Основные группы полезных бактерий в толстом кишечнике. Значение микрофлоры толстого кишечника. Анатомия и физиология кишечника

Толстый кишеч­ник человека в отличие от других отделов пищеварительного тракта обилию заселен микроорганизмами. Содержание микробов в толстой кишке составляет 10 11 -10 12 на 1 мл содер­жимого. Около 90% микрофлоры толстой кишки - это облигатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды . В меньшем количестве встречаются молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки. Микроорганизмы толстой кишки выполняют ряд важных функций. Ферменты, выра­батываемые бактериями, могут частично расщеплять непере­варенные в вышележащих отделах пищеварительного тракта растительные волокна - целлюлозу, пектины, лигнины. Мик­рофлора толстой кишки синтезирует витамины К и группы В (В 1 , B 6 , B 12), которые в небольшом количестве мо­гут всасываться в толстой кишке. Микроорганизмы так­же принимают участие в инактивации ферментов пищева­рительных соков. Важнейшей функцией микрофлоры толстой кишки является способность предохранять организм от патогенных бактерий, попадающих в пищеварительный тракт. Нормальная микрофлора препятствует размножению в ки­шечнике патогенных микроорганизмов и их поступлению во внутреннюю среду организма. Нарушение нормального соста­ва микрофлоры толстой кишки при длительном приеме антибактериальных препаратов сопровождается активным размножением патогенных микробов и приводит к снижению иммунной защиты организма.

Дефекация . Дефекация (опорожнение толстой кишки) представляет собой строго координированный рефлекторный акт, осуществляющийся в результате согласованном моторной активности мышц конечных отделов толстой кишки и ее сфин­ктеров и включающий непроизвольный и произвольный ком­поненты. Непроизвольный компонент дефекации заключа­ется в перистальтическом сокращении гладких мышц стенки дистальных отделов толстой кишки (нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой) и расслаблении внутреннего анального сфинктера. Этот процесс инициируется растяжением кало­выми массами стенок прямой кишки и осуществляется с помо­щью местных рефлексов, замыкающихся в нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся в ней­ронах крестцового отдела спинного мозга (S 2- S 4), где распо­лагается спинальный центр дефекации . Эфферентные нервные импульсы из этого центра по парасимпатическим волокнам тазового и полового нервов вызывают расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики пря­мой кишки.

Позыв к дефекации возникает при заполнении прямой кишки на 25% от ее объема. Однако при отсутствии условий через некоторое время происходит адаптация растянутой ка­ловыми массами прямой кишки к увеличенному объему, рас­слабление гладких мышц стенки кишки и сокращение внут­реннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечнополосатой мускулатурой, остается в состоянии тонического сокращения. Если для дефе­кации имеются соответствующие условия, к непроизвольному компоненту присоединяется произвольный, который заключа­ется в расслаблении наружного анального сфинктера, сокра­щении диафрагмы и брюшных мышц, что способствует повы­шению внутрибрюшного давления. Для включения произ­вольного компонента дефекации необходимо возбуждение центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий. При повреждении крестцового отдела спинного мозга рефлекс дефекации полностью исчезает. При поврежде­нии спинного мозга выше крестцовых отделов сохраняется не­произвольный компонент рефлекса, однако утрачивается спо­собность к произвольному акту дефекации.

6. ВСАСЫВАНИЕ - это процесс переноса питательных веществ, воды, ионов, витаминов, микроэлементов из просвета пищева­рительного тракта в кровь и лимфу.

Питательные вещества вса­сываются в виде мономеров, образующихся при переварива­нии пищи в желудочно-кишечном тракте. Активное и полное всасывание происходит при образовании достаточного количе­ства мономеров в процессе расщепления питательных веществ, хорошем кровоснабжении слизистой оболочки пищеварительного тракта и при условии полноценной функциональной актив­ности клеток слизистой, через которые мономеры питательных веществ транспортируются во внутреннюю среду организма. Небольшое количество воды и ионов подвергается всасыванию через межклеточные пространства.

