Сдвиг реакции крови в кислую. Реакция крови и поддержание ее постоянства. Продукты, способствующие ощелачиванию крови
ТЕМА № 1. Кровь
1.Количество тромбоцитов в крови в норме равно:
4.180-320 тыс/мкл
2.Какие клетки крови не имеют ядер:
Тромбоциты
Эритроциты
3.Величина онкотического давления плазмы крови равна:
Мм рт. ст.
4.Образование каких форменных элементов крови активируется гипоксией:
Эритроцитов
5.В каком случае произойдет гемолиз:
При добавление в кровь дистиллированной воды
При добавление в кровь НCI
При добавление в кровь щелочи
6.Может ли возникнуть Rh-конфликт при первом переливании Rh- реципиенту Rh+ крови:
Не возникнет
4.возникнет только при повторном введении Rh+ крови
7.Какова роль буферных систем крови:
Регулируют pH крови
8. Появление в крови ретикулоцитов означает:
Усиление эритропоэза
9.Вязкость цельной крови составляет:
Усл.ед.
10.Какое из перечисленных веществ крови трансформируется в желчные пигменты?
Гемоглобин
11.Общее количество крови в организме взрослого человека составляет (в % от массы тела):
12.Какое из названных веществ не растворяется в плазме крови?
Фибрин-полимер I
13.В крови какой группы нет агглютиногенов?
14.В крови обладателя какой группы нет агглютининов?
15.Какие лейкоциты быстрее других проникают в зону внедрения бактерий?
Нейтрофилы
16.Число каких лейкоцитов увеличивается в крови при глистной инвазии?
Эозинофилов
17.Какие лейкоциты активно вырабатывают иммуноглобулины?
В-лимфоциты
18.Какие лейкоциты фагоцитируют разрушенные ткани и клетки?
Нейтрофилы
Моноциты
19.Увеличение количества каких клеток в крови свидетельствует об активации эритропоэза?
Ретикулоцитов
20.Уменьшение величины рН крови ниже 7,35 называется:
Ацидоз
21.Средняя величина осмотического давления плазмы крови равна:
22.Назовите наиболее мощную буферную систему крови:
Гемоглобиновая
23.Какие факторы свертывания крови участвуют в образовании тканевой протромбиназы:
III, IV, V, VII, X
24.О каком процессе свидетельствует появление в крови большого количества эозинофилов?
О гельминтозе
25.Какие из перечисленных гормонов стимулируют эритропоэз?
Тироксин
Андрогены
26.Какие факторы из перечисленных стимулируют лейкопоэз?
Разрушение тканей при травме
Бактериальные токсины и кровопотери
Введение чужеродного белка
27.В каком органе депонируется железо, освобождающееся из гемоглобина?
В печени
28.Какой из перечисленных форменных элементов крови является носителем гепарина?
Базофил
29.Под влиянием какого фактора протромбин превращается в тромбин?
Протромбиназы
30.К какому результату может привести уменьшение содержания белка в плазме?
К отеку
31.Какую роль играет фактор Кастла?
Стимулирует эритропоэз
32.Какие из указанных веществ относятся к свертывающей системе?
Протромбиназа
Фибриноген
Протромбин
33.По какому показателю определяют осмотическое давление плазмы крови?
По точке замерзания
34.Количество эритроцитов в крови взрослого человека в норме равно:
4.4,0-5,5 млн/мкл
35.В каких из приведенных примеров возникает Rh-конфликт?
1.При повторной беременности: мать Rh-, плод Rh+
3.При повторном введении Rh- реципиенту Rh+ крови
36.Какой из перечисленных форменных элементов крови является носителем гистамина?
Базофил
37.Какие из приведенных веществ относятся к противосвертывающей системе?
Антитромбин
Гепарин
38.При каких условиях кровь в пробирке не свернется?
При добавлении цитрата
При добавлении оксалата
При добавлении гепарина
При дефибринировании с помощью кисточки
39.О чем можно судить по цветовому показателю крови?
О степени насыщения гемоглобином эритроцитов
40.В каких случаях произойдет полный гемолиз эритроцитов в пробирках с раствором NaCl в концентрации?
41.Сдвиг активной реакции крови (pH) в щелочную сторону называется:
Алкалоз
42.Какой показатель крови помогает отличить истинные изменения содержания форменных элементов от изменений, связанных со сгущением крови?
Показатель гематокрита
43.Какие неорганические соединения в крови выполняют буферные функции?
44.При наличии какой формы соединения гемоглобина с газами наблюдается гипоксия без гипоксемии?
Метгемоглобин
45.Какой из перечисленных гормонов тормозит эритропоэз?
Эстрогены
46.Какие из перечисленных показателей крови больше других изменяются при инфекционном заболевании?
Число лейкоцитов
47.Общее количество белка плазмы крови составляет:
48.Какой из форменных элементов крови является фагоцитом в "последнем этапе", окончательно очищая ткани?
Моноцит
49.Параметрами КОС являются?
50.Какие из перечисленных параметров характеризует КОС крови?
Активная реакция крови (pH) в норме равна
2.7,3-7,5
52.В крови здорового человека нейтрофилы от общего количества лейкоцитов составляют:
1.45-75 %
53.В крови здорового человека моноциты от общего количества лейкоциты составляют:
54.В крови здорового человека базофилы от общего количества лейкоцитов составляют:
55.В крови здорового человека эозинофилы от общего количества лейкоцитов составляют:
56.В крови здорового человека лимфоциты от общего количества лейкоцитов составляют:
3.25-40 %
57.Разрушение оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму называется:
Гемолизом
58.Какое давление создают белки плазмы крови:
Онкотическое
59.Для подсчета эритроцитов в счетной камере Горяева кровь разводят:
Раствором NaCl
60.Для подсчета лейкоцитов в счетной камере Горяева кровь разводят:
2.5 % раствором уксусной кислоты+метиленовый синий
61.I группе крови соответствует комбинация агглютиногенов и агглютининов:
В альфа
Наряду с постоянством осмотического давления и постоянством соотношения концентраций ионов солей в крови поддерживается постоянство реакции. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов. Обычно пользуются водородным показателем, обозначаемым рН.
Нейтральная среда характеризуется рН 7, кислая рН меньше 7, а щелочная - рН больше 7. Реакция крови слабо щелочная - рНв среднем 7,36.
Сдвиги реакции в кислую или щелочную сторону сказываются на нормальном функционировании организма, нарушая его деятельность. Однако в нормальных условиях жизнедеятельности здорового организма даже при сравнительно больших количествах щелочей и кислот, поступающих иногда в , ее реакция не подвергается значительным колебаниям. Поддержанию постоянства реакции способствуют имеющиеся в крови , получившие название буферных веществ крови. Эти нейтрализуют значительную часть поступивших в кислот и щелочей и тем самым препятствуют сдвигу реакции крови. К буферным веществам крови относятся , бикарбонаты, фосфаты и белки крови.
Сохранению постоянства реакции способствует также деятельность легких, почек и потовых желез. Через легкие уд а л яется углекислота, а через почки и потовые железы - избыток кислот и щелочей.
Некоторые сравнительно небольшие сдвиги реакции крови могут наступить при усиленной мышечной работе, при усиленном дыхании, при некоторых заболеваниях и др. Мышечная работа сопровождается образованием молочной кислоты, которая непрерывно поступает в . При совершении большой физической работы в кровь поступает значительное количество молочной кислоты, что может в конечном итоге вызвать некоторый сдвиг реакции. Уменьшение рН при мышечной работе обычно не превышают 0,1-0,2. После прекращения работы реакция крови вновь возвращается к нормальному состоянию. Сдвиг реакции крови в кислую сторону называется ацидозом. Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом.
Подобное изменение реакции может наступить при разных условиях, например при усиленном дыхании. Следствием усиленного дыхания является удаление из крови большого количества угольной кислоты, что приводит к сдвигу реакции в щелочную сторону. После установления нормального дыхания рН крови быстро возвращается к своей обычной величине.
Статья на тему Реакция крови
4. изменение онкотического давления
6. Гомеостаз - это:
1. разрушение эритроцитов
2. соотношение плазмы крови и форменных элементов
3. образование тромба
Постоянство показателей внутренней среды
7. К функциям крови не относится
1. трофическая
2. защитная
Синтез гормонов
4. дыхательная
8. Количество минеральных веществ в плазме крови равно:
3. 0,8-1 %
9. Ацидоз это:
1. сдвиг реакции крови в кислую сторону
2. сдвиг реакции крови в щелочную сторону
3. изменение осмотического давления
4. изменение онкотического давление.
