постганглионарные волок­на поднимаются вверх, образуют симпатическое сплетение сонной артерии, глазничной артерии (a. ophtalmica), далее проникают в орбиту, где иннерви­руют гладкие мышцы глаза. При поражении боковых рогов на этом уровне или шейного симпатического нерва возникает синдром Бернара-Горнера. Последний характеризуется частичным птозом (сужение глазной щели), миозом (сужение зрачка) и энофтальмом (западение глазного яблока). Раздражение симпатических волокон приводит к возникновению противоположного син­дрома Пурфюр дю Пти: расширение глазной щели, мидриаз, экзофтальм.

Симпатические волокна, которые начинаются от звездчатого узла (шейно-грудной узел, gangl. stellatum), образуют сплетение позвоночной ар­терии и симпатическое сплетение в сердце. Они обеспечивают иннервацию сосудов вертебрально-базилярного бассейна, а также дают ветки к сердцу и гортани. Грудной отдел симпатического ствола дает ветви, которые иннер­вируют аорту, бронхи, легкие, плевру, органы брюшной полости. От пояс­ничных узлов симпатические волокна направляются к органам и сосудам малого таза. На конечностях симпатические волокна идут вместе с перифе­рическими нервами, распространяясь в дистальных отделах вместе с мелки­ми артериальными сосудами.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы делится на краниобульбарный и сакральный отделы. Краниобульбарный отдел представлен нейронами ядер мозгового ствола: III, XII, IX, X пар черепных нервов. Вегетативные ядра глазодвигательного нерва - добавочное (ядро Якубовича) и центральное заднее (ядро Перлиа) находятся на уровне среднего мозга. Их аксоны в составе глазодвигатель­ного нерва идут к ресничного узлу (gangl. ciliarae), который находится в за­днем отделе орбиты. От него постганглионарные волокна в составе корот­ких цилиарных нервов (nn. ciliaris brevis) иннервируют гладкие мышцы глаза: мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), и ресничную мышцу (т. ciliaris), сокращение которой обеспечивает аккомодацию.

В области моста находятся секреторные слезовыделительные клетки, аксоны которых в составе лицевого нерва идут к крылонебному узлу (gangl. pterygopalatinum) и иннервируют слезную железу. В стволе мозга также ло­кализуются верхнее и нижнее секреторные слюновыделительные ядра, ак­соны от которых идут с языкоглоточным нервом к околоушному узлу (gangl. oticum) и с промежуточным нервом к подчелюстному и подъязычному узлам (gangl. submandibularis, gangl. sublingualis) и иннервируют соответствующие слюнные железы.

На уровне продолговатого мозга находится заднее (висцеральное) ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n.vagus), парасимпатические волокна которого иннер­вируют сердце, пищеварительный канал, желудочные железы и другие внутренние органы (кроме органов малого таза).

1 - парасимпатические ядра гла­зодвигательного нерва; 2 - верхнее слюноотделительное ядро; 3 - ниж­нее слюноотделительное ядро; 4 - заднее ядро блуждающего не­рва; 5 - боковое промежуточное ядро крестцового отдела спинного мозга; б - глазодвигательный нерв; 7 - лицевой нерв; 8 - языкоглоточ-ный нерв; 9 - блуждающий нерв; 10 - тазовые нервы; 11 - ресничный узел; 12 - крылонебный узел; 13 - ушной узел; 14 - подчелюстной узел; 15 - подъязычный узел; 16 - узлы легЛного сплетения; 17 - узлы сердечного сплетения; 18 - брюшные узлы; 19 - узлы желудочного и кишечного сплетений; 20 - узлы тазового сплетения.

На поверхности или внутри внутренних органов находятся внутриорганные нервные сплетения (метасимпатический отдел вегетативной нерв­ной системы), которые выполняют роль коллектора - переключают и транс­формируют все импульсы, которые поступают к внутренним органам и адаптируют их деятельность к наступившим изменениям, т. е. обеспечивают адаптационные и компенсаторные процессы (например, после операции).