В различных отделах пищеварительного тракта всасывание осуществляется с разной интенсивностью. В ротовой полости питательные вещества практически не всасываются из-за кратковременного пребывания пищи. Однако некоторые ле­карственные препараты (валидол, нитроглицерин) при их нахождении в ротовой полости («рассасывании») быстро по­ступают в кровоток вследствие обильного кровоснабжения ее слизистой. В желудке всасываются вода, ионы, глюкоза, алко­голь, небольшое количество аминокислот. Наиболее активно процессы всасывания протекают в тонкой кишке, пло­щадь поверхности которой значительно увеличивается за счет круговых складок слизистой и кишечных ворси­нок и микроворсинок. Кишечные ворсинки имеют густую сеть капилляров, характеризующихся высокой проницаемостью. Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегча­ет отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами вследствие сжатия кровеносных и лимфатических сосудов. В толс­той кишке происходит в основном всасывание воды. В прямой кишке могут в небольших количествах всасываться глюкоза, аминокислоты, витамины, что используется в лечеб­ных целях при назначении питательных клизм.

По данным Минздрава, общая биомасса микробных клеток в желудочно-кишечном тракте взрослого человека составляет в среднем 3-4 кг. В желудочно-кишечном тракте обитает около 450 видов микроорганизмов, а их общая численность достигает 100 000 000 000 000 клеток.

Микрофлора кишечника выполняет многие функции по переработке, перевариванию, гидролизу как продуктов питания, так и веществ, выводимых из организма. В результате своей жизнедеятельности различные микроорганизмы находятся в симбиозе (взаимовыгодных отношениях) друг с другом при переваривании той или иной пищи или выводимых веществ.

Главная задача микроорганизмов кишечника как раз и состоит в переваривании пищи. Именно от того, какие вещества, содержащиеся в продуктах питания, достанутся им, и будет зависеть, какие микроорганизмы будут активно размножаться, а какие - угнетаться из-за отсутствия питания для их развития.

Микрофлора кишечника состоит из микрофлоры тонкого кишечника, аппендикса и толстого кишечника.

Микрофлора тонкого кишечника обеспечивает незначительную часть всего баланса микроорганизмов, обитающих в кишечнике человека. В основном она присутствует в дистальной части подвздошной кишки в количестве около 1 000 000 клеток, что составляет одну стомиллионную часть от общего количества микроорганизмов, обитающих в кишечнике. При этом половина из этих микроорганизмов приходится на долю бактероидов и бифидобактерий. В то же время в проксимальном (верхнем) отделе тонкого кишечника микроорганизмы либо отсутствуют, либо присутствуют в мизерном количестве и исчезают после прохождения комка пищи.

В тонком кишечнике процесс переваривания пищи происходит в основном за счет ферментативных процессов. При этом все ферменты (энзимы) синтезируются клетками самого тонкого кишечника. В результате этих процессов высокомолекулярные соединения распадаются на простые и тут же всасываются стенками тонкого кишечника. Так, например, дисахарид лактоза коровьего молока разлагается ферментом лактазой на два сахара - глюкозу и галактозу, и они тут же всасываются в кровь. В тонком кишечнике протекают прежде всего ферментативные процессы разложения и всасывания компонентов пищи.

Микрофлора аппендикса изучена недостаточно. Так как раньше считалось, что аппендикс - рудимент, не нужный нашему организму, его удаляли при первом же удобном случае. Однако последними исследованиями доказано, что аппендикс играет очень важную роль в поддержании нормальной микрофлоры толстого кишечника. Именно в аппендикс организм человека откладывает бифидоактивные углеводы, на которых в дальнейшем и колонизируются микроорганизмы. Если в аппендиксе будет много бифидоактивных полисахаридов, то на них разовьются бифидобактерии, которые в дальнейшем и будут поступать в слепокишечный отдел толстого кишечника. Если же в питании человека отсутствуют бифидоактивные углеводы, то в аппендиксе вместо формирования нормальной микрофлоры, сбраживающей сахара, будет развиваться анормальная микрофлора, питающаяся белками, из-за чего развиваются гнилостные процессы. Если они затягиваются, то это приводит к воспалению самого аппендикса (аппендициту) и, возможно, перитониту (воспалению брюшины).