10. Количество крови в организме:
1. 6-8 % от веса тела
2. 1-2 % от веса тела
3. 8-10 литров
4. 1-2 литра
11. Вязкость крови это взаимодействие:
1. эритроцитов с солями плазмы
Клеток крови и белков между собой
3. клеток сосудистого эндотелия
4. кислот и оснований в плазме крови
12. Белки плазмы крови не выполняют функцию:
1. защитную
2. трофическую
Транспорт газов
4. пластическую
13. Физиологический раствор это:
1. 0,9 % NaCl
14. Укажите бикарбонатный буфер:
1. NaH 2 PO 4 3. HHb
Na 2 HPO 4 KHbO 2
2. H 2 CO 3 4. Рt CООН
NaHCO 3 NН 2
15. Гематокрит в норме равен:
4. 40-45 %
16. Вязкость крови зависит от:
Количества белков и клеток крови
2. кислотно-основного состояния
3. объема крови
4. осмотичности плазмы
17. Гемолиз происходит в растворе:
1. гипертоническом
Гипотоническом
3. изоионическом
4. физиологическом
18. Онкотическое давление крови определяет обмен воды между:
Плазмой крови и тканевой жидкостью
2. плазмой крови и эритроцитами
3. кислотами и основаниями плазмы
4. эритроцитами и лейкоцитами
19. Наибольшей буферной емкостью обладает буфер:
1. карбонатный
2. фосфатный
Гемоглобиновый
4. белковый
20. Основными органами депо крови являются:
1. кости, связки
Печень, кожа, селезенка
3. сердце, лимфатическая система
4. центральная нервная система
21. Вязкость и плотность цельной крови раны:
3. 5 и 1,05
22. Плазмолиз эритроцитов происходит в растворе:
Гипертоническом
2. гипотоническом
3. физиологическом
4. изоионическом
23. Активная реакция крови определяется соотношением:
1. лейкоцитов и эритроцитов
Кислот и оснований
3. минеральных солей
4. фракций белков
24. Осмотическое давление крови это сила:
1. взаимодействия форменных элементов друг с другом
2. взаимодействие клеток крови со стенкой сосудов
Обеспечивающая движение молекул воды через полупроницаемую мембрану
4. обеспечивающая движение крови
25. В состав гистогематического барьера входит:
1. только ядро клетки
2. только митохондрии клетки
3. мембрана митохондрий и включений
Мембрана клетки и сосудистая стенка
26. Относительное, динамическое постоянство внутренней среды называется:
1. гемолиз
2. гемостаз
Гомеостаз
4. гемотрансфузия
27. К белкам плазмы крови не относятся:
1. альбумины
2. глобулины
3. фибриноген
Гемоглобин
28. Активная реакция крови (рН) в норме равна:
29. Изоионический раствор содержит вещества, соответственно их количеству в крови:
2. эритроциты
3. лейкоциты
30. В состав внутренней среды не входят следующие жидкости:
4. пищеварительные соки
31. Как называется снижение количества эритроцитов?
1. эритроцитоз
Эритропения
3. эритрон
4. эритропоэтин
32. Основная функция Т-киллеров - это:
Фагоцитоз
2. образование антител
3. уничтожение чужеродных клеток и антигенов
4. участие в регенерации тканей
33. Процентное содержание эозинофилов ко всем лейкоцитам в крови составляет:
34. Какой тип гемоглобина у человека не существует?
1. примитивный
2. фетальный
3. взрослый
Животный
35. Функции Т – лимфоцитов:
1. обеспечивают гуморальные формы иммунного ответа
Отвечают за развитие клеточных иммунологических реакций
3. участие в неспецифическом иммунитете
4. выработка гепарина, гистамина, серотонина
36. Для определения СОЭ используют:
1. гемометр Сали
2. камеру Горяева
Аппарат Панченкова
4. фотоэлектроколориметр (ФЭ
37. Цветовым показателем крови называется:
1. отношение объема эритроцитов к объему крови в %
2. отношение содержания эритроцитов к ретикулоцитам
Относительное насыщение эритроцитов гемоглобином
4. отношение объема плазмы к объему крови
38. Что понимают под лейкоцитарной формулой?
Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов
2. процентное соотношение количества лейкоцитов к эритроцитам
3. процентное соотношение всех форменных элементов крови
4. процентное соотношение базофилов и моноцитов
1. у мужчин и женщин 4,0 -9,О х 10 9 /л
2. у мужчин 5,0- 6,0, у женщин 3,9-4,7 х 10 12 /л
3. у мужчин и женщин 18О-32О х 1О 9 /л
4. у мужчин 4,5-5,0, у женщин 4,0-4,5х10 12 /л
40. Как называется соединение гемоглобина с кислородом:
1. карбгемоглобин
Оксигемоглобин
3. метгемоглобин
4. карбоксигемоглобин
41. Функции нейтрофилов:
1. фагоцитируют гранулы тучных клеток
Микрофаги, первые приходят в очаг поражения
3. синтезируют гепарин, гистамин, серотонин
4. транспортируют газы крови
42. Уменьшение количества лейкоцитов называется
1. лейкоцитоз
Лейкопения
3. лейкоцитурия
43. Лимфоциты наиболее важную роль играют в процессе:
1. свертывания крови
2. гемолиза
3. фибринолиза
Иммунитета
44. Нормальный показатель СОЭ:
Мм/ч у женщин, 3-9 мм/час у мужчин
2. 15-20 мм/ч у мужчин, 1-10 мм/ч у женщин
3. 3-25 мм/ч у женщин, 2-18 мм/ч у мужчин
4. 13-18 мм/ч у женщин, 5-15 мм/ч у мужчин
45. Этот элемент содержится в гемоглобине:
Железо
46. Количество базофилов в крови составляет:
1. 14 – 16г %
2. 0,5 – 1 % от всех видов лейкоцитов
3. 4 – 10 9 /л
4. 60 – 70 % от всех видов лейкоцитов
47. Увеличение количества лейкоцитов называется:
1. лейкопения
Лейкоцитоз
3. лейкоцитурия
48. Количество нейтрофилов в крови взрослого человека составляет:
1. 6-8 % всех лейкоцитов
2. 45-75 % всех лейкоцитов
3. 1-2 % всех лейкоцитов
4. 25-30 % всех лейкоцитов
49. Какие лейкоциты обладают наиболее выраженным фагоцитозом:
1. базофилы
2. эозинофилы
Моноциты
4. лимфоциты.
50. К физиологическим соединениям гемоглобина относится все, кроме:
1. дезоксигемоглобин
2. оксигемоглобин
Метгемоглобин
4. карбгемоглобин
51. Что отражает цветовой показатель?
1. степень диссоциации оксигемоглобина
ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ
Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки и ткани организма. Внутренняя среда имеет относительно постоянный состав и физико-химические свойства, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз).
Представление о крови как системе разработал Г.Ф. Ланг (1939) – советский ученый.
Система крови (Судаков) – совокупность образований, участвующих в поддержании гомеостаза тканей и органов:
1) Периферическая кровь, циркулирующая по сосудам
2) Органы кроветворения (красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и т.д.)
3) Органы кроверазрушения (селезенка, печень, кровяное русло)
4) Регулирующий нейрогуморальный аппарат
Основные функции крови
Сразу стоит отметить, что основные функции крови являются частным случаем ее гомеостатической функции).
1. Транспортная – благодаря циркуляции по сосудам, осуществляет ряд функций.
2. Дыхательная – транспорт О 2 к органам и СО 2 от органов к легким.
3. Трофическая – перенос к клеткам питательных веществ: глюкозы, аминокислот, липидов, витаминов, микроэлементов и т.д.
4. Экскреторная – кровь уносит из тканей продукты метаболизма: мочевую кислоту, аммиак, мочевину и т.д., которые выводятся через почки, потовые железы и пищеварительный тракт.
5. Терморегуляторная – способствует поддержанию температуры тела. Вследствие большой теплоемкости, кровь переносит тепло от более нагретых к менее нагретым участкам тела и органам, регулируя тем самым физическую теплоотдачу.