Сакральная (крестцовая) часть вегетативной нервной системы пред­ставлена клетками, которые размещаются в боковых рогах спинного мозга на уровне S2-S4 сегментов (боковое промежуточное ядро). Аксоны этих клеток формируют тазовые нервы (nn. pelvici), которые иннервируют моче­вой пузырь, прямую кишку и половые органы.

Симпатическая и парасимпатическая часть вегетативной нервной систе­мы осуществляет противоположное влияние на органы: расширение или су­жение зрачка, ускорение или замедление сердцебиения, противоположные изменения секреции, перистальтики, и т. п. Усиление активности одного отдела в физиологических условиях ведет к компенсаторному напряжению другого. Это возвращает функциональную систему к исходному состоянию.

Отличия между симпатическим и парасимпатическим отделами вегета­тивной нервной системы следующие:

1. Парасимпатические ганглии находятся вблизи или в самих органах, которые они иннервируют, а симпатические ганглии - на значительном расстоянии от них. Поэтому постганглионарные волокна симпатической системы имеют значительную протяженность и при их раздражении кли­ническая симптоматика не локальная, а диффузная. Проявления патологии парасимпатической части вегетативной нервной системы более локальные, часто охватывают лишь один орган.

2. Разный характер медиаторов: медиатором преганглионарных волокон обеих отделов (симпатического и парасимпатического) является ацетилхолин. В синапсах постганглионарных волокон симпатической части выделя­ется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), парасимпатического -ацетилхолин.

3. Парасимпатический отдел эволюционно более древний, он осущест­вляет трофотропную функцию и более автономный. Симпатический отдел более новый, выполняет приспособительную (эрготропную) функцию. Он менее автономный, зависит от функции центральной нервной системы, эн­докринной системы и других процессов.

4. Сфера функционирования парасимпатической части вегетативной нервной системы более ограничена и касается в основном внутренних ор­ганов; симпатические волокна обеспечивают иннервацию всех органов и тканей организма.

Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы не подраз­деляется на симпатическую и парасимпатическую часть. В структуре над-сегментарного отдела выделяют эрготропные и трофотропные и системы, предложенные английским исследователем Гедом. Эрготропная система усиливает свою деятельность в моменты, требующие от организма опреде­ленного напряжения, активной деятельности. В этом случае повышается АД, расширяются коронарные артерии, учащается пульс, увеличивается частота дыхания, расширяются бронхи, усиливается легочная вентиляция, уменьшается перистальтика кишок, суживаются сосуды почек, расширя­ются зрачки, повышается возбудимость рецепторов и внимание. Организм готовый к защите или к сопротивлению. Для реализации этих функций эрготропная система включает в основном сегментарные аппараты симпа­тической части вегетативной нервной системы. В таких случаях в процесс включаются и гуморальные механизмы - в кровь выбрасывается адреналин. Больше всего этих центров располагается в лобных и теменных долях. На­пример, моторные центры иннервации гладких мышц, внутренних органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга (поля 4,6,8). Иннервация органов дыхания связана с корой островка, органов брюшной полости - с корой постцентральной извилины (поле 5).

Трофотропная система оказывает содействие поддержанию внутреннего равновесия, гомеостаза. Она обеспечивает пищевые функции. Деятельность трофотропной системы связана с состоянием покоя, отдыха, сна, процес­сами пищеварения. В таком случае замедляется сердечный ритм, дыхание, снижается АД, суживаются бронхи, усиливается перистальтика кишок и секреция пищеварительных соков. Действия трофотропной системы реали­зуются через образования сегментарного отдела парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Деятельность обеих этих функций (эрго- и трофотропной) протекает синергически. В каждом конкретном случае можно отметить преобладание одной из них, а от их функционального соотношения зависит адаптация ор­ганизма к меняющимся условиям окружающей среды.