Таким образом, аппендикс представляет собой как бы "заквасник", где поддерживается та или иная микрофлора, которая затем поступает в толстый кишечник.

Простые питательные вещества туда не поступают, поскольку они всасываются в тонком кишечнике. Сюда попадают только трудноперевариваемые компоненты пищи (клетчатка, гемицеллюлоза, мукополисахариды, выделяемые стенками кишечника, отработавшие свое части клеток). Часть из этих компонентов откладывается в аппендикс, где на них будут колонизироваться бифидобактерии и бактероиды (многие знают, что в аппендиксе накапливаются семена растений, шелуха от подсолнечника и другие трудноперевариваемые компоненты пищи).

В этом отделе кишечника происходят прежде всего процессы, связанные с жизнедеятельностью микроорганизмов. В зависимости от того, чем питается человек, насколько пищевые ингредиенты усваиваются в тонком кишечнике и какие остатки поступают в толстый кишечник, на той основе и образуют колонии те или иные микроорганизмы. Несмотря на присутствие в толстом кишечнике различных видов микроорганизмов, при правильном питании колонизируются только отдельные их виды, а другие подавляются.

Микроорганизмы, составляющие основу микрофлоры толстого кишечника здорового человека, представлены полезными бифидобактериями (100 000 000-10 000 000 000 клеток) и лактобактериями (1 000 000-100 000 000), а также условно-патогенными микробами - кишечной палочкой с нормальными ферментативными свойствами (10 000 000-100 000 000). Эти микроорганизмы обеспечивают устойчивость колонии и предотвращают заселение толстого кишечника посторонними микробами.

Таким образом, у здорового человека нормальная микрофлора представлена, если мы сократим часть нулей, в следующем соотношении: на 100 клеток бифидобактерий в толстом кишечнике должны быть 1 клетка лактобактерии, 1-10 клеток кишечной палочки, 1 клетка других микроорганизмов. Эта оптимальная количественная и качественная пропорция микроорганизмов в толстом кишечнике у человека должна всячески поддерживаться.

Еще раз обратим внимание, что главенствующее положение в этой пропорции занимают бифидобактерий, которые определяют нормальность биологического равновесия микрофлоры толстого кишечника на всех стадиях развития организма человека, начиная от грудного вскармливания. Именно эта пропорция и является нормой для человека. Такой симбиоз микроорганизмов достаточно стабилен и не допускает развития в толстом кишечнике других микроорганизмов.

Подробный состав микрофлоры кишечника указан в Приложении 1.

Вся микрофлора кишечника подразделяется на: - облигатную (главная микрофлора); - факультативную часть (условнопатогенная и сапрофитная микрофлора); Облигатная микрофлора.

Бифидобактерии являются наиболее значимыми представителями облигатных бактерий в кишечнике детей и взрослых. Это анаэробы, они не образуют спор и морфологически представляют собой крупные грамположительные палочки ровной или слегка изогнутой формы. Концы палочек у большинства бифидобактерии раздвоены, но могут быть также утонченными или утолщенными в виде шаровидных вздутий.

Большая часть популяции бифидобактерий располагается в толстой кишке, являясь ее основной пристеночной и просветной микрофлорой. Бифидобактерии присутствуют в кишечнике на протяжении всей жизни человека, у детей они составляют от 90 до 98% всех микроорганизмов кишечника в зависимости от возраста.

Доминирующее положение в микробном пейзаже кишечника у здоровых новорожденных детей, находящихся на естественном вскармливании, бифидофлора начинает занимать к 5-20-му дню после рождения. Среди различных видов бифидобактерии у детей, находящихся на грудном вскармливании, преобладают Bifidobacterium bifidum .