6. Поддержание стабильности ряда констант гомеостаза – рН, осмотическое давление и т.д.
7. Обеспечение водно-солевого обмена – в артериальной части большинства капилляров жидкость и соли поступают в ткани, в венозной – возвращаются в кровь.
8. Защитная – реализуется в двух формах: иммунных реакциях (гуморальный и клеточный иммунитет) и свертывании (тромбоцитарный и коагуляционный гемостаз). Частный случай – противосвертывающие механизмы крови .
9. Гуморальная регуляция – благодаря транспортной функции обеспечивает химическое взаимодействие между всеми частями организма. Переносит гормоны и другие биологически активные соединения от клеток где они образуются к другим клеткам.
10. Осуществление креаторных связей – макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белка, сохранение степени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.
Объем и физико-химические свойства крови
ОЦК – объем циркулирующей крови – является одной из констант организма, но не является строго постоянной величиной. Зависит от возраста, пола, функциональных особенностей организма. Составляет 2-3 литра. При малоподвижном образе жизни ниже, чем при активном.
Общее количество крови – составляет 4-6 литров, что составляет 6-8% массы тела.
Как мы видим, ОЦК – примерно половина общего объема крови, другая половина распределена в депо: селезенке, печени, сосудах кожи. В состоянии сна, покоя, при высоком системном давлении ОЦК может снижаться; при мышечной работе, кровотечении ОЦК увеличивается за счет выхода крови из депо.
Состав крови
Жидкая часть – плазма – 55-60%
Форменные элементы – 40-45%
Процентный объем форменных элементов в крови – гематокрит . Величина гематокрита почти целиком зависит от концентрации в крови эритроцитов.
(гематокрит – стеклянный капилляр, разделенный на 100 равных частей).
Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2 , а вязкость цельной крови 5 .
Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов, которые при движении преодолевают силы внешнего и внутреннего трения. Вязкость крови увеличивается при потере воды, при возрастании количества эритроцитов.
Относительная плотность (удельный вес) цельной крови 1,050-1,06
Относительная плотность эритроцитов 1,090
Относительная плотность плазмы 1,025-1,034
Осмотическое давление – сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану.
Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления вокруг клетки ведет к изменению функционирования (в гипертоническом растворе NaCl эритроциты сморщиваются, в гипотоническом – разбухают). Осмотическое давление можно определить криоскопически по температуре замерзания.
Температура замерзания крови около -0,56-0,58°С , при такой температуре замерзания осмотическое давление Р осм =7,6 атм , 60% приходится на NaCl. Осмотическое давление величина достаточно стабильная, может немного колебаться из-за перехода из крови в ткани макромолекул (АК, Ж, У) и перехода из ткани в кровь низкомолекулярных продуктов метаболизма.
Осмотическое давление крови регулируется при участии органов выделения (почек и потовых желез) благодаря наличию осморецепторов.
В отличие от крови, осмотическое давление мочи и пота колеблется в широких пределах. (Т замерзания мочи =-0,2-2,2; Т замерзания пота =-0,18-0,6).
Активная реакция крови (рН)
Определяется соотношением Н + и ОН - , является жестким параметром гомеостаза, так как только при определенных значениях рН возможно оптимальное течение обмена веществ.
рН артериальной крови =7,4
рН венозной крови =7,35 (из-за содержания углекислоты)
рН внутри клеток =7,0-7,2
Совместимые с жизнью колебания рН от 7,0 до 7,8, у здорового человека колебания в пределах 7,35-7,4
Поддержание постоянства рН : деятельность легких (удаление СО 2) и органов выделения (удаление кислот и щелочей); буферные свойства плазмы и эритроцитов.
Буферные свойства крови :
1) Буферная система гемоглобина
2) Карбонатная буферная система
3) Фосфатная буферная система
4) Буферная система белков плазмы
Буферная система гемоглобина – самая мощная,. 75% буферной емкости крови. Состоит из восстановленного гемоглобина HНb и калиевой соли KHb. HHb более слабая кислота, чем Н 2 СО 3 отдает ей ион К + , а сам присоединяет Н + становится очень слабо диссоциирующей кислотой.
КНb+Н + =К + +ННb
В тканях система гемоглобина крови выполняет функцию щелочи, предотвращая закисление из-за поступления СО 2 и Н + .
В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения СО 2
Карбонатная буферная система (Н 2 СО 3 и NaНСО 3) – следующая после гемоглобиновой по мощности.
NаНСО 3 ↔Na + +НСО 3 -
При поступлении более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена с Na + и слабо диссоциирующей и быстро разлагающейся Н 2 СО 3 . Избыток СО 2 выводится легкими.
При поступлении щелочи – она реагирует с Н 2 СО 3 с образованием NaНСО 3 и Н 2 О, недостаток СО 2 компенсируется снижением выведения СО 2 легкими.
Фосфатная буферная система NaH 2 PO 4 ведет как слабая кислота, Na 2 HPO 4 – обладает щелочными свойствами. Более сильная кислота реагирует с Na 2 HPO 4 с образованием Na + + H 2 PO 4 - , избыток дигидрофосфата и гидрофосфата выделяется с мочой.
Белки плазмы обладают амфотерными свойствами.
В тканях буферные свойства за счет клеточных белков и фосфатов.
Сдвиг рН крови в кислую сторону – ацидоз, в щелочную – алкалоз.
В организме риск ацидоза выше, чем алкалоза, так как больше образуется кислых продуктов обмена. Поэтому устойчивость к действию кислот выше, чем к действию щелочей.
Щелочной резерв крови – образован щелочными солями слабых кислот, определяется по количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при Р СО2 =40 мм.рт.ст. (примерно столько его в альвеолярном воздухе).
Плазма крови
Состав
Сухое вещество 8-10% (белки и соли)
Белки плазмы (7-8%) :
Альбумины 4,5%
Глобулины 2-3%
Фибриноген 0,2-0,4%
Кроме белков в плазме находятся: 1) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и пептиды), которые всасываются в пищеварительном тракте и используются клетками для синтеза белка; 2) продукты распада белков и нуклеиновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выделению из организма; 3) безазотистые органические вещества (глюкоза 4,4-6,7 ммоль/л, нейтральные жиры, липоиды).
Минеральные вещества плазмы 0,9%
К + , Na + , Cl - , НСО 3 - , НРО 4 2-
Искуственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление называются изоосмотическими или изотоническими . Для теплокровных животных и человека 0,9% NaCl , такой раствор называют физиологическим .
Раствор, имеющий большее осмотическое давление – гипертонический, меньшее – гипотонический.
Есть растворы, более соответствующие по своему составу плазме: р-р Рингера, Рингера-Локка, Тироде.
В такие растворы добавляют глюкозу и насыщают кислородом. Однако они не содержат белков плазмы – коллоидов и быстро выводятся из организма.
Поэтому для замены крови используют синтетические коллоидные растворы.
Белки плазмы крови
1) Обеспечивают онкотическое давление, определяющее обмен воды между тканями и кровью.
2) Обладают буферными свойствами, поддерживают рН крови
3) Обеспечивают вязкость плазмы крови, что важно для поддержания артериального давления
4) Препятствуют оседанию эритроцитов
5) Участвуют в свертывании крови
6) Являются необходимыми факторами иммунитета
7) Служат переносчиками ряда гормонов, минеральных веществ, липидов, холестерина
8) Представляют собой резерв для построения тканевых белков
9) Осуществляют креаторные связи, то есть передачу информации, влияющей на генетический аппарат клеток и обеспечивающей процесс роста, развития, дифференцировки и поддержания структуры организма.
Онкотическое давление плазмы крови – осмотическое давление, создаваемое белками (то есть способность притягивать воду). Составляет 1/200 осмотического давления плазмы, то есть примерно 0,03-0,04 атм. Молекулы белков крупные и количество их в плазме во много раз меньше, чем кристаллоидов.
В наибольшем количестве в плазме содержатся альбумины, онкотическое давление плазмы на 80% зависит от альбуминов.
Онкотическое давление играет решающую роль в обмене воды между кровью и тканями. Оно влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывание воды в кишечнике.