Надсегментарные вегетативные центры находятся в коре полушарий большого мозга, подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Напри­мер, такие вегетативные центры, как иннервации гладких мышц, внутрен­них органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга. Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбико-ретикулярный комплекс.

Лимбическая система представляет собой комплекс структур мозга, к ко­торому относятся: кора задней и медиобазальной поверхности лобной доли, обонятельный мозг (обонятельная луковица, обонятельные пути, обоня­тельный бугор), гиппокамп, зубчатая, поясная извилины, ядра перегородки, передние ядра таламуса, гипоталамус, миндалевидное тело. Лимбическая система теснейшим образом связана с ретикулярной формацией ствола мозга. Поэтому все эти образования и их связи получили название лимбико-ретикулярного комплекса. Центральной частью лимбической системы явля­ются обонятельный мозг, гиппокамп и миндалевидное тело. Весь комплекс структур лимбической системы, несмотря на их филогенетические и морфо­логические отличия, обеспечивает целостность многих функций организма. На этом уровне происходит первичный синтез всей чувствительности, ана­лиз состояния внутренней среды, формируются элементарные потребности, мотивации, эмоции. Лимбическая система обеспечивает интегративные функции, взаимодействие всех систем мозга двигательных, сенсорных, ве­гетативных. От ее состояния зависят уровень сознания, внимания, память, способность ориентироваться в пространстве, двигательная и психическая активность, возможность выполнять автоматизированные движения, речь, состояние бодрости или сна.

Значительное место среди подкорковых структур лимбической системы отводится гипоталамусу. Он регулирует функцию пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистой, эндокринной систем, метаболизм, терморегуляцию.

Обеспечивает постоянство показателей внутренней среды (АД, уровень глюкозы в крови, температура тела, концентрация газов, электролиты и т. п.), т. е. является основным центральным механизмом регуляции гомеостаза, обеспечивает регуляцию тонуса симпатического и парасимпатическо­го отделов вегетативной нервной системы. Благодаря связям со многими структурами центральной нервной системы, гипоталамус осуществляет ин­теграцию соматической и вегетативной функций организма. Причем связи эти осуществляются по принципу обратной связи, двустороннего контроля.

Важную роль среди структур надсегментарного отдела вегетативной нерв­ной системы играет ретикулярная формация ствола мозга. Она имеет само­стоятельное значение, но является составляющей лимбико-ретикулярного комплекса - интегративного аппарата мозга. Ядра ретикулярной формации (их около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты и т. п. Кроме того, она контролирует состояние сна и бодрствования, фазический и тонический тонус мышц, расшифровывает информационные сигналы из окружающей среды. Взаимодействие ретикулярной формации с лимбической системой обеспечивает организацию целесообразного поведе­ния человека к меняющимся условиям окружающей среды.

Физиологические и анатомические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система (автономная) - часть нервной системы, которая иннервирует сосуды и внутренние органы, осуществляя координацию их работы и регулируя обменные и трофические процессы (поддерживая таким образом гомеостаз организма). Она подразделяется на центральную и перефирическую, включает два отдела: симпатический и парасимпатический. К центральной вегетативной нервной системе относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге. К перефирическому отделу относятся вегетативные волокна, вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервные окончания.

Физиологической особенностью вегетативной нервной системы является следующие: 1) она часть целостной реакции организма; 2) имеет малую скорость проведения нервного сигнала; 3) не подчиняется произвольному контролю со стороны головного мозга; 4) оказывает три вида влияний на работу органов: 5) пусковое (запускает работу органов, которые работают несостоянно); 6) корригирующее (усиливает или ослабляет работу органов); 7) адаптивно-трофическое (включает систему обмена веществ, направленную на восстановление гомеостаза).

Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центрального отдела вегетативной нервной системы и образуют скопления - ганглии. Таким образом, имеется дополнительное звено между центральными структурами вегетативной нервной системы и эффекторами. Участок волокна, идущий от центральных нейронов до ганглия, называется преганглионарным волокном, а участок волокна, идущий от ганглия до эффектора - постганглионарным волокном. Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев: рецепторное (чуствительные нейроны располагаются в органах, а их аксон в составе заднего корешка вступает в спинной мозг); ассоциативного (вставочный нейрон располагается в боковых рогах спинного мозга, через преганглионарное волокно передает сигнал на вегетативный ганглий); эфферентного (двигательный нейрон располагется в вегетативном ганглии, а через постганглионарное волокно передает возбуждение на рабочий орган).

Симпатический и парасимпатические отделы нервной системы имеют ряд различий. Преганглионарные волокна симпатического отдела выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, ганглии располагаются рядом с центральным отделом, а от них идут длинные постганглионарные волокна. В передаче информации с преганглионарного волокна на ганглий участвует ацетилхолин, но основным нейромедиатором, который воздействует на эффекторы, является норадреналин. Активация симпатического отдела вызывает эрготоропные эффекты: увеличивается возбудимость и проводимость систем органов, усиливаются обменные процессы, происходит учащение дыхания и сердцебиения, т.е. организм приспосабливается к интенсивной деятельности, активируются защитные силы организма. Длинные преганглионарные волокна парасимпатического отделаначинаются в стволе и крестцовых отделах спинного мозга, а ганглии располагаются вблизи эффекторов. В предаче информации с преганглионарного нейрона на ганглий и с постганглионарного нейрона на рабочий орган принимает участие нейромедиатор ацетилхолин. Активация парасимпатического отдела создает условия для отдыха и восстановления сил. Усиливаются трофотропные процессы: увеличивается синтез пищеварительных ферментов и, усиливается секреция пищеварительных желез. Происходит снижение частоты сердечных сокражений и сужение зрачков.

В норме между симпатическим и парасимпатическими отделами существует неустойчивое равновесие, сдвиги которого обусловлены действием раздражителей внешней и внутренней среды. Действие обоих отделов на одни и те же органы чаще всего приводит к противоположным эффектам, т.е. они работают как антагонисты. В некоторых случаях наблюдается синергизм в работе обоих отделов: при пищеварении происходит увеличение белкового состава слюны (действие симпатического отдела) и увеличение ее количества (действие парасимпатического отдела). Почти полное выключение симпатического отдела не является опасным для жизнедеятельности организма, но нарушения в работе парасимпатического отдела могут привести к серьезным последствиям: нарушается регуляция кровоснабжения, температурная регуляция тела, быстро наступает утомление, т.е. человек в таком состоянии плохо адаптируется к изменению окружающей среды.

Высшие вегетативные центры мозга. Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется с участием различных отделов мозга. Ствол мозга содержит такие жизненно важные центры, как дыхательный, сосудодвигательный, центры сердечной деятельности и т.д. Ядро блуждающего нерва направляет свои аксоны к большей части внутренних органов, иннервируя как гладкую мускулатуру, так и железы (например, слюнные). Средний мозг обеспечивает последовательность реакций акта еды и дыхания. Основная роль нисходящей части ретикулярной формации ствола - повышение активности нервных центров, связанных с вегетативными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Одновременно ретикулярная формация способна регулировать деятельность гипоталамуса. Моноаминергическая система ствола (норадренергические нейроны голубоватого пятна, дофаминергические нейроны среднего мозга и серотонинергические нейроны в ядрах срединного шва) участвует в вегетативном обеспечении эмоциональных состояний, цикла «сон - бодрствование» и модуляции высших психических функций. Мозжечок, имея обширную афферентацию от внешней среды, участвует в регуляции вегетативного обеспечения любой мышечной деятельности, способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Полосатое тело участвует в безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций (слюно- и слезоотделение, потоотделение и др.) Лимбическая система - «висцеральный мозг» осуществляет коррекцию вегетативного обеспечения пищевого, сексуального, оборонительного и других форм поведения, а также различных эмоциональных состояний. Такая коррекция осуществляется за счет модуляции активности вегетативной нервной системы главным образом с участием гипоталамуса, который является центром интеграции моторных, эндокринных и эмоциональных компонетов сложных реакций адаптивного поведения, центром регуляции гомеостаза и обмена веществ. Гиппокамп и миндалевидное тело также являются высшими парасимпатическими центрами, которые реализуют свой эффект через гипоталамус. В миндалевидном теле имеются нейроны, повышающие активность симпатической нервной системы. Они активируются при отрицательных эмоциях. Например, в этих условиях уменьшается коронарный кровоток, повышается артериальное давление, а также снижается содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. Поэтому страх, ярость, агрессивность, которые инициируются при возбуждении нейронов миндалевидного тела, нередко являются причиной выраженной патологии сердечно-сосудистой системы. Таламус - структура, имеющая обширные связи с соматической нервной системой и ретикулярной формацией. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами.