Выделяют следующие функции бифидобактерий:

Осуществляют путем ассоциации со слизистой оболочкой кишечника физиологическую защиту кишечного барьера от проникновения микробов и токсинов во внутреннюю среду организма; - обладают высокой антагонистической активностью по отношению к патогенным и условно патогенным микроорганизмам за счет выработки органических жирных кислот; - участвуют в утилизации пищевых субстратов и активизации пристеночного пищеварения; - синтезируют аминокислоты и белки, витамин К, пантотеновую кислоту, витамины группы В: В1 - тиамин, В2 - рибофлавин, В3 - никотиновую кислоту, Вс - фолиевую кислоту, В6 - пиридоксин, - способствуют усилению процессов всасывания через стенки кишечника ионов кальция, железа, витамина Д. Другим представителем облигатной микрофлоры гастроинтестинального тракта являются лактобактерии, представляющие собой грамположительные палочки с выраженным полиморфизмом, располагающиеся цепочками или поодиночке, неспорообразующие. Лактофлора заселяет организм новорожденного ребенка в раннем постнатальном периоде. Средой обитания лактобацилл являются различные отделы желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта и кончая толстой кишкой.

Лактобактерии в процессе жизнедеятельности вступают в сложное взаимодействие с другими микроорганизмами, в результате чего подавляются гнилостные и гноеродные условно патогенные микроорганизмы, в первую очередь протеи, а также возбудители острых кишечных инфекций.

В процессе нормального метаболизма они способны образовывать молочную кислоту, перекись водорода, продуцировать лизоцим, другие вещества с антибиотической активностью: реутерин, плантарицин, лактоцидин, лактолин. В желудке и тонкой кишке лактобациллы в кооперации с организмом хозяина являются основным микробиологическим звеном формирования колонизационной резистентности. Наряду с бифидо- и лактобактериями группу нормальных кислотообразователей, т.е. бактерий, вырабатывающих органические кислоты, составляют анаэробные пропионобактерии. Снижая рН окружающей среды, пропионобактерии проявляют антагонистические свойства в отношении патогенных и условно патогенных бактерий. К представителям облигатной микрофлоры кишечника также относятся эшерихии (кишечные палочки).

Экологическая ниша в здоровом организме - толстая кишка и дистальные отделы тонкой кишки. Выявлено, что эшерихии способствуют гидролизу лактозы; участвуют в продукции витаминов, в первую очередь витамина К, группы В; вырабатывают колицины - антибиотикоподобные вещества, тормозящие рост энтеропатогенных кишечных палочек; стимулируют антителообразование. Бактероиды являются анаэробными неспорообразующими микроорганизмами. Их уровень в толстом кишечнике колеблется в диапазоне 107 - 1011 КОЕ/г фекалий. Роль бактероидов до конца не выяснена, но установлено, что они принимают участие в пищеварении, расщепляют желчные кислоты, участвуют в процессах липидного обмена. Пептострептококки представляют собой неферментирующие грамположительные анаэробные стрептококки, участвуют в протеолизе молочных белков, ферментации углеводов. Не обладают гемолитическими свойствами.

Энтерококки осуществляют метаболизм бродильного типа, сбраживают разнообразные углеводы с образованием в основном молочной кислоты, но не газа. В некоторых случаях восстанавливают нитрат, обычно сбраживают лактозу.

Факультативная микрофлора кишечника представлена пептококками, стафилококками, стрептококками, бациллами, дрожжевыми и дрожжеподобными грибами. Пептококки (анаэробные кокки) метаболизируют пептон и аминокислоты с образованием жирных кислот, вырабатывают сероводород, уксусную, молочную, лимонную, изовалериановую и другие кислоты. Стафилококки - негемолитические (эпидермальные, сапрофитирующие)- входят в группу сапрофитной микрофлоры, попадающей в организм из объектов окружающей среды. Обычно восстанавливают нитрат до нитрита