Эритроциты
У человека и млекопитающих не имеют ядра. В среднем у человека от 3,9 до 5 *10 12 на 1 л
Количество у мужчин 5*10 12 /л
Количество у женщин 4,5*10 12 /л
Зрелые эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, диаметром 7-10 мкм. За счет эластичности легко проходят в капилляры меньшего диаметра (3-4 мкм). У большинства эритроцитов диаметр 7,5 мкм – это нормоциты . Если диаметр меньше 6 мкм – микроциты , более 8 мкм – макроциты.
Плазмолемма состоит из 4-х слоев, она имеет определенный заряд и обладает избирательной проницаемостью (свободно пропускает воду, газы, Н + , ОН - , Сl - , НСО 3 - , хуже глюкозу, мочевину, К + , Na + , практически не пропускает большинство катионов и совсем не пропускает белки.
На поверхности находятся рецепторы, способные адсорбировать биологически активные вещества, в том числе токсичные. Крупномолекулярные белки А и В, локализованные в мембране эритроцита, определяют групповую принадлежность по системе АВ0.
В эритроцитах содержится ряд ферментов (угольная ангидраза, фосфотаза) и витаминов (В 1 , В 2 , В 6 , аскорбиновая кислота).
Средняя продолжительность жизни эритроцита 120 суток.
Увеличение числа эритроцитов – эритроцитоз (эритремия)
Уменьшение числа эритроцитов – эритропения (анемия).
Абсолютный эритроцитоз – увеличение числа эритроцитов в организме например, в условиях высокогорья или при хронических заболеваниях сердца и легких вследствие гипоксии, которая стимулирует эритропоэз.
Относительный эритроцитоз – увеличение числа эритроцитов в единице объема крови без увеличения их общего числа в организме. Наблюдается при потении, ожогах, дизентерии. При мышечной работе из-за выброса эритроцитов из депо.
Абсолютная эритропения – из-за пониженного образования или усиленного разрушения эритроцитов или вследствие кровопотери.
Относительная эритропения – из-за разжижения крови при быстром увеличении количества жидкости в кровотоке.
Гемоглобин
Обеспечивает дыхательную функцию крови, являясь дыхательным ферментом.
По структуре представляет собой хромопротеид, состоит из белка глобина и простетическо й группы гемма. В составе гемоглобина 1 молекула глобина и 4 молекулы гема. Гем в составе имеет атом железа, способный присоединять и отдавать молекулу О 2 . При этом валентность железа не меняется, оно остается двухвалентным .
В крови здоровых мужчин в среднем 145 г/л гемоглобина (от 130 до 160 г/л). У женщин 130 г/л (от 120 до 140 г/л).
Относительное насыщение эритроцитов гемоглобином – цветовой показатель, в норме 0,8-1 – нормохромный показатель. Если меньше 0,8 – гипохромный, более 1 – гиперхромный показатель.
Гемоглобин синтезируется нормобластами и эритробластами костного мозга, при разрушении эритроцитов, гемоглобин при отщеплении гемма превращается в желчный пигмент билирубин, последний с желчью поступает в кишечник, превращается в уробилин и стеркобилин и выводится калом и мочой.
Гемолиз – разрушение оболочки эритроцита, сопровождается выходом гемоглобина в плазму – образуется «лаковая кровь» красная прозрачная.
Осмотический гемолиз – при уменьшении осмотического давления происходит набухание и разрыв эритроцитов. Мера осмотической резистентности – концентрация раствора NaCl. Разрушение происходит в 0,4% растворе NaCl, в 0,34%% разрушаются все эритроциты.
Химический гемолиз – под влиянием веществ, разрушающих белково-липидную оболочку эритроцитов (эфир, хлороформ, алкоголь…).
Механический гемолиз – например, при сильном встряхивании ампулы с кровью.
Термический гемолиз – при замораживании и размораживании крови.
Биологический гемолиз – при переливании несовместимой крови, укусах змей и т.д.
Эритрон
Эритрон – масса эритроцитов, находящихся в циркулирующей крови, кровяных депо и костном мозге.
Эритрон – замкнутая система, в норме количество разрушаемых эритроцитов соответствует числу вновь образовавшихся. Разрушение эритроцитов преимущественно осуществляется макрофагами, за счет процесса, называемого эритрофагоцитоз. Образовавшиеся продукты, в первую очередь железо, используется для построения новых клеток.
Схема эритропоэза
Эритропоэз – одна из разновидностей гемопоэза, в результате которой образуются эритроциты. Происходит в красном костном мозге.
В процессе созревания эритроцитов, клетка кровяного ростка в костном мозгу проходит несколько последовательных стадий деления и созревания (дифференциации), а именно:
1. Гемангиобласт, первичная стволовая клетка - общий прародитель клеток эндотелия сосудов и кроветворных клеток, превращается в
2. Гемоцитобласт, или плюрипотентную гемопоэтическую стволовую клетку, превращается в
3. CFU-GEMM, или общего миелоидного предшественника - мультипотентную гемопоэтическую клетку, а затем в
4. CFU-E, унипотентную гемопоэтическую клетку, полностью коммиттированную в эритроидную линию, а затем в
5. пронормобласт, также называемый проэритробластом или рубрибластом, а затем в
6. Базофильный или ранний нормобласт, называемый также базофильным или ранним эритробластом или прорубрицитом, а затем в
7. Полихроматофильный или промежуточный нормобласт/эритробласт, или рубрицит, а затем в
8. Ортохроматический или поздний нормобласт/эритробласт, или метарубрицит. В конце этой стадии клетка избавляется от ядра, прежде чем стать
9. Ретикулоцитом, или «юным» эритроцитом.
После завершения 7-й стадии получившиеся клетки - то есть ретикулоциты - выходят из костного мозга в общее кровеносное русло. Таким образом, среди циркулирующих красных кровяных клеток около 1 % составляют ретикулоциты. После 1-2 дней пребывания в системном кровотоке, ретикулоциты заканчивают созревание и становятся, наконец, зрелыми эритроцитами.
Родоначальник – эритробласт , который последовательно превращается в пронормобласт, базофильный, полихроматофильный и оксифильный (ортохромный) нормобласт.
На стадии оксифильного нормобласта происходит выталкивание ядра и образование эритроцита-нормоцита. Иногда ядро выталкивается на стадии полихроматофильного нормобласта – образуются ретикулоциты. Они крупнее нормоцитов, их содержание в норме около 1%. Через 20-40 часов после выхода из костного мозга ретикулоциты становятся нормоцитами. Ретикулоцитоз – показатель активности эритропоэза .
Для образования эритроцитов (гема) необходимо железо около 20-25 мг/сут. 95% поступает от разрушения эритроцитов, 5% - с пищей (1 мг).
Железо , поступающее от разрушения эритроцитов используется в костном мозге для образования гемоглобина , а также депонируется в печени и слизистой оболочке кишечника в форме ферритина и в костном мозге, печени, селезенке в форме гемосидерина . В депо находится 1-1,5 г железа, которое расходуется при быстром изменении гемопоэза. Транспорт железа из кишечника, где он поступает с пищей и из депо осуществляется трансферрином (сидерофилином ). В костном мозге железо захватывается преимущественно базофильными и полихроматофильными нормобластами.
Образование эритроцитов требует участия витамина В 12 (цианкобаламина) и фолиевой кислоты . В 12 примерно в 1000 раз активнее ФК.
В 12 (цианкобаламин) всасывается с пищей – внешний фактор кроветворения. Он всасывается с пищей лишь в том случае, если железы желудка выделяют мукопротеид , называемый внутренний фактор кроветворения . Если этого вещества нет – всасывание В 12 нарушается.
Фолиевая кислота содержится в растительных продуктах. С В 12 оказывают дополнительное действие на эритропоэз. Необходимы для синтеза нуклеиновых кислот и глобина в ядерных предстадиях эритроцитов.
Витамин С – участвует во всех этапах обмена железа, стимулирует всасывание железа из кишечника, способствует образованию гема, усиливает действие ФК.
В 6 (пиридоксин) – влияет на ранние фазы синтеза гема;
В 2 (рибофлавин) – необходим для образования липидной стромы эритроцита;
Пантотеновая кислота – необходима для синтеза фосфолипидов.
Разрушение эритроцитов
Происходит 3 путями:
1) Фрагментоз – разрушение вследствие механической травматизации при циркуляции по сосудам. Считается, что так гибнут молодые, только вышедшие из костного мозга эритроциты – происходит селекция неполноценных эритроцитов.