Кора может оказывать прямое и опосредованное влияние на работу внутренних органов, которое осуществляется с участием вегетативных центров, расположенных в различных отделах коры. Потенциально кора может осуществлять любое влияние на вегетативные функции, но использует свои возможности в случае крайней необходимости. Наряду с гипоталамусом и другими компонентами лимбической системы кора способна осуществлять долгосрочную регуляцию работы внутренних органов (на основе выработки многочисленных вегетативных рефлексов), что способствует успешной адаптации организма к новым условиям существования, в том числе при выполнении учетной, трудовой и бытовой деятельности. Способность коры оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на подкорковые вегетативные центры дает человеку возможность контролировать свои эмоции, существенно расширяя границы социальной и биологической адаптации.

Гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций. Как уже отмечалось выше, гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому гипоталамус участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Выше уже отмечалось, что, согласно гипотезе В. Гесса, ядра переднего и частично среднего гипоталамуса рассматриваются как высшие парасимпатические центры, или трофотропные зоны, в то время как ядра заднего (и частично среднего) гипоталамуса - как высшие симпатические центры, или эрготропные зоны. С другой стороны, существует представление о диффузной локализации нейронов, регулирующих активность симпатических (или парасимпатических) нейронов - в каждом центре, ответственном за регуляцию деятельности соответствующего внутреннего органа или интегративного процесса, имеются оба типа нейронов. В настоящее время известно, что гипоталамус выполняет регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы; активности свертывающей и противосвертывающей систем крови; активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма; внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции, с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями; моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта; водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза; интенсивности мочеообразования; белкового, углеводного и жирового обмена; основного и общего обмена, а также терморегуляция. Важную роль гипоталамус играет в регуляции пищевого поведения. Установлено существование в гипоталамусе двух взаимодействующих центров: голода (латеральное ядро гипоталамуса) и насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный - оказывает на нее тормозное влияние.

Роль гипоталамуса в регуляции пищевого поведения . В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипоталамические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи. Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга. Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая - тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела.

Роль гипоталамуса в регуляции температуры тела. На уровне 36,6° С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. В переднем гипоталамусе имеются нейроны, активность которых чувствительна к изменению температуры этой области мозга. Если искусственно поднять температуру переднего гипоталамуса, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла. При охлаждении переднего гипоталамуса развиваются реакции, направленные на усиленную теплопродукцию и сохранение тепла: дрожь, пилоэрекция (поднятие волос), сужение периферических сосудов. Периферические тепловые и холодовые терморецепторы несут в гипоталамус информацию о температуре окружающей среды, и до изменения температуры головного мозга заблаговременно включаются соответствующие рефлекторные ответы. Поведенческие и эндокринные реакции, активируемые холодом, контролируются задним гипоталамусом, а те, что активируются теплом, - передним гипоталамусом. После удаления головного мозга впереди гипоталамуса животные остаются теплокровными, однако точность температурной регуляции ухудшается. Разрушение у животных переднего гипоталамуса делает невозможным поддерживание температуры тела.