Стрептококки выявляются в кишечнике здорового человека в количестве 104 - 105 КОЕ/г фекалий. Среди них выделяются такие непатогенные штаммы, как молочнокислый стрептококк. Непатогенные кишечные стрептококки обладают антагонистической активностью по отношению к болезнетворным микроорганизмам. Стрептококки образуют в основном лактат, но не газ. Бациллы в кишечнике могут быть представлены аэробными и анаэробными видами микроорганизмов. Из углеводов или пептона они образуют смесь органических кислот и спиртов. Дрожжи и некоторые дрожжеподобные грибы относят к сапрофитной микрофлоре. Дрожжеподобные грибы рода Candida, чаше всего C.albicans и C.steleatoidea, являются условно патогенными микроорганизмами. Они могут встречаться во всех полостных органах пищеварительной системы и вульвовагинальной области. Условно патогенные энтеробактерии включают представителей семейства Enterobacteriacae (кишечных бактерий): клебсиеллы, протеи, цитробактеры, энтеробактеры, серрации и др. Фузобактерии - грамотрицательные, неспорообразующие, полиморфные палочковидные бактерии, представители анаэробной микрофлоры толстой кишки. Их значение в микробиоценозе изучено недостаточно. Неферментирующие грамотрицательные палочки чаще всего выявляются как транзиторная микрофлора, т.к. бактерии данной группы относятся к свободно живущим и легко попадают в кишечник из окружающей среды.

Обобщая все выше сказанное, можно выделить следующие функции микрофлоры толстого кишечника:

Защитную – нормальная микрофлора подавляет постороннюю микрофлору, которая регулярно (с пищей и водой) попадает в желудочно-кишечный тракт (поскольку он является открытой системой)

Ферментативную – нормальная микрофлора способна переваривать белки и углеводы. Белки (которые не успели перевариться в верхних отделах желудочно-кишечного тракта) перевариваются в слепой кишке – это процесс гниения, в результате которого образуются газы, стимулирующие моторику толстой кишки, вызывая стул

Синтез витаминов – осуществляется в основном в слепой кишке, где они и всасываются. Нормальная микрофлора обеспечивает синтез всех витаминов группы В, значительную часть никотиновой кислоты (до 75% от суточной по-требности в ней организма) и других витаминов.

Синтез ряда аминокислот и белков (особенно при их дефиците) .

Участие в обмене микроэлементов – бифидобактерии способствуют усилению процессов всасывания через стенки кишечника ионов кальция, железа (а также витамина Д).

Детоксикации ксенобиотиков (обезвреживание токсических веществ) - важная физиологическая функция микрофлоры кишечника, в результате ее бохимической активности (биотрансформации ксенобиотиков с образованием нетоксических продуктов и последующим ускоренным их выведением из организма, а также их инактивации и биосорбции).

Иммунизирующее действие – нормальная микрофлора стимулирует синтез антител, комплемента; у детей – способствует созреванию и становлению иммунной системы.

Многофукциональность нормальной микрофлоры определяет важность сохранения ее стабильного состава.

Роль бактерий толстого кишечника, живущих в тесном симбиозе с организмом человека, неоценима. Эти микроорганизмы имеют огромное значение. Микрофлора толстого кишечника участвует в процессе переваривания пищи, не дает развиваться гнилостным процессам, борется с инфекцией и повышает иммунитет. Уничтожение кишечных бактерий может привести к ряду проблем, на первый взгляд, никак не связанных с пищеварением. Нормальная микрофлора - это, без преувеличения, крепкое здоровье и долголетие.

Особенности

Микроорганизмы, обитающие в толстом кишечнике, тесно связаны друг с другом. Толстый кишечник имеет 17 семейств, 45 родов и не меньше 500 видов устойчивой микрофлоры. Если подходить к классификации кишечных бактерий проще, они условно разделяются на 3 группы:

• главная;
• сопутствующая;
• остаточная.