2) Фагоцитоз клетками мононуклеарной фагоцитарной системы, которых особенно много в печени и селезенке. Эти органы называют кладбищем эритроцитов.
3) Гемолиз – в циркулирующей крови, старые эритроциты более сферичные.
Скорость оседания эритроцитов
Если в кровь добавить антикоагулянт и дать постоять наблюдается оседание эритроцитов. Для исследования СОЭ в кровь добавляют лимоннокислый натрий и набирают в стеклянную трубочку с миллиметровыми делениями. Через час отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя.
СОЭ у мужчин 1-10 мм/час, у женщин 2-15 мм/час. Увеличение СОЭ является показателем патологии.
Величина СОЭ зависит от свойств плазмы, во многом от содержания крупномолекулярных белков (фибриногена и глобулинов), концентрация которых возрастает при воспалительных процессах.
При беременности перед родами величина фибриногена возрастает вдвое, СОЭ достигает 40-50 мм/час.
Лейкоциты
Общее количество 4-9*10 9
Увеличение количества лейкоцитов – лейкоцитоз
Уменьшение – лейкопения
Лейкоциты – шаровидные белые клетки, имеют ядро и цитоплазму.
Лейкоциты выполняют многообразные функции, направленные прежде всего на защиту организма от агрессивных чужеродных влияний. Одни обеспечивают специфический иммунитет, другие – фагоцитоз микроорганизмов и уничтожение их с помощью ферментов, третьи – бактерицидное действие.
Лейкоциты обладают амебоидной подвижностью. Они могут выходить из капилляров путем диапедеза (просачивания) по направлению к раздражителям (химическим веществам, микроорганизмам, бактериальным токсинам, инородным телам, комплексам антиген-антитело). Для этого они входят в контакт с эндотелием капилляров, образуют псевдоподии, внедряющиеся между эндотелиоцитами и проникают в соединительную ткань. Затем содержимое клетки перетекает в псевдоподию.
Лейкоциты выполняют секреторную функцию . Они выделяют антитела, обладающие антибактериальными и антитоксическими свойствами, ферменты – протеазы, пептидазы, диастазы, липазы. За счет этого лейкоциты могут повышать проницаемость капилляров и даже повреждать эндотелий.
Лейкоциты играют важную роль в иммунных реакциях.
Иммунитет – способ защиты организма от вирусов, бактерий, генетически чужеродных клеток и веществ.
Иммунитет осуществляется разными механизмами, которые делятся на специфические и неспецифические.
Неспецифические механизмы : кожа, слизистые , осуществляющие барьерные функции; выделительная функция почек, кишечника и печени, лимфатические узлы . Лимфатические узлы представляют собой фильтры для оттекающей лимфы. Попадающие в лимфу бактерии, их токсины и другие вещества нейтрализуются и уничтожаются клетками лимфатических узлов.
К неспецифическим механизмам также принадлежат защитные вещества плазмы крови, воздействующие на вирусы, микробы и токсины. Такие веществ а:
гамма-глобулины – нейтрализуют микробов, их токсины, облегчают поглощение и переваривание их макрофагами
интерферон – инактивирует вирусы
лизоцим, продуцируемый лейкоцитами, разрушает грамположительные бактерии (стафилококки, стрептококки)
пропердин – разрушающий грамотрицательные бактерии, некоторых простейших, инактивирует вирусы, лизис аномальных клеток организма
бета-лизины – обладают бактерицидным действием на грамположительные спорообразующие бактерии (возбудители столбняк, газовой гангрены)
система комплемента, состоящая из 11 компонентов, вырабатываемых макрофагами и моноцитами
Также к неспецифическим механизмам относится клеточные механизмы – фагоциты .
Специфические механизмы – обеспечиваются лимфоцитами , которые создают специфический гуморальный (образование защитных белков – антител или иммуноглобулинов) и клеточный (образование иммунных лимфоцитов) иммунитет в ответ на действие в ответ на действие антигенов (чужеродных агентов).
Различные формы лейкоцитов выполняют различные функции.
Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).
Гранулоциты: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы.
Агранулоциты: лимфоциты и моноциты.
Лейкоцитарная формула (лейкограмма) – процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов.
Нейтрофильные гранулоциты
Самая многочисленная группа. Составляет до 50-75% белых кровяных телец и около 95% гранулоцитов.
60% нейтрофилов содержится в костном мозге, 40% в других тканях и менее 1% в периферической крови. В кровеносном русле: 1) Свободно циркулирующие в осевом кровотоке и 2) В пристеночном слое (примыкают к эндотелию, в кровотоке не участвуют). В кровеносном русле находятся 8-12 часов, затем мигрируют в ткани. Основные органы локализации: печень, легкие, селезенка, ЖКТ, мышцы, почки. Тканевая фаза жизни завершающая. Живут от нескольких минут до 4-5 дней.
Зрелый нейтрофильный гранулоцит – сферическая клетка диаметром 10-12 мкм.
Нейтрофильные гранулоциты – элемент неспецифической защитной системы, способен обезвреживать инородные тела при первой встрече с ними, скапливаясь в местах повреждения тканей или проникновения микробов, фагоцитируя и разрушая их лизосомальными ферментами.
Они также адсорбируют на плазматической мембране антитела против микроорганизмов и чужеродных белков.
Осуществляя фагоцитоз, нейтрофильные гранулоциты погибают, освобождающиеся лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника.
Количество нейтрофильных гранулоцитов резко возрастает при острых воспалительных и инфекционных заболеваниях.
Нейтрофилы содержат гранулы с биологически активными веществами, расщапляющими базальные мембраны и увеличивающими проницаемость микрососудов.
В бланке лейкограммы нейтрофилы распределены слева направо по степени зрелости. В лейкоформуле юные составляют не более 1%, палочкоядерные 1-5%, сегментоядерные 45-70%. При ряде заболеваний содержание молодых нейтрофилов. О соотношении молодых и зрелых нейтрофилов судят по величине так называемого сдвига влево (индекса регенерации). Его вычисляют по отношению миелоцитов, юных и палочкоядерных форм к количеству сегментоядерных. В норме этот показатель равен 0,05-0,1. При тяжелых инфекционных заболеваниях может достигать 1-2.
Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты
1-5% всех лейкоцитов
Их количество обратно взаимосвязано с секрецией глюкокортикоидов. В полночь их максимум, ранним утром – минимум.
После созревания в костном мозге менее 1 суток циркулируют в крови, затем мигрируют в ткани, где продолжают существовать 8-12 суток. Особенно много их в собственной пластинке слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей.
Диаметр 10-15 мкм.
Обладают фагоцитарной активностью , но из-за малого количества их роль в этом процессе невелика.
Основная функция – обезвреживание и разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, комплексов антиген-антитело.
Фагоцитируют гранулы базофилов и тучных клеток, содержащих гистамин, продуцируют фермент гистаминазу , разрушающую гистамин.
Ассимиляция и нейтрализация гистамина эозинофилами уменьшает изменения в очаге воспаления. При аллергических реакциях, глистной инвазии, антибактериальной терапии число эозинофилов растет. Так как при данных состояниях разрушается (дегранулирует) большое количество тучных клеток и базофилов, из которых освобождается много гистамина и его нейтрализуют эозинофилы.
Одной из функций эозинофилов является выработка плазминогена , что определяет их участие в процессе фибринолиза.
Базофильные гранулоциты
Самая малочисленная группа лейкоцитов 0,5-1 %
Продолжительность жизни 8-12 суток, время циркуляции – несколько часов
Продуцируют гистамин, гепарин (поэтому вместе с тучными клетками объединены в группу гепариноциты)
Их количество возрастает во время заключительной (регенеративной) фазы острого воспаления и немного увеличивается при хронических воспалениях.
Гепарин базофилов препятствует свертыванию крови в очаге воспаления, а гистамин расширяет капилляры, что обеспечивает рассасывание и заживление.
На поверхности, как и тучные клетки, имеют рецепторы для антител класса IgE (иммуноглобулин Е). в результате образования иммунного комплекса между антигеном и IgE из гранул базофилов высвобождается гепарин, гистамин, серотонин, фактор, активирующий тромбоциты, медленно действующее вещество анафилаксин и другие вазоактивные амины. Эти процессы лежат в основе аллергической реакции гиперчувствительности немедленного типа . Появляется зудящая сыпь, спазм бронхов, расширяются мелкие сосуды.