Тонус вегетативной нервной системы. В естественных условиях симпатические и парасимпатической центры вегетативной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Явление постоянного тонуса вегетативной нервной системы проявляется прежде всего в том, что по эфферентным волокнам к органам постоянно идет поток импульсов с определенной частотой следования. Известно, что состояние тонуса парасимпатической системы лучше всего отражает деятельность сердца, особенно сердечный ритм, а состояние тонуса симпатической системы - сосудистая система, в частности, величина артериального давления (в покое или при выполнении функциональных проб). Многие стороны природы тонической активности остаются малоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интерорецепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма - пейсмекеров локализованных в основном, в продолговатом мозге. Природа тонической активности симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы может быть связана также и с уровнем эндогенных модуляторов (прямого и косвенного действия), адренореактивности, холинореак-тивности и других видов хемореактивности. Тонус автономной нервной системы следует рассматривать как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.

Конституционная классификация тонуса ВНС у людей. Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Еще в 1910 г. Эппингер и Гесс создали учение о симпатикотонии и ваготонии. Они разделили всех людей на две категории - симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеется более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии (лишь у 16% здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию). В последнее время A.M. Гринберг предлагает выделять семь типов вегетативной реактивности: общая симпатикотония; частичная симпатикотония; общая ваготония; частичная ваготония; смешанная реакция; общая интенсивная реакция; общая слабая реакция.

Вопрос о тонусе вегетативной (автономной) нервной системы требует дополнительных исследований, особенно с учетом того большого интереса, который проявляют к нему в медицине, физиологии, психологии и в педагогике. Полагают, что тонус вегетативной нервной системы отражает процесс биологической и социальной адаптации человека к различным условиям среды обитания и образу жизни. Оценка тонуса вегетативной нервной системы - это одна из сложных задач физиологии и медицины. Существуют специальные методы исследования вегетативного тонуса. Например, исследуя кожные вегетативные рефлексы, в частности пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи» (он вызывается болевым или холодовым раздражением кожи в области трапециевидной мышцы), при нормотоническом типе реакции у здоровых людей происходит образование «гусиной кожи». При поражении боковых рогов, передних корешков спинного мозга и пограничного симпатического ствола этот рефлекс отсутствует. При исследовании потового рефлекса, или аспириновой пробы (прием внутрь 1 г аспирина растворенного в стакане горячего чая) у здорового человека появляется диффузное потоотделение (положительная аспириновая проба). При поражении гипоталамуса или путей, соединяющих гипоталамус с симпатическими нейронами спинного мозга, диффузное потоотделение отсутствует (отрицательная аспириновая проба).

При оценке сосудистых рефлексов часто исследуется местный дермографизм, т.е. ответ сосудов на штриховое раздражение кожи предплечья или других частей тела рукояткой неврологического молотка. При легком раздражении кожи через несколько секунд у нормотоников появляется белая полоска, что объясняется спазмом поверхностных кожных сосудов. Если раздражение наносится сильнее и медленнее, то у нормотоников появляется красная полоса, окруженная узкой белой каймой - это местный красный дермографизм, который возникает в ответ на снижение симпатических вазоконстрикторных воздействий на сосуды кожи. При повышенном тонусе симпатического отдела оба вида раздражения вызывают только белую полосу (местный белый дермографизм), а при повышении тонуса парасимпатической системы, т.е. при ваготонии, у человека оба вида раздражения (и слабое, и сильное) вызывают красный дермографизм.

Ортостатический рефлекс Превеля заключается в активном переводе испытуемого из горизонтального положения в вертикальное, с подсчетом пульса до начала пробы и спустя 10 - 25 с после ее выполнения. При нормотоническом типе реакции происходит учащение пульса на 6 ударов в минуту. Более высокое учащение пульса свидетельствует о симпатико-тоническом типе реакции, в то время как небольшое увеличение пульса (не более, чем на 6 ударов в минуту) или неизменность пульса указывает на повышенный тонус парасимптического отдела.