Главная группа - бифидобактерии и бактероиды. Они имеют наибольшую часть от состава (около 90%). Сопутствующая микрофлора включает в себя лактобактеррии, эшерихии и энтерококки. Они составляют 9%. Остаточные - цитробактер, энтеробактер, дрожжи, стафилококки - не имеют большого значения. Их меньше всего. Для нижнего отдела толстой кишки характерно большое количество таких бактерий, особенно по сравнению с иными отделениями пищеварительного тракта. Нормальная микрофлора берет на себя формирование реакции иммунной системы. Это осуществляется небольшим воспалением. Жизнедеятельность бактерий заканчивается образованием органических кислот, от которых не размножаются патогенные микроорганизмы. Бактерии синтезируют ряд витаминов, которые положительно влияют на слизистую, участвуют в реакции распада белков и воды (гидролиза). Таким способом бактерии участвуют в процессе переваривания пищи.

Функции бактерий в толстом кишечнике у человека

Основная функция бактерий кишечника — помощь в переваривании пищи.

Каждая функция толстой кишки не обходится без бифидобактерий. В сочетании с лактобактериями, эубактериями, пропионбактериями и бактероидами они необходимы для белкового гидролиза и сбраживания углеводов. Эти же микроорганизмы, обитающие в слизистой в отделе толстой кишки, разлагают грубую клетчатку и усиливают перистальтику. Эшерихии, благодаря выделяемым ферментам, синтезируют витамины и незаменимые кислоты. Бифидо- и лактобактерии стимулируют круговорот лимфы в кишечнике, участвуют в образовании иммуноглобулинов и вырабатывают интерферон - вещество, помогающее бороться с инфекцией. Анаэробные микроорганизмы вносят вклад выработкой вещества, которое влияет на пищеварительную и сердечно-сосудистую систему, а также на систему кроветворения.

На качественный и количественный состав микрофлоры влияет множество внешних и внутренних факторов. Вегетарианцы имеют больше энтерококков и эубактерий. Перевес в питании растительной пищи способствует размножению этой группы бактерий. У тех, кто часто употребляет мясо и животные жиры, размножаются клостридии и бактероиды. Вместе с тем, снижается количество бифидобактерий и энтерококков. Для создания условий, которые необходимы для размножения бифидобактерий, большую роль играет молоко и молочные продукты. Микрофлора регулируется естественным образом, благодаря антимикробным веществам, которые синтезирует слизистая толстой кишки. Не зря специалисты ставят правильное питание на первое место. Даже самый незначительный дисбаланс нужных бактерий (уничтожение одних и увеличение количества других) может привести к неприятным последствиям - дисбактериозу.

Дисбактериоз

Нарушения количественных значений бактерий, составляющих микрофлору, называется дисбактериозом. Существенно уменьшаются бифидо- и лактобактерии. Дисбактериоз толстого кишечника не возникает на пустом месте. Причиной может стать врожденная патология, оперативное вмешательство, длительный прием антибиотиков. Антибиотик особенно опасен. Его действие основано на уничтожении определенных видов кишечных бактерий и стимуляция роста патогенной с условно-патогенной микрофлорой. Надо помнить, что последняя присутствует в кишечнике, но ее размножение сдерживает нормальная микрофлора.болезни отдела толстой кишки . Не ставьте сами себе диагноз и не начинайте лечение кишечных расстройств по совету друзей и знакомых. Чтобы диагностировать дисбактериоз, обычно достаточно посева кала на микрофлору. Иногда используют другие специфические анализы - дыхательные тесты с углеродом или с глюкозой и водородом.

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым усло­вием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков мил­лиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании им­мунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, фер­ментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой киш ке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодина ковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разру­шаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют- ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипсин, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образова­нием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафило­кокка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «без­микробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли- пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (спо­собствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом ки­шечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерии в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не уста­новлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.

Моторная деятельность толстого кишечника

Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резерву арную функцию: накопление кишечного,содержимого, всасы­вание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых массой их удаление из кишечника.

Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки.

а - толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б - после эвакуации его из кишки.

Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокра­щения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-З"/г ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происхо­дит за 48-72 ч (рис. 191).

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимули­рует моторику,- в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают уча­стие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усили­вается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влиянии при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения с желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее дви­гательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвота (по лат. «miserere» - ужас).

Дефекация

Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефека­цию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоя­щий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно­полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического со­кращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживание, при котором сокращают­ся мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.