Моноциты
2-10% всех лейкоцитов
Время пребывания в кровяном русле 8,5 часов. Затем переходят в ткани, где превращаются мононуклеарные макрофаги. В зависимости от места обитания (легкие, печень) приобретают специфические свойства.
Способны к амебовидному движению, проявляют фагоцитарную и бактерицидную активность. Могут фагоцитировать до 100 микробов, тогда как нейтрофилы лишь 20-30.
Появляются в очаге воспаления после нейтрофилов, проявляют активность в кислой среде, тогда, когда нейтрофилы теряют активность. Фагоцитируют микробов, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки воспаленной ткани, очищая очаг воспаления и подготавливая его к регенерации.
Моноциты – центральное звено мононуклеарной фагоцитарной системы . Отличительной особенностью элементов этой системы является способность к фагоцитозу, пиноцитозу, наличие рецепторов для антител и комплемента, общность происхождения и морфилогии.
Макрофаги участвуют в формировании специфического иммунитета . Поглощая чужеродные вещества, они перерабатывают их и переводят в особое соединение – иммуноген , который совместно с лимфоцитами формирует специфический иммунный ответ.
Макрофаги участвуют в процессах воспаления и регенерации, в обмене липидов и железа, обладают противоопухолевым и противовирусным действием. Они секретируют лизоцим, комплемент, интерферон, эластазу, коллагеназу, активатор плазминогена, фиброгенный фактор, усиливающий синтез коллагена и ускоряющий формирование фиброзной ткани.
Лимфоциты
20-40% белых кровяных телец
В отличие от всех других лейкоцитов, способны проникать в ткани и возвращаться обратно в кровь.
Есть коротко живущие 3-7 суток (20%) и долгоживущие 100-200 суток и более (80%) у Косицкого 20 лет.
Являются главными клеточными элементами иммунной системы. Отвечают за формирование специфического иммунитета. Способны отличать свои антигены от чужих и образовывать антитела к ним.
Есть два класса лимфоцитов:
Т-лимфоциты (тимусзависимые) и В-лимфоциты (бурсазависимые).
Т и В развиваются независимо друг от друга после отделения от общего предшественника. Часть клеток поступает из костного мозга в вилочковую железу, где под влиянием тимозина дифференцируется в Т-лимфоциты, которые поступают в кровь и периферические лимфоидные органы – селезенку, миндалины, лимфатические узлы.
Другие клетки-предшественники, выйдя из костного мозга, проходят дифференцировку в лимфоидной ткани миндалин, кишечника и червеобразного отростка. Затем зрелые В-лимфоциты поступают в кровоток, откуда в лимфатические узлы, селезенку и другие ткани.
Т и часть В-лимфоцитов находится в постоянном движении в периферической крови и в тканевой жидкости, 60% составляют Т, а 25-30% В-клетки. Около 10-20% составляют «нулевые» лимфоциты, на поверхности которых нет ни Т, ни В-рецепторов. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и при определенных условиях могут превращаться в Т и В.
В-лимфоциты
При встрече с антигеном вырабатывают специфические антитела (IgM, IgG, IgA), которые нейтрализуют и связывают эти вещества и подготавливают к фагоцитозу. При первичном ответе образуется клон В-лимфоцитов, обладающий иммунологической памятью .
Аутоиммунные заболевания. В ряде случаев собственные белки организма изменяются таким образом, что лимфоциты принимают их за чужие.
Большинство В-лимфоцитов относится к короткоживущим. (Большинство Т – к долгоживущим, клоны – до 20 лет.
Т-лимфоциты
Ответственны за распознавание чужих антигенов; отторжение чужеродных и даже собственных клеток, измененных антигенами (белками, вирусами…); вызывают реакцию клеточного иммунитета. Делятся на несколько групп.
Т-киллеры – убивают чужеродные и собственные клетки-мишени, на поверхности которых находятся чужеродные антигены
Т-В-хелперы – помогают дифференцировке В-лимфоцитов в антитело-продуцирующие клетки.
Т-супрессоры – клетки, тормозящие иммунный ответ.
Эффекторы гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ) выделяют гуморальные медиаторы лимфокины , которые изменяют поведение других клеток (хемотаксические факторы для нейтрофилов, эозинофилов, базофилов); действуют на проницаемость сосудов, обладают противовирусной активностью (лимфотоксин, интерферон).
В каждой из перечисленных групп обнаружены клетки памяти , которые при контакте с антигеном в повторном случае реагируют быстрее и интенсивнее, чем при первом контакте с ним же.
Лейкоцитозы :
Физиологические (перераспределительные) – перераспределение лейкоцитов между сосудами разных тканей и органов. Часто раздепонирование лейкоцитов, находящихся в селезенке, костном мозге, легких.
Пищеварительный – после еды
Миогенный – после тяжелой мышечной работы
Эмоциональный
Происходит небольшое изменение количества лейкоцитов, без изменений в лейкоформуле, кратковременны.
Реактивные (истинные) лейкоцитозы – при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях. Меняется лейкоформула, увеличивается количество молодых нейтрофилов, что указывает на активный гранулоцитопоэз.
Лейкопения
Связана с урбанизацией (повышение фоновой радиации), нарушением работы костного мозга, например, при лучевой болезни.
Образование лейкоцитов
Более 50% лейкоцитов находится в тканях за пределами сосудистого русла, 30 % в костном мозге и 20% клетки крови.
Родоначальник – коммитированная стволовая клетка
Предшественник гранулоцитарного ряда – клетки костного мозга – миелобласты (базофильный, нейтрофильный, эозинофильный), промиелоциты, миелоциты, метамиелоциты.
Предшественники агранулоцитарного ряда – монобласт и лимфобласт (Т и В формы).
Вещества, стимулирующие лейкопоэз, действуют не непосредственно на костный мозг, а через систему лейкопоэтинов . Лейкопоэтины действуют на красный костный мозг, стимулируя образование и дифференцировку лейкоцитов.
Тромбоциты
Диаметр 0,5-4 мкм
Общее количество 180-320 *10 9 /л крови
Увеличение более 4*10 5 /мкл крови – тромбоцитоз
Уменьшение от 1 до 2*10 5 / мкл крови – тромбоцитопения
Раздел III
ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. СИСТЕМЫ, ОРГАНЫ И ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА
ВВЕДЕНИЕ
На заре эволюции жизнь зародилась и возникла в водной среде. С появлением многоклеточных организмов большинство клеток утратило непосредственный контакт с внешней средой. Они существуют, окруженные внутренней средой - межклеточной жидкостью. Благодаря наличию системы крово- и лимфообращения, а также действию органов и систем, обеспечивающих поступление различных веществ из внешней во внутреннюю среду организма (органы дыхания и пищеварения), и органов, обеспечивающих выведение во внешнюю среду продуктов обмена, у многоклеточных организмов возникла возможность поддерживать постоянство состава внутренней среды организма.
Вследствие этого клетки организма существуют и выполняют свои функции в относительно постоянных (стабильных) условиях. Благодаря деятельности ряда регуляторных механизмов организм способен сохранить постоянство внутренней среды при резких изменениях различных характеристик внешней среды - больших перепадах температур, давлений, влажности, освещения, перебоях в получении питательных веществ. Чем точнее и надежнее регулируется постоянство внутренней среды, тем в меньшей степени организм зависит от изменений внешних условий, тем шире ареал его обитания, тем более свободен он в выборе той или иной внешней экологической среды для существования.
«Постоянство внутренней среды-условие свободной жизни»,-так сформулировал это положение крупный французский физиолог и патолог Клод Бернар. Способность сохранять постоянство внутренней среды получила название гомеостаэа. В основе его лежат не статические, а динамические процессы, так как постоянство внутренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс процессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил название гомеокинеза.
По классификации, предложенной еще в начале прошлого столетия известным французским анатомом и физиологом Биша, их относят к так называемым вегетативным процессам, или вегетативным функциям организма (от лат. vegetos - растение). Имеется в виду, что характер всех этих процессов: обмен веществ, рост, размножение, обеспечение условий для сохранения структуры и осуществления процессов жизнедеятельности организма - представляет собой нечто общее, имеющее место как в организме животных, так и в организме растений. В отличие от этого под анимальными функциями (от лат. animos -- животное) Биша понимал те функции и процессы, которые принципиально отличают животное от растения, а именно способность к активному, свободному и независимому передвижению за счет внутренних энергетических ресурсов, способность к различным по сложности формам активных двигательных действий, т.е. к поведенческим реакциям, иными словами - способность к активной деятельности в окружающей среде.