При исследовании болевого дермографизма , т.е. при штриховом раздражении кожи острой булавкой, нормотоников на коже появляется красная полоса шириной 1 - 2 см, окруженная узкими белыми линиями. Этот рефлекс обусловлен снижением тонических симпатических влияний на сосуды кожи. Однако он не возникает при поражении сосудорасширяющих волокон, идущих к сосуду в составе периферического нерва, или при поражении депрессорного отдела бульбарного сосудодвигательного центра.

Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга -- гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.

Сегментарные центры

Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными центрами. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно независимо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. Наконец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвертый структурный уровень).

Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или областей тела находится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в компетенции сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Что же касается участия в целом сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организма, координации взаимодействия висцеральных и соматических систем в сложных поведенческих актах, то они координируются и регулируются высшими этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды.

находятся в:

А- Среднем мозге.

Б- В продолговатом мозге.

В- Паравертебральных ганглиях.

Г- В тороколюмбальном отделе спинного мозга.

Д- Боковых рогах сакрального отдела спинного мозга.

Ответ: А,Б,Д.

15. Где располагаются двигательные нейроны?

А- В спинномозговых узлах.

Б- В задних рогах спинного мозга.

В- В передних рогах спинного мозга.

Г- В боковых рогах спинного мозга.

Д- В интрамуральных ганглиях.

Ответ: В,Д.

16. Мозжечок выполняет следующие функции:

А- Роль центра симпатической нервной системы.

Б- Роль анализатора всей сенсорной информации.

В- Координация движений.

Г- Регуляция равновесия тела в пространстве.

Ответ: В,Г.

17. Молекулярный слой коры больших полушарий головного мозга содержит:

А- мелкие ассоциативные нейроны веретеновидные

Б- тангенциальные сплетения нервных волокон

В- ветвления дендритов клеток нижележащих слоев

Г- крупные звездчатые нейроны

Ответ: А,Б,В.

18. В состав восходящего пути спинного мозга входят:

А- аксоны нейронов собственных ядер заднего рога

Б- нервные волокна спинномозгового нерва

В- аксоны нейронов грудного ядра

Г- нервные волокна периферического нерва

Ответ: А,В.

19. "Корзинки" вокруг грушевидных нейронов Пуркинье формируют:

А- Лазящие волокна.

Б- Аксоны клеток-зерен.

В- Дендриты звездчатых клеток молекулярного слоя.

Г- Аксоны звездчатых клеток молекулярного слоя.

Д-Аксоны корзинчатых клеток.

Ответ: Г,Д.

20. Нейроны серого вещества спинного мозга развиваются из:

А- краевой зоны нервной трубки

Б- плащевой зоны

В- ганглиозной пластинки

Г- нейробластов

Ответ: Б,Г.

21. Афферентная информация поступает в мозжечок по:

А- Моховидным волокнам.

Б- Аксонам клеток Пуркинье.

В- Лазящим волокнам.

Г- Аксонам клеток-зерен.

Ответ: А,В.

22. В каких отделах мозга нейроны организованы по экранному типу?

А- Кора больших полушарий.

Б- Кора мозжечка.

В- Ствол мозга.

Г- Гипоталамус.

Ответ: А,Б.

23. Какие структуры образуют синапсы с клетками Пуркинье?

А- Аксоны клеток-зерен.

Б- Дендриты звездчатых клеток.

В- Лазящие волокна.

Г- Моховидные волокна.

Ответ: А,В.