Хотя противопоставление анимальных и вегетативных функций не являетсяабсолют-ным, все же классификация Биша оказалась полезной и сохранилась до наших дней. В настоящем III разделе будут рассмотрены вегетативные функции организма.
Главной вегетативной функцией многоклеточного животного организма является поддержание постоянства его внутренней среды. В настоящем разделе будут описаны органы, системы и процессы, обеспечивающие поступление в организм из внешней среды нужных для жизнедеятельности веществ (органы пищеварения и дыхания) и удаление из организма продуктов обмена (почки, кожа, кишечник). Кроме того, будет изложен материал о системах транспорта веществ в организме (кровь, кровообращение, движение лимфы), а также барьерных функциях и, кроме того, тех процессах обмена веществ и. энергии, которые традиционно изучаются в курсе физиологии, т. е. на уровне органов, систем и целостного организма.
Глава 9 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ
Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки и ткани тела. Внутренняя среда имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз). Это достигается деятельностью ряда органов, обеспечивающих поступление в кровь необходимых организму веществ и удаление из крови продуктов распада.
Представление о крови как системе создал наш соотечественник Г. Ф. Ланг в 1939 г. В эту систему он включил 4 части: 1) периферическую кровь, циркулирующую по сосудам; 2) органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и селезенку);
3) органы кроверазрушения; 4) регулирующий нейрогуморальный аппарат.
Система крови представляет собой одну из систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций:
1. Транспортная функция. Циркулируя по сосудам, кровь осуществляет транспортную функцию, которая определяет ряд других.
2. Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе Ог и СОг.
3. Трофическая (питательная) функция. Кровь обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минеральными веществами, водой.
4. Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей «шлаки жизни» - конечные продукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества, удаляемые из организма органами выделения.
5. Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.
6. Кровь поддерживает стабильность ряда констант гомеостаза - рН, осмотическое давление, изоионию и др.
7. Кровь обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями. В артериальной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капилляров возвращается в кровь.
8. Защитная функция. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, т. е. защиты организма от живых тел и генетически чуждых веществ. Это определяется фагоцитарной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их яды (гуморальный иммунитет). Эту задачу выполняет также бактерицидная пропердиновая-система.
9. Гуморальная регуляция. Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечивает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регуляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от клеток, где они образуются, к другим клеткам.
10. Осуществление креаторных связей. Макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белков, сохранение степени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.
СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВО И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ
СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВО КРОВИ
Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток (форменных элементов): эритроцитов (красных кровяных телец), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок).
Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объемные соотношения. Их определяют с помощью гематокрита - специального стеклянного капилляра, разделенного на 100 равных частей. При центрифугировании крови в гема-токрите более тяжелые форменные элементы отбрасываются центробежными силами от оси вращения, а ближе к ней располагается плазма. Таким путем установлено, что на долю форменных элементов приходится 40-45 % крови, а на долю плазмы - 55-60%.
Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела, т.е. примерно 4,5-6 л.
Объем- циркулирующей крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из желудка и кишечника. Это объясняется строгим балансом между поступлением и выделением воды из организма. Если в кровь сразу поступает большое количество воды (например, при введении в сосуды кровезамещающей жидкости), часть ее выводится почками немедленно, а большая часть переходит в ткани, откуда постепенно возвращается в кровь и выделяется почками. При недостаточном потреблении жидкости вода из тканей переходит в кровь, а образование мочи уменьшается. Резкое уменьшение массы крови в результате обильного кровотечения, например потеря "/з ее объема, может привести к гибели. В таких случаях необходимо срочное переливание крови или крове-заменяющей жидкости.
ВЯЗКОСТЬ И ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПЛОТНОСТЬ КРОВИ
Если вязкость воды принять за единицу, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2, а вязкость цельной крови - около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутреннего трения. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. потере воды (например, при поносах или обильном потении), а также при возрастании количества эритроцитов в крови. . -
Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050-1,060, эритроцитов-1,090, плазмы-1,025-1,034.
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ КРОВИ
Если два раствора разной концентрации разделить полупроницаемой перепонкой, пропускающей только растворитель (например, воду), то вода переходит в более концентрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану, называется осмотическим давлением.
Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCI теряют воду и сморщиваются. В гипотоническом растворе NaCI эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться!
Осмотическое давление крови можно определить криоскопически, т.е. измерением температуры замерзания. Она, как известно, тем ниже, чем выше в растворе суммарная концентрация мелких молекул и ионов. У человека температура замерзания крови ниже нуля на 0,56-0,58 °С. При таком понижении температуры замерзания раствора его осмотическое давление равно 7,6 атм. Около 60 % этого давления приходится на долю NaCl. Величина осмотического давления эритроцитов и всех других клеток организма такая же, как окружающей их жидкости.
Осмотическое давление крови млекопитающих и человека довольно постоянное, несмотря на небольшие его колебания вследствие перехода из крови в ткани крупномоле-кулярных веществ (аминокислот, жиров, углеводов) и поступления из тканей в кровь низкомолекулярных продуктов клеточного метаболизма.
В регуляции осмотического давления участвуют органы выделения, главным образом почки и потовые железы. Благодаря им вода, поступающая в организм, и продукты обмена, образующиеся в организме, выводятся с мочой и потом, не вызывая существенных сдвигов осмотического давления. Осморегулирующая деятельность выделительных органов регулируется сигналами от осморецепторов, т. е. специализированных образований, которые активируются при изменении осмотического давления крови и тканевой жидкости. В отличие от крови осмотическое давление мочи и пота колеблется в довольно широких пределах. Температура замерзания пота на 0,18-0,6 ° ниже нуля, а мочи - на 0,2-2,2 °
РЕАКЦИЯ КРОВИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА
Активная реакция крови (рН), обусловленная соотношением в ней водородных (Н" 1 ") и гидроксильных (ОН~) ионов, является одним из жестких параметров гомео-
стаза, так как только при определенном РН возможно оптимальное течение обмена веществ.
Кровь имеет слабо щелочную реакцию. рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0-7,2), что зависит от образования в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7,0 до 7,8. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей рН крови колеблется в пределах 7,35-7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1-0,2 может оказаться гибельным.
В процессе метаболизма в кровь непрерывно поступают углекислота, молочная кислота и другие продукты обмена, изменяющие концентрацию водородных ионов. Однако рН крови сохраняется постоянным, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью легких и органов выделения, удаляющих из организма избыток СОг, кислот и щелочей.
Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся: 1) буферная система гемоглобина. 2) карбонатная буферная система. 3) фосфатная буферная система и 4) буферная система белков плазмы..
Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75 % буферной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННв) и его калиевой соли (КНв). Буферные свойства ННв обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем НгСОз, отдает ей ион К 4 ", а сам, присоединяя ионы Н 4 ", становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее СОг и Нойонов. В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачи-ванне крови после выделения из нее углекислоты.
Карбонатная буферная система (НаСОз+МаНСОз) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом:
NaHCOa диссоциирует на ионы Na^ и НСОз~. При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na" 1 " с образованием слабо-диссоциирующей и легкорастворимой НаСОз. Таким образом предотвращается повышение концентрации Н 4 -ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что ее ангидрит - углекислый газ - выделяется легкими. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи она реагирует с угольной кислотой, образуя бикарбонат NaHCOs и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения СС>2 легкими.
Хотя в исследованиях in vitro удельный вес бикарбонатного буфера по сравнению с гемоглобином слабее, в действительности.же его роль в организме весьма ощутима. Это обусловлено тем, что связанное с действием этой буферной системы усиленное выведение С02 легкими и выделение NaCI мочой - весьма быстрые процессы, почти мгновенно восстанавливающие рН крови.
Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NaHsPCli) и гидрофосфатом (Na2HPC>4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагирует с МаНгР04, образуя нейтральную соль и увеличивая количество малодиссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае введения в кровь сильной щелочи она реагирует с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. рН крови изменяется при этом незначительно. В обоих случаях избыток дигидрофосфата или гидрофосфата натрия выделяется с мочой.
Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде они ведут себя как"щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.
В поддержание рН крови, помимо легких, участвуют почки, удаляющие из организма избыток как кислот, так и щелочей. При сдвиге рН крови в кислую сторону почки выделяют с мочой увеличенное количество кислой соли NaHaP04. При сдвиге в щелочную сторону почки увеличивают выделение щелочных солей: NaaHPOt и NaaCOs. В первом случае моча становится резко кислой, во втором-щелочной (рН мочи в норме колеблется от 4,7 до 6,5, а при нарушениях кислотно-щелочного равновесия крови может изменяться в пределах 4,5-8,5).
Выделение небольшого количества молочной кислоты осуществляется также потовыми железами.
Буферные системы имеются и в тканях, где они сохраняют рН на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты. В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому опасность сдвига рН в сторону закисления более велика. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей более устойчивы к действию кислот, чем щелочей. Так, для сдвига рН плазмы крови в щелочную сторону требуется прибавить к ней в 40-70 раз больше NaOH, чем к чистой воде. Для сдвига же рН в кислую сторону необходимо добавить к плазме в 300-350 раз больше НС1, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Величину его определяют по тому количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при давлении СОа, равном 40 мм рт.ст., т.е. примерно соответствующем его давлению в альвеолярном воздухе.
Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами позволяет говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.
Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом, сдвиг в щелочную сторону - алкалозом.
Изменения щелочного резерва крови и небольшие колебания ее рН всегда происходят в капиллярах большого и малого кругов кровообращения. Так. поступление С02 в кровь тканевых капилляров закисляет венозную кровь на 0,01-0,05 по сравнению с артериальной кровью. Противоположный сдвиг рН наблюдается в легочных капиллярах вследствие перехода СОг в альвеолярный воздух.
СОСТАВ ПЛАЗМЫ КРОВИ
Плазма крови содержит 90-92 % воды и 8-10 % сухого вещества, главным образом белков и солей. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и функциональному значению: альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3%) и фибриноген (0,2-0,4%).
Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7-8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений и минеральных солей.
В плазме находятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и полипептиды), всасывающиеся в пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза белков. Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков и нуклеиновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выведению из организма.
Половина общего количества небелкового азота в плазме - так называемого остаточного азота приходится на долю мочевины. При недостаточности функции почек содержание остаточного азота в плазме крови увеличивается.
В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4-6,7 ммоль/л, или (80-120 мг %), нейтральные жиры и липоиды.
Минеральные вещества плазмы крови составляют около 0,9 %. Они представлены преимущественно катионами Na" 1 ", K + , Ca 2 " 1 ", и анионами С1~, HCOf, HPOi~.
Значение минерального состава плазмы и кровезамещающие растворы
Искусственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление, называются изоосмотическими, или изотоническими. Для теплокровных животных и человека изотоническим раствором является 0,9 % раствор NaCl. Такой раствор называют физиологическим. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее - гипотоническими.
Изотонический раствор NaCl может некоторое время поддерживать жизнедеятельность отдельных органов, например изолированного (вырезанного из организма) сердца лягушки. Однако этот раствор не является полностью физиологическим. Разработаны рецепты растворов, соответствующие своим составом содержанию отдельных солей в плазме. Они являются в большей мере физиологическими, чем изотонический раствор NaCl. Наибольшее распространение получили растворы Рингера, Рингера-Локка и Тиро-де (табл. 10).
Таблица 10
Состав различных физиологических растворов
|
Название раствора | ||||||||
|
в граммах на 1 л дистиллированной воды |
||||||||
|
Раствор Рингера для холоднокровных животных Раствор Рингера - Локка | ||||||||
|
для теплокровных животных | ||||||||
|
Раствор Тироде | ||||||||
Для поддержания деятельности изолированных органов теплокровных животных физиологические растворы насыщают кислородом и добавляют к ним глюкозу. Однако указанные растворы не содержат коллоидов (которыми являются белки плазмы) и быстро выводятся из кровеносного русла, т.е. восполняют объем потерянной крови на очень короткое время. Поэтому в последние годы созданы синтетические коллоидные кровезаменители (реополиглюкин, желатиноль, гемодез, полидез, неокомпенсан и Др.), которые вводят человеку после кровопотери и по другим показаниям для нормализации объема крови и артериального давления. Однако идеального кровезаменителя типа «искусственная кровь» пока не создано.
БЕЛКИ ПЛАЗМЫ КРОВИ
Значение белков плазмы крови многообразно: 1) они обусловливают онкотическое давление, которое определяет обмен воды между кровью и тканями; 2) обладая буферными свойствами, поддерживают рН крови; 3) обеспечивают вязкость плазмы крови, имеющую важное значение в поддержании артериального давления; 4) препятствуют оседанию эритроцитов; 5) участвуют в свертывании крови; 6) являются необходимыми факторами иммунитета; 7) служат переносчиками ряда гормонов, минеральных веществ, липидов, холестерина; 8) представляют собой резерв для построения тканевых белков;
9) осуществляют креаторные связи, т.е. передачу информации, влияющей на генетический аппарат клеток и обеспечивающей процессы роста, развития, дифференцировки и поддержания структуры организма (примерами таких белков являются так называемые «фактор роста нервной ткани», эритропоэтины и т.д.). -,
Молекулярная масса, сравнительные размеры и форма белковых молекул крови приведены на рис. 111. Как видно из рисунка, размеры молекулы альбумина близки к размерам гемоглобина. Молекула глобулина обладает большими размерами и массой, а наибольшую молекулярную массу имеет комплекс белка с липидами - липопротеиды. Изменение свойств и структуры липопротеидов играет важную роль в развитии «ржавчины жизни» - атеросклероза. Молекула фибриногена имеет удлиненную форму, что облегчает образование длинных нитей фибрина при свертывании крови.
В плазме крови содержится несколько десятк&в различных белков, которые составляют 3 основные группы: альбумины, глобулины и фибриноген. Для разделения белков плазмы применяют метод электрофореза, основанный на неодинаковой скорости движения разных белков в электрическом поле. С помощью этого метода глобулины разделены на несколько фракций: cii-, аг-, р-, у-глобулины. Электрофореграмма белков плазмы приведена на рис. 112.
В последние годы применяют более тонкий метод разделения белков плазмы крови - иммуноэлектрофорез, при котором в электрическом поле передвигаются не нативные белки, а комплексы белковых молекул, связанных со специфическими антителами. Это позволило выделить гораздо большее количество белковых фракций.
Онкотическое давление плазмы крови
Осмотическое давление, создаваемое белками, (т.е. их способностью притягивать воду), называется онкотическим давлением.
Абсолютное количество белков плазмы крови равно 7-8 % и почти в 10 раз превосходит количество кристаллоидов, но создаваемое ими онкотическое давление составляет лишь "/2оо осмотического давления плазмы (равного 7,6 атм), т.е. 0,03-0,04 атм (25-30 мм рт. ст.). Это обусловлено тем, что молекулы белков очень велики и число их в плазме во много раз меньше числа молекул кристаллоидов.
В наибольшем количестве содержатся в плазме альбумины. Величина их молекулы меньше чем молекулы глобулинов и фибриногена, а содержание заметно больше, поэтому онкотическое давление плазмы более чем на 80 % определяется альбуминами.
Несмотря на свою малую величину, онкотическое давление играет решающую роль в обмене воды между кровью и тканями. Оно влияет на процессы образования тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывания воды в кишечнике. Крупные молекулы белков плазмы, как правило, не проходят через эндотелий капилляров. Оставаясь в кровотоке, они удерживают в крови некоторое количество воды (в соответствии с величиной их онкотиче-ского давления).
При длительной перфузии изолированных органов растворами Рингера или Рингера-Локка наступает отек тканей. Если заменить физиологический раствор кристаллоидов кровяной сывороткой, то начавшийся отек исчезает. Именно поэтому в состав кровезаме-щающих растворов необходимо вводить коллоидные вещества. При этом онкотическое давление и вязкость подобных растворов подбирают так, чтобы они были равны этим параметрам крови.
СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ
Жидкое состояние крови и замкнутость (целостность) кровеносного русла являются необходимыми условиями жизнедеятельности. Эти условия создает система свертывания крови (система гемокоагуляции), сохраняющая циркулирующую кровь в жидком состоянии и восстанавливающая целостность путей ее циркуляции посредством образования кровяных тромбов (пробок, сгустков) в поврежденных сосудах.