Верно все, кроме:

1. К структурам спинного мозга относится все, кроме:

А- псевдоуниполярные нейроны,

Б- синаптические контакты,

В- клетки-сателлиты,

Г- Соединительнотканная капсула

2. Для пирамидных корковых нейронов характерно все, кроме:

А- коническая форма,

Б- разные размеры,

В- вертикально поднимающийся апикальный дендрит,

Г- многочисленные базальные дендриты,

Д- составляют 90% процентов всех нейронов коры головного мозга

3. К органам периферического отдела нервной системы относятся (все, кроме):

А- нервные узлы,

Б- нервные сплетения,

В- нервные окончания,

Г- периферические нервы

Д- спинной мозг.

4. К структурам, образующим синапсы с клетками Пуркинье, относятся все, кроме:

А- аксоны клеток-зерен

Б- аксоны звездчатых клеток

В- лазящих волокон

Г- аксоны корзинчатых клеток

Д- моховидных волокон

5. Клубочки мозжечка содержат все структуры, кроме:

А- терминалей дендритов клеток-зерен

Б- дендритов звездчатых клеток

В- аксонов клеток Гольджи

Г- окончаний моховидных волокон

Д- отростков астроцитов

6. Мозжечок (верно все, кроме):

А- наружный слой - молекулярный

Б- аксоны клеток Пуркинье направляются в белое вещество

В- корзинчатые клетки расположены в молекулярном слое

Д- клубочек мозжечка окружен соединительнотканной капсулой

7. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- клеток Пуркинье

Б- корзинчатых клеток

В- звездчатых клеток

Г- клеток Гольджи

Д- пирамидных клеток

8. Клетки Реншоу(верно все, кроме):

А- вставочные нейроны в спинном мозге

Б- образуют тормозные синапсы на перикарионах мотонейронов

В- получают сигнал от возвратной ветви аксонов α-нейронов

Г- коллатерали аксонов выходят в белое вещество и возвращаются обратно в серое

9. Строение интрамурального нервного ганглия (верно все, кроме):

А- псевдоуниполярные нейроны

Б- эфферентные нейроны

В- длинноаксонные клетки

Г- равнотростчатые клетки

Д- мультиполярные нейроны

10. Морфофункциональная характеристика нервного центра (верно все, кроме):

А- различают экранного, ядерного и сетчатого типов

Б- содержит псевдоуниполярные нейроны

В- его нейроны имеют большое количество синаптических соединений

Г- регулирует и модифицирует нервный импульс

Д- аксоны его основных нейронов имеют сходные проекции

11. Из нервного гребня развиваются (верно все, кроме):

А- Чувствительные нейроны спинномозговых узлов.

Б- Нейроны симпатических ганглиев.

В- Хромаффинные клетки.

Г- Мотонейроны спинного мозга.

Д- Меланоциты.

12. Периферический нерв содержит (верно все, кроме):

А- Эндоневрий.

Б- Кровеносные сосуды.

В- Периневрий.

Г- Нервы нервов.

Д- мезотелий

10. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- Клеток Пуркинье.

Б- Клеток Гольджи зернистого слоя.

В- Корзинчатых клеток.

Г- Звездчатых клеток.

Д- Клеток Беца.

11. Какие типы нервных волокон встречаются в коре мозга?(верно все, кроме):

А- Ассоциативные.

Б- Комиссуральные.

В- Проекционные.

Г- Моховидные.

На сопоставление

1. Отделы спинного мозга: Содержат нейроны:

1.задние рога А- ассоциативные

2.боковые рога Б- афферентные

3 передние рога В- эфферентные

Ответ: 1-А, 2-А, 3-В.

2 . Сопоставьте нейроны спинного мозга с их функциями:

1. пучковые А- образуют связи в пределах серого

вещества

2. корешковые Б- образуют связи с периферическими

отделами

3. внутренние В- образуют связи между сегментами

спинного мозга и вышележащими отделами

Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.

3. Сопоставьте типы нейронов по слоям коры мозжечка:

1. молекулярный А- корзинчатые нейроны

2.ганглионарный Б- малые и большие звездчатые нейроны

3.зернистый В-клетки Пуркинье